不同生態環境中梭梭枝系構型特征分析

史紅娟+于秀立+莊麗

摘要：按降水差異在古爾班通古特沙漠南緣自西向東依次選擇克拉瑪依、121團、150團、阜康、奇臺5個樣點，研究不同生態環境中梭梭的構型特征，以求探討荒漠植物梭梭對環境的適從機理。結果顯示：分枝率數值依樣地順序大體呈減小的趨勢，阜康和奇臺的分枝總數和1級分枝數遠遠大于其他3個樣地。枝徑比和分枝率有著相似的發展趨勢；各級分枝枝長大體上依所選樣地順序減短；各樣地1～4級分枝角度自36°～ 62°逐漸增大，1～3級分枝角度增大幅度不明顯，4級分枝角度增幅在10°以上，各樣地分枝角度大體依樣地順序減??；克拉瑪依、121團和150團的梭梭外部整體輪廓大致呈橢球形，阜康和奇臺梭梭外部整體輪廓趨于球形。據野外觀察，發現克拉瑪依、121團以及150團的梭梭枝系構型大致呈伸展型，阜康和奇臺的梭梭枝系構型大致呈發散型。

關鍵詞：生態環境；沙漠植物；梭梭；枝系構型特征

中圖分類號： S718.42

文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2016）04-0217-04

植物由根、莖、葉、芽和果實組成，因此植物構型是由地上部分枝系構型和地下部分根系構型組成的，表征植株不同構件在空間的不同生長及分配方式[1-3]。植株的各個構件共同組成植物構型[4-5]。

植株生長較為緩慢，受周圍環境影響比較大，因此，植物在不同生態環境中存在著構型分異[6]。而這種分異是植物對外界生存環境一種選擇適從，也是種內構型差異的原因[7]。研究表明，引起這種差異的原因有植物自身遺傳因素[8]和環境因素，而且影響荒漠植物構型最主要的環境因子為水分、溫濕度、土壤理化性質[9-10]，反映到植物構型指標具體表現為分枝率、分枝長度、分枝角度和枝徑比等指標數值的差異。但是，大量的證據表明，這4個構型指標不能單一表征植物構型特征，需協同參考來衡量植物的構形特征[11-13]。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗依據降水差異在古爾班通古特沙漠南緣自西向東依次選擇克拉瑪依、石河子（121團、150團）、阜康、奇臺5個樣點。古爾班通古特沙漠位于準葛爾盆地的中央地帶。地理坐標為44°11′～46°20′N，84°31′～90°00′E，這里夏季燥熱干旱，冬季酷寒漫長，是典型的溫帶大陸性干旱氣候。年日溫差比較大，植物種類大為耐鹽堿和抗干旱的荒漠植物種。除大片建群種梭梭（荒漠植物梭梭在古爾班通古特沙漠的分布達100萬hm2）、白梭梭外，還有檉柳、白皮沙拐棗、苦艾蒿、白蒿、琵琶柴、堿蓬、角果藜、豬毛菜、囊果苔草和一些短命植物。研究區生態環境概況匯總見表1。

1.2 試驗方法

1.2.1 標準珠選擇及構型指標測定方法 在每個樣地拉100 m×100 m樣方，在樣方內選擇基徑>6.5 cm（成熟期）[14]標準珠進行取樣測量。標準珠的選擇標準為：（1）植株生命力旺盛，無人為破壞，無動物及病蟲迫害；（2）生長環境良好；（3）種內種間保持間距，防止資源競爭對植株構型影響。最終共選擇了標準珠107棵。

枝序的確定有很多種方法，本試驗選擇向心式法[15]測量各個地上部分構型指標。向心式法選擇最外層第1小枝作為1級分枝，2個1級分枝相遇定義為2級分枝，以此類推，2個相同級別分枝相遇，取下級分枝作為枝級。

用精度0.1 cm的卷尺測取標準珠的株高、冠幅和分枝長度，用游標卡尺測取植株基徑和各級分的枝徑，植株各級分枝角度用量角器測量。

1.2.2 構型指標計算方法

1.2.3 環境因子測定 環境因子分別在克拉瑪依、121團、150團、阜康、奇臺5個樣地測定，溫度、濕度測定利用干濕度計。土壤在標準珠中選3棵樹下取樣，各取3個0～60 cm土壤樣品，作為測定土壤水分、pH的樣本。土壤含水量采用烘干（105 ℃）法測定，用ZD-2型電位滴定計測定土壤pH值。

1.3 數據分析

試驗所得數據用Excel進行整理和作圖，梭梭枝系構型臨摹圖根據野外觀察及數碼照片臨摹而來，再采用Photoshop CC轉化處理成JPG格式。

2 結果與分析

植物枝系構型由植株的分枝率、各級分枝長度、各級分枝角度和枝徑比等構型參數共同影響決定。比如：分枝率反映的是植株的分枝能力，分枝長度表征植株的伸展能力，分枝角度代表枝條的承載能力強弱，枝徑比能夠說明上級枝條對下級枝條的承載力度[16]

2.1 不同生態環境中梭梭分枝率特征

如圖1所示，研究區梭梭分枝率數值OBR和SBR自121團至奇臺皆依次減小。OBR及SBR2 ∶1數值遠遠小于 SBR3 ∶2 和SBR4 ∶3；研究區分枝總數和第一級分枝數自克拉瑪依至奇臺呈增長趨勢，最低值與最高值相差懸殊，平均相差112個總分枝數和103個1級平均分枝數。

OBR數值越小，植株當年生植株越多，即第1級分枝數會越多。SBR數值越小，說明植株該級枝級枝條分枝能力越強。很明顯，奇臺研究區的梭梭擁有更多的分枝總數和同化枝數量。這與奇臺及其他樣地的環境條件是密不可分的，奇臺的降水條件是所選樣地中最充足的，同化枝由足夠的水分支持，因此滋生較多枝條。

2.2 不同生態環境中梭梭分枝長度特征

如圖2所示，各樣地各級分枝長度自121團至奇臺大致呈減小的趨勢，而且對于各級最長和最短分枝，1級分枝長度平均相差14.41 cm，2級分枝長度平均相差10 cm，3級分枝長度平均相差29.59 cm，4級分枝長度相差42.44 cm。

分枝長度大，說明植株自身伸展能力較強，也說明由于環境條件的限制，植株需要強的伸展能力來獲取空間資源，以滿足自身生長需求。

2.3 不同生態環境中梭梭分枝角度特征

圖3顯示各個樣地1級分枝角度自克拉瑪依至奇臺呈減小趨勢，3～4級分枝角度依樣地選擇次序逐漸增大；1級分枝角度平均39°，4級分枝角度平均56°，1級至3級各個樣地分枝角度數變動不是很明顯，但是由3級至4級，度數增加10°以上，幅度較大。

分枝角度大，說明老枝對新枝的承載能力強，4級分枝角度最大，因為要承受1～3級分枝的生物量，奇臺1級分枝角度最小，這是由其較多的1級分枝數決定的，分枝數越多，同化枝對空間的競爭越大，單位枝條獲取的生存空間越小，反映到分枝角度則數值較小，并且由短的分枝長度來平衡生長競爭。

2.4 不同生態環境中梭梭枝徑比特征

比較圖1和圖4，發現枝徑比和分枝率有著相似的數值增減趨勢，枝徑比表征的是老枝對新枝的承載能力。數值越大，表明老枝對新枝的承載能力越強。圖中顯示，各級逐步分枝率自克拉瑪依至奇臺數值是減小的，RBD1 ∶2最大值與最小值差異明顯；RBD2 ∶3和RBD3 ∶4數值差異不明顯。

2.5 不同生態環境中梭梭整體枝系構型特征

2.5.1 不同生態環境中梭梭枝系構型圖 圖5至圖9是根據實地觀察各樣地的梭梭枝系生長構型及對標準株數碼照的臨摹而得到的圖片，據觀察，克拉瑪依、121和150團的梭梭趨于伸展型生長，最高級分枝角度大，分枝少，同化枝枝條也較少，但是枝條長度要比阜康和奇臺的梭梭枝條長度長，并且枝節較長；而阜康和奇臺的梭梭趨于發散型生長，最高級分枝角較大，1級分枝角度由于同化枝枝條繁多而呈現較小的數值，同化枝雖多，但是枝條長度小，枝節也較短。這是由各樣地的自然生態環境決定的，相比較而言，由克拉瑪依越往東至奇臺，降水越充足，土壤條件越適宜梭梭生長，野外觀察到奇臺的梭梭枝條相較其他樣地明顯更為嫩綠和飽滿，這與數據分析結果是吻合的。

2.5.2 不同生態環境中梭梭冠高比特征 從表2可以看出，所選各個樣地的標準株平均基經大小較為接近，植株高度最大值在121團，植株冠幅最大值在150團。相比較而言，阜康和奇臺的梭梭冠幅和高度數值較為接近，呈現出近球形的外部輪廓，而克拉瑪依、121團和150團的梭梭則呈現出橢球形的外部輪廓。這與梭梭自身對環境選擇適從密切相關。

3 結論與討論

植物構型是植物自身遺傳因子和環境相互作用的最終外觀表達。植物個體是有生命的個體，有生命就代表其會為了自身生存而做出最有利于其發展的生長策略，環境與植物構型之間息息相關。

試驗所選5個樣地，奇臺的總體分枝率OBR數值最小，逐步分枝率SBR數值大體依所選樣地順序依次減小，阜康和奇臺的分枝總數遠遠大于其他3個樣地。枝徑比和分枝率有著正比的發展趨勢。各級分枝枝長也是依所選樣地順序減小。各樣地1級分枝角度依所選樣地順序逐漸減小，3～4級分枝角度則逐漸增大。各樣地1～4級分枝角度自36°～ 62°逐漸增大。1～3級分枝角度增減幅度不明顯，4級分枝角度增幅在10°以上。

這與各個樣地梭梭的生長策略是相關的，121團和150團的環境條件惡劣，光照水分等條件都次于阜康和奇臺，所以新生枝條較少，表現為較大的總體分枝率OBR數值。枝條少，則分攤到每一根枝條的營養物質相對較多，枝條對空間資源的競爭相對較弱，因此會加長生長。而奇臺樣地的梭梭生存環境相對要好一些，降水明顯比其他幾個樣地充足，土壤含水量也明顯較大，所以植株會萌發多的枝條，而且下級分枝比上級分枝明顯多出很多，會表現出較小的逐步分枝率SBR值。同化枝枝條繁多會導致同化枝對空間資源的競爭力度加大，單位枝條所獲得的空間也會減小，表現出較小的1級分枝角度和較短的同化枝枝長。

通過冠高比數值，發現克拉瑪依和阜康的梭梭冠幅大于其生長高度，121、150和奇臺梭梭冠幅小于其生長高度；相比較，阜康和奇臺的梭梭冠幅和高度數值比較接近，外部輪廓趨于球形外部輪廓，克拉瑪依、121團和150團的梭梭或者冠幅大于株高，或株高大于冠幅，外部輪廓呈橢球形。據野外觀察及數據分析，發現克拉瑪依、121團以及150團的梭梭枝系構型大致呈伸展型，枝條長度長，但是下級枝條數量少；阜康和奇臺的梭梭枝系構型大致呈發散型，枝條長度相對較短，但是下級枝條數量多。各樣地的梭梭通過各自的構型變異來適應外部生態環境。

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