貴州裂葉苔屬Lophozia植物的研究

談洪英，熊源新*，楊 冰，曹 威，羅先真

貴州裂葉苔屬Lophozia植物的研究

談洪英1，熊源新1*，楊 冰2，曹 威1，羅先真1

(1．貴州大學生命科學學院，貴州貴陽550025; 2．貴州省林業科學研究院，貴州貴陽550005)

查閱相關文獻并檢視標本，對貴州裂葉苔屬Lophozia植物進行了系統研究和整理，初步理清了該屬在貴州的分布，確定貴州有裂葉苔屬植物6種，其中林生裂葉苔(新擬)Lophozia silvicola為中國新紀錄種，貴州是該種分布的南緣．圓葉裂葉苔Lophozia wenzelii和高山裂葉苔Lophozia sudetica是廣布種類．分析可知，6種裂葉苔屬植物在西南地區分布最為豐富，其次是東北地區．

裂葉苔科;裂葉苔屬;中國新記錄;貴州

裂葉苔的屬名源于希臘文lophos，有尖銳之意，裂瓣具尖．中文取自葉裂瓣，稱裂葉苔屬［1］．該屬是裂葉苔科中最復雜、最具爭議的屬，種間形態特征區別較小，分類工作十分困難．根據最新研究［2］，裂葉苔屬Lophozia(Dumort．)Dumort．隸屬于苔類植物門Marchntiophyta Stotler＆Crand．－Stotl葉苔綱Jungermanniopsida Stotler＆Crand．－Stotl裂葉苔目Lophoziales Schljakov裂葉苔科Lophoziaceae Cavers．在我國的研究中:S．Piippo等［3］1998年記錄了我國分布的22個種名;2008年在《中國苔蘚志》(第十卷)中裂葉苔屬的分類采用Grolle的分類觀點記錄了我國分布的19個種名:L．chichibuensis、L．heterocolpos、L．igiana、L．diversiloba、L．obtusa、L．incisa、L．cornuta、L．handelii、L．excisa、L．lacerata、L．longidens、L．ascendens、L．ventricosa、L．bantriensis、L．collaris、L．morrisoncola、L．setosa、L．sudetica、L．wenzelii［4］;賈渝等［2］采用 W．Frey等［5］的觀點在《中國生物物種名錄》(第一卷:苔蘚植物)中認為我國有18種，將上述種類中的L．bantriensis、L．collaris、L．igiana、L．obtusa歸類到葉苔科Jungermanniaceae無褶苔屬Leiocolea，分別作為Leiocolea bantriensis、L．collaris、L．igiana、L．obtusa的異名，同時將Jungermannia guttulata、Jungermannia decolorans、Schistochilopsis nakanishii等3個種歸入裂葉苔屬，即該屬在中國共有18個種的分布［2］．2014年筆者在斗篷山自然保護區采到了中國新紀錄種林生裂葉苔(新擬)Lophozia silvicola H．Buch，該屬在貴州現有6個種分布．

根據貴州大學植物標本館30余年在貴州全省各地收集的該屬標本，首次對貴州裂葉苔屬植物進行系統研究，旨在摸清該屬在貴州的類群及分布特點，介紹特定地理環境中的新類群．

1 材料與方法

我國苔蘚植物的專著一直采用陳邦杰先生主編的《中國苔蘚植物屬志》(上、下冊)中的系統，隨著苔蘚植物分類學研究的深入，最近20年分子系統學方法在苔蘚植物分類中的運用取得了許多成功，改變了一些分類群的系統位置并得到國際公認［2］．因此，本研究采用W．Frey等［3］的分類系統．

研究中所用裂葉苔屬標本均由實驗室成員歷年來采自貴州省眾多自然保護區、森林公園等地．相關引證標本存放在貴州大學植物學苔蘚植物標本室．整理裂葉苔科庫存標本，將標本浸泡后制作成臨時裝片，在顯微鏡下觀察其形態結構，查閱相關苔蘚植物分類工具書和相關文獻［6－16］，對標本進行鑒定．對每個種的識別特征、生境特點及分布規律進行簡要論述，并編制了貴州省裂葉苔屬植物分種檢索表，對中國新紀錄種林生裂葉苔(新擬)L．silvicola做出詳細文字描述．繪制了玉山裂葉苔L．morrisoncola、刺葉裂葉苔L．setosa、林生裂葉苔L．silvicola等3個種的墨線圖．

2 結果與分析

2．1 結果 按照W．Frey等［5］對裂葉苔科的分屬，該科全世界有9屬，中國有3屬分布，戈氏苔屬Gottschelia、裂葉苔屬Lophozia、三瓣苔屬Tritomaria．根據標本特征裂葉苔屬植物區別于其他兩屬的特征是:1)葉片先端2裂，稀3～4裂;2)腹葉披針形，或深裂，有些種類或僅生于嫩枝上，亦或無腹葉;3)莖橫切面細胞不分化．

檢視貴州裂葉苔科植物標本，整理得出貴州裂葉苔屬苔蘚植物6個種，其中林生裂葉苔(新擬) Lophozia silvicola為中國新紀錄種．根據各種的特征編制了貴州裂葉苔屬分種檢索表．

分種檢索表

1)異瓣裂葉苔Lophozia diversiloba S．Hatt．

Lophozia diversiloba S．Hatt．，Journ．Jap．Bot．20: 265．1944;J．Sun＆T．Cao．in C．Gao＆Wu Yu－Huan．Fl．Bryo．Sin．10:33．2008．

識別特征:植物體大，黃綠色至深綠色，葉片背仰，葉細胞具3～5個油體．角質層具明顯條紋疣．

引證標本:NJ20151207095．

生境:貴陽市南江峽谷海拔840 m山谷潮濕土壤上．

2)玉山裂葉苔Lophozia morrisoncola Horik．(圖1:1～5)

Lophozia morrisoncola Horik．，J．Sci．Hiroshima Univ．，Ser．B，Div．2，Bot．2:150．1934;J．Sun＆T．Cao．in C．Gao＆Wu Yu－Huan．Fl．Bryo．Sin．10:30．2008．

識別特征:植物體小，淺綠色，側葉2裂，先端常具1～3單列細胞長尖，平展，不對稱;葉細胞大，三角體大且明顯;腹葉缺失．

引證標本:CS20110704120B;DS20110724117; DY20131122039;F2427b．

生境:生于灌木林下潮濕的巖石表面上．

3)刺葉裂葉苔 Lophozia setosa(Mitt．)Steph． (圖1:6～9)

Lophozia setosa(Mitt．)Steph．，Sp．Hepat．2: 151．1906;J．Sun＆T．Cao．in C．Gao＆Wu Yu－Huan．Fl．Bryo．Sin．10:33．2008．

識別特征:植物體大形，葉形不規則，具4～6個大小不等的裂瓣;葉細胞圓方形，三角體小，角質層平滑;植物體無腹葉．

引證標本:F1394c．

生境:生于山地高海拔潮濕的巖石表面上．

4)林生裂葉苔(新擬—中國新紀錄)Lophozia silvicola H．Buch(圖1:10～15)

Lophozia silvicola H．Buch，Ann．Bryol．6:125．1933．

植株:植株亮綠色，疏松墊狀生長．

擬莖:莖匍匐上升，長5～8 mm，連葉寬1～1．4 mm;莖橫切面圓形淺棕色，175～225 μm寬，皮層發達，棕色至褐色，約占橫截面2/5厚，細胞分化不明顯;假根密集，淺灰色至近無色．

擬葉:側葉覆瓦狀，斜列著生，蔽后式排列，圓長方形，先端2裂，裂口深達葉長的1/7至1/5，裂瓣片鈍三角形，先端銳尖;葉細胞不規則多邊形，細胞壁薄，三角體不明顯，葉中部細胞壁薄，長22～30μm，寬15～25 μm，細胞角質層近于光滑;每個細胞具10～25個油體;腹葉小，2裂，基部邊緣有齒;芽胞豐富，著生于枝條上部的側葉頂端，多角形，直徑13～15 μm．

引證標本:V．A．Bakalin 564113(VBGI)．

生境:貴州省都勻市斗篷山、犀牛瀑布區(26°22'23″N/107°21'21″E)，海拔1 300 m的流水石面．

該種主要分布在受海洋影響的亞高山高寒帶山地地區．常生長在55°N左右的云杉、冷杉等喬木的樹干上［17］．俄羅斯遠東地區、西伯利亞、蒙古北部［18］．我國首次發現，貴州是該種分布的南緣．

5) 高山裂葉苔 Lophozia sudetica(Nees ex Huben．)Grolle．

Lophozia sudetica(Nees ex Huben．)Grolle，Tarns．Brit．Bryol．Soc．6:262．1971;J．Sun＆T．Cao．in C．Gao＆Wu Yu－Huan．Fl．Bryo．Sin．10: 32．2008．

識別特征:植物體形態變異大，深綠色，或褐綠色;葉2裂，裂瓣等大;葉細胞長圓形，三角體大，角質層平滑;芽孢紫紅色．

引證標本:XS1007311208B．

生境:生于山區林下潮濕的巖石表面或土壤上．

6)圓葉裂葉苔Lophozia wenzelii(Nees)Steph．

Lophozia wenzelii(Nees)Steph．，Sp．Hepat．2:135．1906;J．Sun＆T．Cao．in C．Gao＆Wu Yu－Huan．Fl．Bryo．Sin．10:35．2008．

識別特征:植物體小，淺綠色，葉闊卵形，2裂，裂瓣闊三角形，相等;無腹葉;芽孢淡綠色，這是與高山裂葉苔區分的關鍵．

引證標本:DS20110724083．

生境:生于潮濕的巖石和樹干表面或土壤上．

2．2 分析 研究表明按W．Frey等［5］的分類系統，中國裂葉苔屬植物19種，貴州分布有6種(其中有一中國新記錄種)，占全國總種數的31．6%．對比該屬在中國其他省份的分布，由圖2可以得出，云南省最多，其次是吉林、四川省，河北省僅有2種分布，內蒙古和貴州均有6種分布．以云南、四川、貴州為主的西南地區成為該屬分布的重要地區．

在Grolle分類觀點下，有研究表明中國裂葉苔科植物最豐富的地區主要集中在東北、陜西秦嶺地區、西南地區以及臺灣省，東北地區包括吉林、遼寧、黑龍江和內蒙古的東北部，并且各屬的分布南方比北方多，西南地區是中國特有種的主要分布地［6］．本研究根據W．Frey等［5］的分類觀點，發現裂葉苔屬在西南、東北、臺灣等地分布較多，這一點與科的分布一致．

貴州6種裂葉苔屬植物，分布在高海拔山地潮濕環境中．從圖3可以看出，圓葉裂葉苔L．wenzelii和高山裂葉苔L．sudetica分布地比較廣，東北、西南、臺灣等地均有分布，是廣布種類．

刺葉裂葉苔L．setosa在云南、西藏有分布，玉山裂葉苔L．morrisoncola在云南、四川、臺灣有分布，異瓣裂葉苔L．diversiloba在四川分布．以上類群均為植株較大或莖橫切面細胞無明顯分化的種類，這些特征也使得該屬種類適合生長于中國西南中低緯度的山地環境．該6種裂葉苔在中國的分布主要在東北和西南，且更多種類集中在西南地區．因此裂葉苔屬的分布種類更適應類似貴州高海拔山地潮濕環境．

新紀錄種林生裂葉苔 L．silvicola主要分布在北亞高寒地區，北緯26°22'23″的貴州斗篷山自然保護區是其分布的南緣．

3 結論

裂葉苔屬苔蘚植物在貴州有6個種類分布，其中一個是中國新紀錄種—林生裂葉苔Lophozia silvicola，該種主要分布在西伯利亞、蒙古北部、俄羅斯遠東地區，貴州是該種分布的南緣．通過與中國其他各省區該屬分布的比較，得出該屬在包括貴州在內的西南地區分布最為豐富．

貴州分布的6種該屬植物主要在高海拔山地潮濕的環境中，其在全國的分布主要在東北和西南2個地區．分布于西南地區的部分種類具有的植株大或莖橫切面細胞無明顯分化的特征，是使其適合生長于中國西南中低緯度的山地環境的結構特征．

［1］高謙，吳玉環．中國苔綱和角苔綱植物屬志［M］．北京:科學出版社，2010:155－160．

［2］賈渝，何思．中國生物物種名錄(第一卷):苔蘚植物［M］．北京:科學出版社，2013:333－336．

［3］PIIPPO S，HE X L，KOPONEN T．Hepaticae from Yunnan，China，with a checklist of Yunnan Hepaticae and Anthocerotae［J］．J Hattori Botanical Laboratory，1998(84):135－158．

［4］高謙，吳玉環．中國苔蘚志:第十卷［M］．北京:科學出版社，2008:1－41．

［5］FREY W，STECH M．Bryophytes and seedless vascular plants．3:Ⅰ－Ⅸ［C］//Syllabus of Plant Families:a Engler’s Syllabus der Pflanzenfamilien．13 Edition．Berlin:Gebruder Borntraeger Verlagsbuchhandlung，2009:64－67．

［6］孫軍．中國裂葉苔科植物的研究:分類、區系和生態［D］．沈陽:中國科學院沈陽應用生態研究所，2002．

［7］熊源新．黔渝湘鄂交界地區苔蘚植物物種多樣性研究［M］．貴陽:貴州科技出版社，2007:100－101．

［8］趙遵田，曹同．山東苔蘚植物志［M］．濟南:山東科技出版社，1998:26－27．

［9］吳鵬程，汪楣芝．橫斷山區苔蘚志［M］．北京:科學出版社，2000:39－45．

［10］熊源新．貴州苔蘚植物圖志［M］．貴陽:貴州科技出版社，2011:263－264．

［11］中國科學院昆明植物研究所．云南植物志:第十七卷［M］．北京:科學出版社，2000:201－213．

［12］林善雄．臺灣苔蘚植物志［M］．臺北:中華民國行政院農業委員會，2000:409．

［13］LONG D G，GROLLE R．Hepaticae of Bhutan．Ⅱ［J］．J Hattori Botanical Laboratory，1990，68:381－440．

［14］BAKALIN V A．The status and treament of the genus Hattoriella(H．Inoue)H．Inoue［J］．Arctoa，2003，12:91－96．

［15］Zhang M X，Guo W．Lophoziaceae of Qinling(Chinling)Mts．NW China［J］．Chenia，1998，5:9－22．

［16］吳玉環，高謙，程國棟．祁連山地區苔類植物的初步研究［J］．植物研究，2008，28(2):147－150．

［17］BAKALIN V A，Xiong Y X．Lophozia silvicola(Scapaniaceae，Hepaticae)an unexpected record of a boreal species in the subtropical forest of Guizhou(southern China)［J］．Herzogia，2015，28(1):44－49．

［18］BAKALIN V A．The Monograph of Lophozia Genus［M］．Moscow:Nauka，2005:1－122．

Investigation on Lophozia(Lophoziaceae，Marchntiophyta)in Guizhou

TAN Hongying1，XIONG Yuanxin1，YANG Bing2，CAO Wei1，LUO Xianzhen1

(1．College of Life Science，Guizhou University，Guiyang 550025，Guizhou; 2．Guizhou Academy Forestry，Guiyang 550005，Guizhou)

On the basis of examining specimens and reading relevant literature，we carried out a systematic study on Lophozia genus in Guizhou．Six species of Lophozia are confirmed to be occured in Guizhou province，China．Among them，L．silvicola is a newly recorded species in China and its most southern distribution is Guizhou province．The widely distributed species are L．wenzelii and L．sudetica．According to the analysis，southwest is the rich area to the six species of Lophozia，followed by northeast．

Lophoziaceae;Lophozia;new record species from China;Guizhou

Q949．35

A

1001－8395(2016)05－0750－05

10．3969/j．issn．1001－8395．2016．05．023

(編輯 李德華)

2016－03－31

國家自然科學基金(31360041)

*通信作者簡介:熊源新(1954—)，男，教授，主要從事苔蘚植物學的研究，E－mail:xiongyx@vip．sina．com