防范生物入侵：以昆蟲為例*

張潤志????姜春燕????徐??婧1 中國科學院動物研究所，農業蟲害鼠害綜合治理研究國家重點實驗室 北京 100101 中國科學院動物進化與系統學重點實驗室 北京 1001013 中國科學院大學 北京 100049

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防范生物入侵：以昆蟲為例*

張潤志1，?2姜春燕2，?3徐??婧2
1 中國科學院動物研究所，農業蟲害鼠害綜合治理研究國家重點實驗室 北京 100101
2 中國科學院動物進化與系統學重點實驗室 北京 100101
3 中國科學院大學 北京 100049

摘要入侵生物嚴重危害農業、林業、生態和人類健康安全，馬鈴薯甲蟲、扶桑綿粉蚧、蘋果蠹蛾等入侵害蟲對中國農業發展構成嚴重威脅。我國的入侵物種有3/4最早發現于沿海經濟發達地區，人類活動造成的生物入侵以空前的速度增加，一旦這些引入物種定居下來，幾乎不可能根除。全球氣溫升高也在一定程度上加速了生物的入侵速度和危害程度。潛在入侵害蟲的準確和快速鑒定、各類昆蟲快速鑒定的特異性分子標記以及重要入侵害蟲的監測技術與防控技術研究，成為我國預防和控制害蟲入侵和入侵害蟲危害的關鍵科學和技術問題。

關鍵詞生物入侵，入侵害蟲，鑒定，監測，防控

DOI 10.16418/j.issn.1000-3045.2016.04.003

*資助項目：中科院生物多樣性與生態系統服務專題評估項目（KFJ-EWSTS-021）

修改稿收到日期：2016年2 月28日

入侵種會對生物區系和生態系統造成巨大破壞，引起本地動物包括人類和植物疾病暴發，使當地的生態系統發生變化，本地物種不斷減少。生物入侵被視為當代世界最重要的環境問題之一。

1　生物入侵的嚴峻形勢

生物入侵可以威脅農業、林業、生態和人類健康安全[1]。原產于北美的馬鈴薯甲蟲（Leptintarsa decemlineata Say）是重要的世界性入侵害蟲，嚴重危害馬鈴薯生產，同時也對茄子和番茄等作物造成危害。1993 年其入侵新疆地區，2013 年又在吉林省被發現，嚴重威脅我國馬鈴薯等的生產安全（圖 1）。馬鈴薯甲蟲當前給我國造成的經濟損失為 2 223.97 萬元/年，其中農業損失為 909.28 萬元/年；最重要的是潛在經濟損失，估計為 16.10 億元/年，其中潛在農業損失估計為 4.07 億元/年，潛在防治費用為 12.03 億元/年[2]。對入侵新疆種群的遺傳結構研究表明，馬鈴薯甲蟲在入侵地擴散過程中，遺傳保持很強的入侵性[3]。2008 年首次在我國發現的棉花毀滅性害蟲扶桑綿粉蚧（Phenacoccus solenopsis Tinsley），其被國際棉花咨詢委員會（International Cotton Advisory Committee, ICAC）警告是未來 BT 棉花的重要害蟲（圖 2），是影響世界棉花發展的重要因素[4]。該蟲 2009 年前后在海南，2010 年在廣西、福建、江西、湖南、浙江、云南、四川均有被發現，慶幸的是 2010 年在新疆烏魯木齊該蟲被發現后被根除。

圖 1 馬鈴薯甲蟲成蟲

圖 2 扶桑綿粉蚧危害狀

蘋果蠹蛾（Cydia pomonella L.）原產歐洲，可造成蘋果、沙果、梨、桃、杏等大量落果，危害。損失嚴重（圖 3），對我國蘋果等安全生產構成了巨大威脅[5,6]。根據蘋果蠹蛾的擴散速度及傳播特點，可將蘋果蠹蛾在中國的傳播擴散歷史分為 3 個階段：第一階段為 1987 年之前。在該階段，蘋果蠹蛾僅在中國新疆的 81個縣（市）發生，且其很可能是隨中長距離的人類活動進行傳播擴散的。第二階段為 1987—2006 年。在該階段，蘋果蠹蛾突破了在新疆—甘肅之間以荒漠與戈壁為主的自然屏障，進入甘肅省。蘋果蠹蛾種群的自然擴散及中短距離的人為傳播是這一階段的主要擴散方式，但由于甘肅中部適宜蘋果蠹蛾生存的果樹種植區狹長，對蘋果蠹蛾的擴散起到一定的挾制作用。這一階段蘋果蠹蛾由西向東的擴散速度相對較慢，平均年擴散距離在 30 km 左右，但近年來在我國最大的蘋果主產區陜西省的果汁加工廠中常被監測到，說明威脅十分緊迫。第三階段為 2006 年至今。蘋果蠹蛾在除甘肅、新疆以外的省區出現，特別是在中國東部監測到其存在，在東北地區的黑龍江、吉林和遼寧均發現疫情，對渤海灣蘋果主產區構成嚴重威脅。在這一階段，由于新發地區通常采取高強度的防治措施，因此短距離的自然擴散明顯受到遏制，但中長距離的傳播明顯增加，每年平均傳播距離在 100 km 左右，有時會在發生區幾百公里之外出現新的疫情發生點，表明蘋果蠹蛾的傳播擴散與日益密集的果品調運活動之間存在著重要聯系。

圖 3 蘋果蠹蛾危害狀

原產中國東北、朝鮮半島和俄羅斯的白蠟窄吉丁（Agrilus planipennis Fairmaire）2012 年被發現入侵美國以來，已經造成了數百萬株白臘樹的死亡并且發生區域還在擴散。美國在發現之初對該蟲一無所知，后經過 10 余年的深入研究，發現原產中國的白臘樹對該蟲具有很強的抗性，因此進行了抗性基因的引入并進行美國白臘樹的抗性育種與改良。由于監測與消除危害的難度太大，早期的根除努力幾乎白費，目前防治措施重點集中在以生物防治技術應用、高價值樹木的藥劑防治來降低白臘樹的死亡數量[7]。一種雙翅目昆蟲日本伊蚊 [Aedes japonicus japonicus （Theobald）] 從其原產地日本、韓國入侵到北美和歐洲中部地區，這種昆蟲特別是幼蟲可以影響其入侵的疾病流行。日本伊蚊的成功入侵并不是其食物的關系，而關鍵在于其幼蟲行為和耐低溫特性，因此預測它將在北美洲擴散并且將快速擴散至歐洲、亞洲等許多地區永久生存[8]。相互依存的生物構成了相對穩定的生態系統并且調節它們的各種功能，而入侵物種打破這種互利共生關系、降低生物多樣性、影響生態系統功能?；ダ采械氖诜邸⒎N子傳播和植物與微生物相互關系遭受入侵生物影響同時也影響入侵物種的生存，動物的某些行為也受入侵生物的影響[9]?？耸显椢r（俗稱小龍蝦）的引入與入侵給人類和生態系統帶來收益和損害兩方面的影響，負面影響包括干擾本地物種生存、傳播疾病、農業水利管理成本上升等，顯然這些負面影響已經遠遠超過其自身的利用價值[10]，因此需要深入研究其生態影響并且需要貨幣化，包括寄生物及其與病害流行的關系、雜交物種的風險評估、對不同區域不同人群的影響以及控制策略等。

2　人類活動加速入侵物種形成

人類活動造成的非有意引進物種以空前的速度增加，一旦這些引入物種定居下來，幾乎不可能被根除。我國的入侵物種有 3/4 最早發現于沿海經濟發達地區，分析我國 2008 年以前發現的 166 種對農林有害生物為主的非有意引進入侵物種，入侵物種首發地數量在各省區間隨著對外商貿活動的不同而變化很大，沿海經濟發達省區入侵物種首發地（first detection location，FDL）明顯多于內陸省區。遼寧、北京、天津、河北、山東、江蘇、上海、浙江、福建、廣東、廣西和海南等12省區市的土地面積僅占全國的 15.6%，而入侵物種首發地所占比例卻高達 74.6%[11,12]。

原產北美洲、1988 年入侵我國的稻水象甲（Lissorhoptrus oryzophilus Kuschel），目前已經在我國 24 個省區發現，而與稻水象甲近緣的 Lissorhoptrus屬昆蟲全世界共有 23 種，其中在北美洲危害水稻 Oryza sativa L.或野生稻 Zizania aquatic L.的有 6 種，除稻水象甲以外還有 L. bosqi Kuschel，L. isthmicus Kuschel，L. kusheli O’Brien，L. persimilis O’Brien 和 L. buchanani Kuschel，這些都是我國和其他地區的潛在入侵生物。由此推斷，很多入侵物種的近緣物種，對其超前的鑒定、監測等相關研究，在預防生物入侵過程中都是非常重要的。

近百年來，全球氣溫升高導致入侵物種定居速度明顯加快[13]，1900—2005 年中國大陸入侵昆蟲定居速度與氣溫升高呈顯著相關性。通過對英國和美國相關數據分析，也證實了與中國存在顯著的一致性。由此確定了氣溫變化與入侵物種數量增加的相關關系模型，研究發現：大氣溫度每升高 1oC，入侵物種的數量每 10 年增加 5 種。全世界生物入侵的歷史證明，快速發展的國際貿易直接導致了物種被攜帶到新的生態系統，而全球變暖直接影響了物種成功定居并造成入侵危害。這一研究結果充分說明，在制定外來入侵物種控制的策略和政策過程中，需要考慮到全球環境變化的重要影響。

3　當前存在的關鍵問題

檢疫是控制入侵物種引入的關鍵環節?！吨腥A人民共和國進境植物檢疫性有害生物名錄》中絕大多數物種廣泛分布在國外，我國口岸快速準確鑒定成為難題。該名錄中包括昆蟲146種屬，急需利用現代生物學技術提供快速、準確、易于掌握和便于口岸使用的新方法。隨著分子生物新技術的發展，DNA條形碼鑒定技術成為快速鑒定的新手段，在發達國家被普遍采用。

許多入侵昆蟲，不但在戰爭中作為生物武器使用，和平年代也可能成為攻擊糧食、蔬菜、棉花生產的重要手段。“二戰”期間，馬鈴薯甲蟲被用于毀滅英國和德國馬鈴薯產業，以消弱他們的食品供應。貌似平和的手段導致的后果卻相當嚴重，并且是長期的、難以根治的災難。

應充分依靠我國從事相關研究的科學家，通過與國際研究學者進行合作研究，獲得可能造成恐怖性危害、致使我國糧食、棉花、蔬菜、水果和人民健康遭受重大危害的入侵昆蟲，如馬鈴薯甲蟲、蘋果蠹蛾、扶桑綿粉蚧、玉米根螢葉甲、稻水象甲、地中海實蠅、紅火蟻（圖 4）等關鍵研究材料，研究關鍵監測與控制技術，進而分別集成監測防控技術體系。

圖 4 紅火蟻及其危害

4　我國亟待解決防范生物入侵的關鍵技術

（1）潛在入侵害蟲準確定名標本和快速分子鑒定材料。入侵生物一旦出現鑒定錯誤，會造成入侵、蔓延危害，或者遭受國際貿易訛詐而產生損失。應超前布置研究我國法律規定的146種屬潛在入侵昆蟲分子快速鑒定技術，不僅要從分子水平了解這些物種，更重要的是深入研究這些物種與近緣種的區別。該研究將涉及物種數量超過500種，由于每個類群昆蟲的分子鑒定技術都有特殊性，要針對特定類群尋找特異性分子標記。

（2）146種屬昆蟲快速鑒定的特異性分子標記。尋找適合鞘翅目、鱗翅目、膜翅目等各個類群的特異性物種鑒定分子標記和 DNA 片段，對各個類群和種屬，均要提供準確、檢測簡便的特異性鑒定 DNA 片段和分子標記，這是鑒定試劑盒研制的關鍵。具體包括：各個類群潛在入侵昆蟲的特異性分子標記和 DNA 鑒定片段的尋找；入侵害蟲擴散及暴發機制；恐怖性入侵農業害蟲的危害評估、監測與防控新技術。

（3）重要入侵害蟲的監測技術與防控技術。研制入侵農業害蟲馬鈴薯甲蟲、蘋果蠹蛾、扶桑綿粉蚧、玉米根螢葉甲、稻水象甲、地中海實蠅、紅火蟻等的簡便監測技術和關鍵防控技術。

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13 Huang D, Haack R A, Zhang R. Does global warming increase establishment rates of invasive alien species? A Centurial Time Series Analysis. Plos One, 2011, 6 (9): e24733.

張潤志 中科院動物所研究員，國家杰出青年基金、中科院杰出科技成就獎獲得者，中國昆蟲學會常務理事兼副秘書長。主要從事外來入侵害蟲的鑒定與控制等研究工作。E-mail: zhangrz@ioz.ac.cn

Zhang Runzhi Professor in the Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences (CAS). Winner of the National Outstanding Youth Foundation and the CAS Outstanding Science Technology Achievement Awards. Standing committee member and deputy secretary-general of Chinese Society of Entomology. Research fields cover identification and management of invasive alien insects. E-mail: zhangrz@ioz.ac.cn

Defence Biological Invasions: In Case of Invasive Alien Insects

Zhang Runzhi1,2Jiang Chunyan2,3Xu Jing2
（1 State Key Laboratory of Integrated Pest Management, Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 2 CAS Key Laboratory of Zoological Systematics and Evolution, Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 3 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China）

AbstractInvasive alien species have great impacts on agriculture, forestry, ecology, and human health. Introduced pest insects such as the Colorado potato beetle (Leptintarsa decemlineata Say), cotton mealybug (Phenacoccus solenopsis Tinsley), codling moth (Cydia pomonella L.), etc. have posed serious threats to Chinese agricultural development. Three quarters of invasive species in China were first discovered in the coastal economically developed areas. Biological invasions which caused by human activities increased faster than ever before. Once these introduced species settle down, they are almost impossible to be eradicated. With the global temperature rising, it also accelerates the degree of invasion and damage of alien species. Key problems of science and technology for preventing and controlling introduced alien pests in China are as follows: accurate and rapid identification, specific molecular markers, and techniques of monitoring, prevention, and control for important invasive pests.

Keywordsbiological invasion, invasive pest insect, identification, monitoring, control