F型小麥雄性不育系花粉敗育和恢保關系研究

張思妮，馬小飛，張紅霞，王　震，張自剛，郭　冬，張永鵬，馬翎健*

(1 西北農林科技大學，陜西楊陵 712100；2 山西省農業科學院小麥研究所,山西臨汾 041000；3 河南省南陽市農業科學院，河南南陽 473000)

F型小麥雄性不育系花粉敗育和恢保關系研究

張思妮1，馬小飛2，張紅霞1，王震3，張自剛1，郭冬1，張永鵬1，馬翎健1*

(1 西北農林科技大學，陜西楊陵 712100；2 山西省農業科學院小麥研究所,山西臨汾 041000；3 河南省南陽市農業科學院，河南南陽 473000)

摘要：F型小麥雄性不育系是一種新型“三系”小麥雄性不育系。為研究F型不育系的花粉敗育特點并篩選其恢復源和保持源，采用I2-KI染色法觀察F、BNS、T、K和V型不育系揚花期的花粉敗育類型，并以F型不育系為母本與98個優良小麥品種(系)進行雜交，檢測F1代自交結實率。結果顯示：(1) F型不育系的花粉敗育率高達95.63%。其中，染敗型花粉比例最高，達到67.66%；圓敗率為19.32%；典敗率最少,僅為8.73%。(2) 5種不育系中，F型與K型不育系的花粉育性特征最接近，其次是V型不育系。(3) 98個組合F1的自交結實率(國際法)在100%以上11個，0%～10%有18個。(4)‘周麥16’、 M510、‘西農815’、‘西農585’對 F型不育系的恢復力極強，是其優良恢復系；‘天麥989’、‘存麥4號’、CY 5475、M460、‘12漯-1’和11GB02可通過回交培育成F型不育系的保持系。研究認為，F型不育系花粉敗育徹底、穩定，在常規小麥品系中較易找到其保持源和強恢復力品系，是一種良好的新型不育系。

關鍵詞：小麥；F型不育系；花粉敗育；恢保關系

細胞質雄性不育性(cytoplasmic male sterility,CMS)是高等植物中廣泛存在的自然現象，是線粒體不育基因和細胞核基因互作的結果[1-2]。細胞質雄性不育及育性恢復的機理研究證實細胞質雄性不育的母性遺傳模式與線粒體基因組中的異常開放讀碼框(open reading frame,ORF)關系緊密，而且可由細胞核編碼的育性恢復基因(Rf)恢復[3]，CMS/Rf系統是線粒體基因組和細胞核基因組互作研究的理想模式[4]。1962年美國Wilson和Ross成功培育出具有提莫菲維小麥(T.timopheevii)細胞質的小麥雄性不育系。20世紀70年代中國成功實現雜交水稻三系配套，雜交水稻的大面積生產為中國的糧食增產做出了巨大貢獻[4]。目前雜種優勢利用已在水稻[4](OryzasativaL.)、玉米[5](ZeamaysL.) 、高梁[6](SorghumvulgarePers)、大豆[7](Glycinemax(L.) Merr)等作物上取得重大成就。

小麥(TriticumaestivumL.)是中國主要的糧食作物，在人們的飲食結構中處于不可替代的位置。在中國糧食生產十二連增的背景下，主栽品種遺傳背景狹窄、單產提高放緩、抗性減弱等難題客觀存在[8-10]。培育和推廣雜交小麥，綜合發揮其增產、抗逆、適應性好等雜種優勢，是保障糧食安全的必然選擇。恢復源篩選是小麥雄性不育系，特別是“三系法”雜種優勢利用的首要環節。經過半個世紀的系統研究，研究人員發現了多個優良的小麥不育系恢復源材料，三系雜交小麥研究取得巨大進展，但T、K、V型等不育系的強恢復源較少，雜種優勢不顯著等缺陷也顯露出來，實際生產中有巨大應用價值的恢復源卻為數不多[10-14]。F型小麥雄性不育系是利用六倍體小麥種間雜交和回交育成。開展新型小麥不育系材料的恢復源、保持源鑒定工作，為小麥不育系的生產應用提供依據，也是充分發揮小麥雜種優勢價值的有力探索。

1材料與方法

1.1材料

F型小麥雄性不育系由山西運城藍紅雜交小麥研究中心提供；BNS、T、K和V型不育系及國內不同生態區的98份小麥優良品系由西北農林科技大學雜種優勢課題組提供。

1.2方法

揚花期取小麥穗上、中、下部3個中間小穗各2個花藥，用解剖針切斷花藥，將花粉粒擠出混合后用2% (g/v) I2-KI溶液染色1 min，用Olympus生物顯微鏡在10×40倍下觀察，統計10個視野(樣本>1 500)的典敗、圓敗、染敗及可育花粉個數。花粉敗育率=(敗育花粉數/花粉總數)×100%。

2014年5月以98個常規品種(系)為父本與F型小麥不育系母本分別配制10個雜交穗，收獲雜種F1種子；同年10月將F1代單行種植，采用常規大田管理；次年抽穗期，每行隨機選取10穗套玻璃紙袋，充分灌漿后調查成熟期F1代的穗粒數、小穗數；計算雜交組合的平均自交結實率、不育率。

結實率(國際法)=(有效小穗結實數/有效小穗數×2)×100%

結實率(國內法)=(有效小穗基部兩側小花結實數/有效小穗基部小花總數)×100%

不育率=1-(有效小穗基部兩側小花結實數/有效小穗基部小花總數)×100%

品種(系)的恢復度以F1代自交結實率(國內法)表示，根據恢復度大小將其分為5個等級：全不育，恢復度為0；高不育，恢復度0～20%；半不育，恢復度20%～50%；高可育，恢復度50%～80%；全可育，恢復度在80%以上[15]。

1.3數據統計

試驗數據使用Excel 2007進行分析制表，SPSS作圖；Duncan’s法作敗育花粉差異顯著性比較；以Pearson系數相似性矩陣度量，采用R型聚類分析不育系花粉育性特征。

2結果與分析

2.1F型不育系花粉敗育特點

圖1中典敗率的比較發現，BNS不育系的花粉典敗率最高，為77.83%，其次是T型(40.15%)，其它3類不育系的典敗率比較接近且差異不顯著，F型典敗率僅為8.73%，是5種不育系中最低的。說明F型不育系的典敗型花粉很少。5種不育系花粉圓敗率均未超過50%，T型不育系最高，也只有48.50%，顯著高于其它類型，F型不育系圓敗率為19.32%，與BNS接近，但并不是其主要的敗育類型。說明圓敗花粉是T型不育系花粉的主要類型，F型不育系的圓敗花粉比例較低。在染敗花粉方面，F型不育系花粉染敗率最高，達到67.66%，K型和T型不育系也分別高達65.03%和48.68%，其余2種不育系染敗花粉率均低于10%。說明花粉染敗是F型和K型不育系花粉最主要的敗育特征，也是T型不育系花粉敗育的重要類型。F型不育系敗育花粉率高達95.63%，5種不育系可育花粉率非常接近，且均低于5%。

從表1可知，5種不育系的典敗、圓敗、染敗花粉類型的變異系數分別為0.853、0.650和0.781。說明不育系的花粉敗育類型差異較大，典敗花粉可以作為鑒別BNS不育系的重要依據；較高的花粉典敗和圓敗率是T型不育系的特點；圓敗和染敗則是V型不育系花粉敗育的重要類型；而F型和K型不育系的主要花粉敗育類型均為染敗型。5種不育系的可育花粉率變異系數僅為0.152，試驗調查的F型不育系自交結實率為2.7%，低于5種不育系均值3.59%，說明F型不育系育性穩定。

對5種不育系典敗率、圓敗率、染敗率、可育花粉率、自交結實率進行聚類分析(圖2)。聚類分析首先將F型和K型不育系聚為一類，F型與K型不育系相似系數最高，達到0.962；隨后又將V型不育系歸入，F型與V型不育系相似系數為0.913，與T型不育系相似度最低，僅有-0.144。由上述聚類變量推測，F型不育系與K型不育系育性特征最接近，其次是V型不育系。

2.2F型不育系的恢復度測定

由圖3可知，F型不育系雜交組合F1自交結實率(國際法)分布范圍呈現一定的正態分布特征，結實率(國際法)處于60%～70%、70%～80%的組合數各有11個；98個組合中共有45個組合結實率(國際法)在60%以上，占全部組合的45.92%；結實率(國際法)在100%以上11個，占11.22%；結實率(國際法)在0%～10%的最多，為18個，占到總數18.37%。說明國內不同生態區98個小麥常規優質品種(系)中有一半以上不能恢復F型不育系的育性，能夠部分或較好恢復其育性的材料占比較低，中等和低恢復力品系較多；但在低恢復力的品系中可篩選F型不育系的保持系。

F.F型不育系；BNS.BNS不育系；K.K型不育系；T.T型不育系；V.V型不育系；CK.西農979;下同 不同小寫字母代表同一指標不同不育系間差異達到顯著水平(P<0.05)

表1　5種不育系自交結實率和花粉育性特征的變異系數

圖2　5種小麥不育系的相似系數聚類

表2中F1結實率(國內法)在80%以上的組合為F(A)/周麥16、F(A)/M510、F(A)/西農815和F(A)/西農585，其中F(A)/M510組合的自交結實率最高，達到92.17%(國內法)和149.41%(國際法)；4個組合F1表現為全可育，M510、‘周麥16’、‘西農815’、‘西農585’對 F型不育系的恢復度達到83.35%以上，是F型不育系的優良恢復系；自交結實率>100%(國際法)的材料，如：M288和‘西農165’，可作為F型不育系的候選恢復源。國內法和國際法結實率相關系數為0.978，為極顯著相關，二者均能作為篩選恢保源的依據，兩者兼用能提高篩選準確性。另發現國際法結實率都高于國內法，F(A)/M396、F(A)/11GC01組合的國內法結實率為0，國際算法卻不為0。說明小穗中部小花易結實，國際法對此恢復系特性能很好地保留和解釋。F(A)/天麥989、F(A)/存麥4號、F(A)/CY5475、F(A)/M460、F(A)/11GB02和F(A)/12漯-1組合的國內法和國際法自交結實率均為0，表現為全不育，恢復度為0，可以穩定地保持F型不育系，說明‘天麥989’、‘存麥4號’、CY 5475、M460、11GB02和‘12漯-1’可通過回交轉育為F型不育系的保持系。而‘西農2208’、N0381及M326的雜交F1不育率都在97.5%以上，通過不育基因的累加可使雜交種全不育，是潛在的保持系資源。

圖3　F1自交結實率(國際法)范圍分布

表2　31個組合的F1自交結實率(國際法>100%或國內法<10%)

注：國內法和國際法結實率相關系數為0.978；F(A)表示F型不育系；Cf、Hf、HS、CS分別表示F1為全可育、高可育、高不育、全不育。

Note:Related coefficient between national and international self-seedset ratio is significant at 0.01 level;F(A) represents F-type sterile line;Cf.Complete fertility;Hf.High fertility;HS.High sterility;CS.Complete sterility.

3討論

小麥雄性不育系小孢子敗育主要發生在花粉細胞形成階段，線粒體基因組中與CMS相關的ORF表達，導致線粒體供能匱乏，花粉囊結構缺失，花粉粒保護層被削弱[16-17]。花藥發育后期MADS3參與調解活性氧(reactive oxygen species,ROS)代謝平衡[18]，不育系穗部POD、SOD和CAT等活性氧代謝酶活性異常，線粒體定位蛋白COX11被抑制，引發花藥細胞膜脂過氧化[19-20]。花粉超微結構觀察發現，小麥不育二胞花粉的營養細胞中自體吞嗜泡形成并融入大液泡，營養細胞未積累淀粉粒、脂類等能量物質，導致核分裂異常[21-22]。趙卜等[23]發現F型小麥雄性不育系花粉母細胞在二核期生殖核和營養核先后降解，產生大量無核小孢子。T型不育系在小孢子后期藥室合并，花粉典敗、圓敗[24]；K型不育系花粉在單核晚期染敗；V型不育系的花粉則以圓敗和淺染敗為主；BNS不育系花粉在雄性完全敗育階段以典敗為主[19,24-25]。本研究中，F型不育系染敗花粉比例最高，與K型不育系的花粉育性特征最為接近，這與前人研究結果基本一致，可能是兩者的核質基因互作模式具有一定的遺傳相似性；5種小麥雄性不育系的花粉敗育差異，可能與其敗育機理以及敏感時期存在聯系；F型不育系具備T、K、BNS不育系徹底不育特性；較低的自交結實率說明F型不育系的育性基因遺傳模式存在特異性。通過花粉育性比較初步鑒定不育系類型是不育系細胞結構觀察和分子機理研究的基礎。

CMS恢復基因影響不育基因轉錄或翻譯水平上的調控，使不育基因的表達受到抑制[16]。BoroII型水稻細胞質雄性不育相關的2個PPR蛋白基因中的任何一個均可破壞或降解由線粒體編碼的細胞

毒素肽，使植株育性恢復[26]。育種家一直致力于小麥不育系的恢復源篩選工作，并在強恢復系基礎上選配出了強優勢組合，‘西雜5號’、‘綿雜麥168’等雜交小麥已在生產上得到推廣應用[10-11,27-28]。T型小麥雄性不育系的育性恢復由2對主效恢復基因和多對微效基因共同控制，且不育系恢復源比較狹窄[14,29]。曾俊莉等[13]研究發現K型小麥不育系易恢復性A116>A306/A1129>KJ23A，RE9、R92、RE6、R45233的平均恢復度超過70%；SN33與KTP116A的F1結實率高達95.96%[30]。鑒于K型、F型小麥雄性不育系的花藥育性特征相似，上述恢復力強且穩定的K型不育恢復系可與F型不育系測恢選配。BNS/周麥16、BNS/天麥989的F1自交結實率(國際法)分別為2.31%和134.72%[31-32]。而本試驗中，‘周麥16’是F型不育系的恢復源，‘天麥989’則是保持源，推測F型不育系與BNS溫敏型不育系的育性恢復機理存在巨大差異。細胞質不育恢復性受異源細胞質和染色體核型共同影響[33]。本試驗中F型小麥雄性不育系的不育特性較好、可恢復性適中，現代育成品系中較易找到其恢復源，具有小麥雜種優勢利用和雄性不育機理研究價值；M510、‘周麥16’、‘西農815’、‘西農585’是F型不育系的優良恢復系。‘周麥16’是小麥分蘗穗不育系(male sterility in tillers ears,MSTE)和DSV型小麥雄性不育系的理想恢復系[14,34]，對多種小麥雄性不育系均具有一定的育性恢復能力，可能攜帶小麥核質不育主效恢復基因。鑒于環境與基因互作的影響，M288和‘西農165’等F型不育系的潛在強恢復源可進一步利用；‘天麥989’、‘存麥4號’、CY5475等F型不育系的保持系，能在不育系繁殖中發揮價值；其F1代可結合F型不育系的恢復系，轉化創制出不育系新類型。

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(編輯:宋亞珍)

Pollen Abortion of F-type Male Sterile Line and Its Restorer and Maintainer Lines

ZHANG Sini1,MA Xiaofei2,ZHANG Hongxia1,WANG Zhen3,ZHANG Zigang1,GUO Dong1,ZHANG Yongpeng1,MA Lingjian1*

(1 College of Agronomy,Northwest A & F University,Yangling,Shaanxi 712100,China;2 Wheat Research Institute of Agricultural Sciences,Linfen,Shanxi 041000,China;3 Nanyang Agricultural Science Research Institute,Nanyang，Henan 473000,China)

Abstract:F-type wheat male sterile line is a new “three lines” with karyoplasm interaction.For study the pollen characteristics of F-type sterile line and screening its restorers and maintainers,the I2- KI staining method is used to observe pollens of F,BNS,T,K and V-type wheat male sterile lines at blooming stage,and using 98 hybrid combinations that F-type sterile line was female and 98 quality wheat lines were male to detect the self seedset ratios on F1of combinations.Results showed that:(1) pollen sterility rate of F-type sterile line reached 95.63% including the highest 67.66% stained aborted rate,19.32% spherical aborted rate and only 8.73% typical aborted.(2) The pollen sterility characteristics of F-type was most similar to K-type,the second was V-type in 5 kinds of sterile lines.(3) In 98 hybridized combinations,11 self-seedset ratios (international) were more than 100% and 18 at 0%-10%.(4)‘Zhoumai16’,M510,‘Xinong 815’ and ‘Xinong 585’ were excellent restorer lines to F-type sterile line.‘Tianmai 989’,‘Cunmai 4’,CY5475,M460,‘12 Luo-1’ and 11GB02 were good maintainers for F-type sterile line by backcross cultivation.Research suggests that F-type male sterile line has thorough and stable pollen abortion and easily sought its maintainer resources and excellent restorers on fertility.

Key words:wheat;F-type sterile line;pollen abortion;restorer and maintainer line

文章編號:1000-4025(2016)04-0667-07

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.04.0667

收稿日期：2016-01-11；修改稿收到日期：2016-03-08

基金項目：國家科技支撐計劃(2013BAD04B02)；“948”項目(K312021505)；陜西省重點產業創新項目(K3320215198)

作者簡介：張思妮(1992-)，女，在讀碩士研究生，主要從事小麥雄性不育和雜種優勢利用研究。E-mail:1448919772@qq.com *通信作者：馬翎健，教授，博士生導師，主要從事小麥雄性不育和雜種優勢利用研究。E-mail:malingjian@nwsuaf.edu.cn

中圖分類號：Q343.3+4

文獻標志碼：A