不同生態(tài)環(huán)境中梭梭枝系構(gòu)型特征分析

史紅娟+于秀立+莊麗

摘要：按降水差異在古爾班通古特沙漠南緣自西向東依次選擇克拉瑪依、121團(tuán)、150團(tuán)、阜康、奇臺(tái)5個(gè)樣點(diǎn)，研究不同生態(tài)環(huán)境中梭梭的構(gòu)型特征，以求探討荒漠植物梭梭對(duì)環(huán)境的適從機(jī)理。結(jié)果顯示：分枝率數(shù)值依樣地順序大體呈減小的趨勢(shì)，阜康和奇臺(tái)的分枝總數(shù)和1級(jí)分枝數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他3個(gè)樣地。枝徑比和分枝率有著相似的發(fā)展趨勢(shì)；各級(jí)分枝枝長(zhǎng)大體上依所選樣地順序減短；各樣地1～4級(jí)分枝角度自36°～ 62°逐漸增大，1～3級(jí)分枝角度增大幅度不明顯，4級(jí)分枝角度增幅在10°以上，各樣地分枝角度大體依樣地順序減?。豢死斠?、121團(tuán)和150團(tuán)的梭梭外部整體輪廓大致呈橢球形，阜康和奇臺(tái)梭梭外部整體輪廓趨于球形。據(jù)野外觀察，發(fā)現(xiàn)克拉瑪依、121團(tuán)以及150團(tuán)的梭梭枝系構(gòu)型大致呈伸展型，阜康和奇臺(tái)的梭梭枝系構(gòu)型大致呈發(fā)散型。

關(guān)鍵詞：生態(tài)環(huán)境；沙漠植物；梭梭；枝系構(gòu)型特征

中圖分類號(hào)： S718.42

文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2016）04-0217-04

植物由根、莖、葉、芽和果實(shí)組成，因此植物構(gòu)型是由地上部分枝系構(gòu)型和地下部分根系構(gòu)型組成的，表征植株不同構(gòu)件在空間的不同生長(zhǎng)及分配方式[1-3]。植株的各個(gè)構(gòu)件共同組成植物構(gòu)型[4-5]。

植株生長(zhǎng)較為緩慢，受周圍環(huán)境影響比較大，因此，植物在不同生態(tài)環(huán)境中存在著構(gòu)型分異[6]。而這種分異是植物對(duì)外界生存環(huán)境一種選擇適從，也是種內(nèi)構(gòu)型差異的原因[7]。研究表明，引起這種差異的原因有植物自身遺傳因素[8]和環(huán)境因素，而且影響荒漠植物構(gòu)型最主要的環(huán)境因子為水分、溫濕度、土壤理化性質(zhì)[9-10]，反映到植物構(gòu)型指標(biāo)具體表現(xiàn)為分枝率、分枝長(zhǎng)度、分枝角度和枝徑比等指標(biāo)數(shù)值的差異。但是，大量的證據(jù)表明，這4個(gè)構(gòu)型指標(biāo)不能單一表征植物構(gòu)型特征，需協(xié)同參考來衡量植物的構(gòu)形特征[11-13]。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)依據(jù)降水差異在古爾班通古特沙漠南緣自西向東依次選擇克拉瑪依、石河子（121團(tuán)、150團(tuán)）、阜康、奇臺(tái)5個(gè)樣點(diǎn)。古爾班通古特沙漠位于準(zhǔn)葛爾盆地的中央地帶。地理坐標(biāo)為44°11′～46°20′N，84°31′～90°00′E，這里夏季燥熱干旱，冬季酷寒漫長(zhǎng)，是典型的溫帶大陸性干旱氣候。年日溫差比較大，植物種類大為耐鹽堿和抗干旱的荒漠植物種。除大片建群種梭梭（荒漠植物梭梭在古爾班通古特沙漠的分布達(dá)100萬hm2）、白梭梭外，還有檉柳、白皮沙拐棗、苦艾蒿、白蒿、琵琶柴、堿蓬、角果藜、豬毛菜、囊果苔草和一些短命植物。研究區(qū)生態(tài)環(huán)境概況匯總見表1。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 標(biāo)準(zhǔn)珠選擇及構(gòu)型指標(biāo)測(cè)定方法 在每個(gè)樣地拉100 m×100 m樣方，在樣方內(nèi)選擇基徑>6.5 cm（成熟期）[14]標(biāo)準(zhǔn)珠進(jìn)行取樣測(cè)量。標(biāo)準(zhǔn)珠的選擇標(biāo)準(zhǔn)為：（1）植株生命力旺盛，無人為破壞，無動(dòng)物及病蟲迫害；（2）生長(zhǎng)環(huán)境良好；（3）種內(nèi)種間保持間距，防止資源競(jìng)爭(zhēng)對(duì)植株構(gòu)型影響。最終共選擇了標(biāo)準(zhǔn)珠107棵。

枝序的確定有很多種方法，本試驗(yàn)選擇向心式法[15]測(cè)量各個(gè)地上部分構(gòu)型指標(biāo)。向心式法選擇最外層第1小枝作為1級(jí)分枝，2個(gè)1級(jí)分枝相遇定義為2級(jí)分枝，以此類推，2個(gè)相同級(jí)別分枝相遇，取下級(jí)分枝作為枝級(jí)。

用精度0.1 cm的卷尺測(cè)取標(biāo)準(zhǔn)珠的株高、冠幅和分枝長(zhǎng)度，用游標(biāo)卡尺測(cè)取植株基徑和各級(jí)分的枝徑，植株各級(jí)分枝角度用量角器測(cè)量。

1.2.2 構(gòu)型指標(biāo)計(jì)算方法

1.2.3 環(huán)境因子測(cè)定 環(huán)境因子分別在克拉瑪依、121團(tuán)、150團(tuán)、阜康、奇臺(tái)5個(gè)樣地測(cè)定，溫度、濕度測(cè)定利用干濕度計(jì)。土壤在標(biāo)準(zhǔn)珠中選3棵樹下取樣，各取3個(gè)0～60 cm土壤樣品，作為測(cè)定土壤水分、pH的樣本。土壤含水量采用烘干（105 ℃）法測(cè)定，用ZD-2型電位滴定計(jì)測(cè)定土壤pH值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)用Excel進(jìn)行整理和作圖，梭梭枝系構(gòu)型臨摹圖根據(jù)野外觀察及數(shù)碼照片臨摹而來，再采用Photoshop CC轉(zhuǎn)化處理成JPG格式。

2 結(jié)果與分析

植物枝系構(gòu)型由植株的分枝率、各級(jí)分枝長(zhǎng)度、各級(jí)分枝角度和枝徑比等構(gòu)型參數(shù)共同影響決定。比如：分枝率反映的是植株的分枝能力，分枝長(zhǎng)度表征植株的伸展能力，分枝角度代表枝條的承載能力強(qiáng)弱，枝徑比能夠說明上級(jí)枝條對(duì)下級(jí)枝條的承載力度[16]

2.1 不同生態(tài)環(huán)境中梭梭分枝率特征

如圖1所示，研究區(qū)梭梭分枝率數(shù)值OBR和SBR自121團(tuán)至奇臺(tái)皆依次減小。OBR及SBR2 ∶1數(shù)值遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于 SBR3 ∶2 和SBR4 ∶3；研究區(qū)分枝總數(shù)和第一級(jí)分枝數(shù)自克拉瑪依至奇臺(tái)呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，最低值與最高值相差懸殊，平均相差112個(gè)總分枝數(shù)和103個(gè)1級(jí)平均分枝數(shù)。

OBR數(shù)值越小，植株當(dāng)年生植株越多，即第1級(jí)分枝數(shù)會(huì)越多。SBR數(shù)值越小，說明植株該級(jí)枝級(jí)枝條分枝能力越強(qiáng)。很明顯，奇臺(tái)研究區(qū)的梭梭擁有更多的分枝總數(shù)和同化枝數(shù)量。這與奇臺(tái)及其他樣地的環(huán)境條件是密不可分的，奇臺(tái)的降水條件是所選樣地中最充足的，同化枝由足夠的水分支持，因此滋生較多枝條。

2.2 不同生態(tài)環(huán)境中梭梭分枝長(zhǎng)度特征

如圖2所示，各樣地各級(jí)分枝長(zhǎng)度自121團(tuán)至奇臺(tái)大致呈減小的趨勢(shì)，而且對(duì)于各級(jí)最長(zhǎng)和最短分枝，1級(jí)分枝長(zhǎng)度平均相差14.41 cm，2級(jí)分枝長(zhǎng)度平均相差10 cm，3級(jí)分枝長(zhǎng)度平均相差29.59 cm，4級(jí)分枝長(zhǎng)度相差42.44 cm。

分枝長(zhǎng)度大，說明植株自身伸展能力較強(qiáng)，也說明由于環(huán)境條件的限制，植株需要強(qiáng)的伸展能力來獲取空間資源，以滿足自身生長(zhǎng)需求。

2.3 不同生態(tài)環(huán)境中梭梭分枝角度特征

圖3顯示各個(gè)樣地1級(jí)分枝角度自克拉瑪依至奇臺(tái)呈減小趨勢(shì)，3～4級(jí)分枝角度依樣地選擇次序逐漸增大；1級(jí)分枝角度平均39°，4級(jí)分枝角度平均56°，1級(jí)至3級(jí)各個(gè)樣地分枝角度數(shù)變動(dòng)不是很明顯，但是由3級(jí)至4級(jí)，度數(shù)增加10°以上，幅度較大。

分枝角度大，說明老枝對(duì)新枝的承載能力強(qiáng)，4級(jí)分枝角度最大，因?yàn)橐惺?～3級(jí)分枝的生物量，奇臺(tái)1級(jí)分枝角度最小，這是由其較多的1級(jí)分枝數(shù)決定的，分枝數(shù)越多，同化枝對(duì)空間的競(jìng)爭(zhēng)越大，單位枝條獲取的生存空間越小，反映到分枝角度則數(shù)值較小，并且由短的分枝長(zhǎng)度來平衡生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)。

2.4 不同生態(tài)環(huán)境中梭梭枝徑比特征

比較圖1和圖4，發(fā)現(xiàn)枝徑比和分枝率有著相似的數(shù)值增減趨勢(shì)，枝徑比表征的是老枝對(duì)新枝的承載能力。數(shù)值越大，表明老枝對(duì)新枝的承載能力越強(qiáng)。圖中顯示，各級(jí)逐步分枝率自克拉瑪依至奇臺(tái)數(shù)值是減小的，RBD1 ∶2最大值與最小值差異明顯；RBD2 ∶3和RBD3 ∶4數(shù)值差異不明顯。

2.5 不同生態(tài)環(huán)境中梭梭整體枝系構(gòu)型特征

2.5.1 不同生態(tài)環(huán)境中梭梭枝系構(gòu)型圖 圖5至圖9是根據(jù)實(shí)地觀察各樣地的梭梭枝系生長(zhǎng)構(gòu)型及對(duì)標(biāo)準(zhǔn)株數(shù)碼照的臨摹而得到的圖片，據(jù)觀察，克拉瑪依、121和150團(tuán)的梭梭趨于伸展型生長(zhǎng)，最高級(jí)分枝角度大，分枝少，同化枝枝條也較少，但是枝條長(zhǎng)度要比阜康和奇臺(tái)的梭梭枝條長(zhǎng)度長(zhǎng)，并且枝節(jié)較長(zhǎng)；而阜康和奇臺(tái)的梭梭趨于發(fā)散型生長(zhǎng)，最高級(jí)分枝角較大，1級(jí)分枝角度由于同化枝枝條繁多而呈現(xiàn)較小的數(shù)值，同化枝雖多，但是枝條長(zhǎng)度小，枝節(jié)也較短。這是由各樣地的自然生態(tài)環(huán)境決定的，相比較而言，由克拉瑪依越往東至奇臺(tái)，降水越充足，土壤條件越適宜梭梭生長(zhǎng)，野外觀察到奇臺(tái)的梭梭枝條相較其他樣地明顯更為嫩綠和飽滿，這與數(shù)據(jù)分析結(jié)果是吻合的。

2.5.2 不同生態(tài)環(huán)境中梭梭冠高比特征 從表2可以看出，所選各個(gè)樣地的標(biāo)準(zhǔn)株平均基經(jīng)大小較為接近，植株高度最大值在121團(tuán)，植株冠幅最大值在150團(tuán)。相比較而言，阜康和奇臺(tái)的梭梭冠幅和高度數(shù)值較為接近，呈現(xiàn)出近球形的外部輪廓，而克拉瑪依、121團(tuán)和150團(tuán)的梭梭則呈現(xiàn)出橢球形的外部輪廓。這與梭梭自身對(duì)環(huán)境選擇適從密切相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

植物構(gòu)型是植物自身遺傳因子和環(huán)境相互作用的最終外觀表達(dá)。植物個(gè)體是有生命的個(gè)體，有生命就代表其會(huì)為了自身生存而做出最有利于其發(fā)展的生長(zhǎng)策略，環(huán)境與植物構(gòu)型之間息息相關(guān)。

試驗(yàn)所選5個(gè)樣地，奇臺(tái)的總體分枝率OBR數(shù)值最小，逐步分枝率SBR數(shù)值大體依所選樣地順序依次減小，阜康和奇臺(tái)的分枝總數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他3個(gè)樣地。枝徑比和分枝率有著正比的發(fā)展趨勢(shì)。各級(jí)分枝枝長(zhǎng)也是依所選樣地順序減小。各樣地1級(jí)分枝角度依所選樣地順序逐漸減小，3～4級(jí)分枝角度則逐漸增大。各樣地1～4級(jí)分枝角度自36°～ 62°逐漸增大。1～3級(jí)分枝角度增減幅度不明顯，4級(jí)分枝角度增幅在10°以上。

這與各個(gè)樣地梭梭的生長(zhǎng)策略是相關(guān)的，121團(tuán)和150團(tuán)的環(huán)境條件惡劣，光照水分等條件都次于阜康和奇臺(tái)，所以新生枝條較少，表現(xiàn)為較大的總體分枝率OBR數(shù)值。枝條少，則分?jǐn)偟矫恳桓l的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)相對(duì)較多，枝條對(duì)空間資源的競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)較弱，因此會(huì)加長(zhǎng)生長(zhǎng)。而奇臺(tái)樣地的梭梭生存環(huán)境相對(duì)要好一些，降水明顯比其他幾個(gè)樣地充足，土壤含水量也明顯較大，所以植株會(huì)萌發(fā)多的枝條，而且下級(jí)分枝比上級(jí)分枝明顯多出很多，會(huì)表現(xiàn)出較小的逐步分枝率SBR值。同化枝枝條繁多會(huì)導(dǎo)致同化枝對(duì)空間資源的競(jìng)爭(zhēng)力度加大，單位枝條所獲得的空間也會(huì)減小，表現(xiàn)出較小的1級(jí)分枝角度和較短的同化枝枝長(zhǎng)。

通過冠高比數(shù)值，發(fā)現(xiàn)克拉瑪依和阜康的梭梭冠幅大于其生長(zhǎng)高度，121、150和奇臺(tái)梭梭冠幅小于其生長(zhǎng)高度；相比較，阜康和奇臺(tái)的梭梭冠幅和高度數(shù)值比較接近，外部輪廓趨于球形外部輪廓，克拉瑪依、121團(tuán)和150團(tuán)的梭梭或者冠幅大于株高，或株高大于冠幅，外部輪廓呈橢球形。據(jù)野外觀察及數(shù)據(jù)分析，發(fā)現(xiàn)克拉瑪依、121團(tuán)以及150團(tuán)的梭梭枝系構(gòu)型大致呈伸展型，枝條長(zhǎng)度長(zhǎng)，但是下級(jí)枝條數(shù)量少；阜康和奇臺(tái)的梭梭枝系構(gòu)型大致呈發(fā)散型，枝條長(zhǎng)度相對(duì)較短，但是下級(jí)枝條數(shù)量多。各樣地的梭梭通過各自的構(gòu)型變異來適應(yīng)外部生態(tài)環(huán)境。

參考文獻(xiàn)：

[1] Harper J L Population biology of plant[M]. London：Academic Press，1977.

[2]White J. The plant as a met a population [J]. Ann R Ecol Syst，1979，10：109-145.

[3]屈志強(qiáng)，劉連友，呂艷麗. 沙生植物構(gòu)型及其與抗風(fēng)蝕能力關(guān)系研究綜述[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2011，30（2）：357-362.

[4]Harper J L Plant demography and ecological theory[J]. Oikos，1980，35：244-253

[5]Halle F，Oldeman R，Tomlinson P B，et al. Tropical trees and forests，an architecture analysis[M]. Heidelberg：Springer-Verlag，1978.

[6]張志浩，楊曉東，孫寶偉，等. 浙江天童太白山不同群落植物構(gòu)型比較[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35（3）：761-769.

[7]費(fèi)世民，蔡小虎，何亞平，等. 生物柴油植物麻瘋樹群體構(gòu)型對(duì)資源性環(huán)境因素的反應(yīng)[J]. 四川林業(yè)科技，2009，30（5）：1-8.

[8]Sussex L M. The evolution of plant architecture[J]. Current Opinion in Plant Biology，2001，4（1）：33-37.

[9]王澤.阿不都克玉木·米吉提，吐爾遜娜依·熱依木，等. 北疆荒漠區(qū)梭梭水分，鹽分和養(yǎng)分狀況研究[J]. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，37（4）：339-344.

[10]晉 瑜，顏 安，潘存德，等. 準(zhǔn)噶爾盆地西北邊緣荒漠植物群落分布的主要環(huán)境因子影響分析[J]. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2013，34（5）：42-46.

[11]何明珠，張景光，王 輝. 荒漠植物枝系構(gòu)型影響因素分析[J]. 中國(guó)沙漠，2006，26（4）：625-630.

[12]賈 程，何 飛，樊 華，等. 植物種群構(gòu)件研究進(jìn)展及其展望[J]. 四川林業(yè)科技，2010，31（3）：43-50.

[13]孫棟元，趙成義，王麗娟，等. 荒漠植物構(gòu)型研究進(jìn)展[J]. 水土保持研究，2011，18（5）：281-287.

[14]賈志清，盧 琦. 梭梭[M]. 北京：中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社，2005：1-14.

[15]宋于洋. 梭梭構(gòu)件格局的環(huán)境變異[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，23（6）：60-65.

[16]王麗娟，孫棟元，趙成義，等. 準(zhǔn)噶爾盆地梭梭、白梭梭植物構(gòu)型特征[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（17）：4952-4960.徐 華，劉婉華，姚萍萍，等. 柑橘潛葉蛾危害對(duì)臍橙葉片幾種生理指標(biāo)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（4）：221-223.