放線菌對干旱脅迫下黑麥草生長及抗氧化特性的影響

曹書苗,王文科*,王　非,張　軍

(1 長安大學 旱區水文與生態效應教育部重點實驗室,西安 710054;2 空軍工程大學 理學院,西安 710054)

放線菌對干旱脅迫下黑麥草生長及抗氧化特性的影響

曹書苗1,王文科1*,王非2,張軍1

(1 長安大學 旱區水文與生態效應教育部重點實驗室,西安 710054;2 空軍工程大學 理學院,西安 710054)

摘要:采用菌劑接種及盆栽生物實驗,研究了干旱缺水條件下放線菌對黑麥草生長和抗氧化特性的影響。結果顯示:(1)干旱脅迫下,土壤中接種放線菌顯著促進黑麥草的生長,其中根分蘗及根部生物量分別顯著增加35.00%和37.47%；(2)接種放線菌后,黑麥草葉片的葉綠素總量和類胡蘿卜素含量分別顯著增加了12.02%和10.38%；(3)加菌后3種主要的抗氧化酶超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)較不加菌對照均增加,其增率分別為12.72%、2.38%和24.83%,其中SOD和CAT的活性增加顯著。研究表明,干旱脅迫下放線菌接種土壤后,提高了黑麥草葉綠素含量和類胡蘿卜素含量,增強了黑麥草抗干旱脅迫的抗氧化酶活性,可顯著促進黑麥草的生長,增加其生物量。

關鍵詞:干旱脅迫;放線菌;黑麥草;抗氧化性

多年生黑麥草(LoliumperenneL.)是世界范圍內一種重要的冷季型草,生長快、分蘗多、株型外觀優美,是草坪建植的良好品種。此外,因其產量高、草質好及營養豐富,廣泛用于畜牧養殖,是一種有較高經濟效益和生態效應的植物。

干旱是引起水分脅迫的主要原因之一,多年生黑麥草對水分需求的敏感性較強,抗旱性較弱[1]。干旱脅迫可使黑麥草的葉綠體結構出現基粒和被膜輕度破損,片層膨脹分化或溶解消失,嚴重抑制了黑麥草的光合作用,影響光合色素的含量和組成[2-3]。此外,植物受干旱脅迫后,可產生大量的乙烯,進而導致體內過量的氧自由基的產生,引發或加劇膜脂過氧化,造成細胞膜系統損傷,對植物產生較強的毒害作用[4]。因此,干旱脅迫直接阻礙了黑麥草的生長發育和品質。

近年來,國內外學者主要關注黑麥草耐旱性品種的篩選,利用轉基因和分子雜交的手段來提高品種的抗旱性[5-7]。然而,由于耗時,花費大及倫理方面的問題,急需尋找一種環境友好且便于實際應用的替代方法[8]。植物生長根際促生菌(plant growth promoting rhizobacteria,PGPR)被認為是一種非常有價值的微生物,可分泌促進植物生長的代謝產物如吲哚乙酸,赤霉素等物質促進植物生長;可促進土壤養分的活化,有利于植物吸收土壤或大氣中的一些必需元素如N、P、Fe、Zn等;此外還可產生抗生素等物質來抑制土壤中的病原菌,顯著促進植物生長,提高植物產量和品質[9]。以往研究中,利用內生真菌感染黑麥草可明顯提高其在溫室滲透脅迫下植株葉片SOD活性,大大降低葉片MDA含量[10];而干旱脅迫下內生真菌感染沒有顯著提高宿主植物黑麥草抗氧化酶SOD、POD和PPO的活性,僅使黑麥草對干旱脅迫的反應更為迅速[11];在分子水平上,內生真菌感染黑麥草后主要通過調節有關葉綠體保護、滲透調節和活性氧清除能力基因,來增強黑麥草的耐旱性[12]。然而,目前的研究主要集中在真菌方面,對于放線菌對黑麥草在半干旱缺水條件下的生長促進作用及抗氧化性的研究很少。

放線菌是土壤中主要的微生物菌群之一,其中的鏈霉菌能產生抗生素,抑制土傳病原真菌,促進植物生長[13]。放線菌固態發酵可制成活菌制劑,易于保存且便于大面積施用,且對環境友好。本研究利用盆栽實驗,重點探索一株放線菌對黑麥草在干旱缺水條件下對黑麥草生長和抗氧化性的影響,以期為放線菌促進黑麥草在干旱半干旱條件下的生長和耐旱性提供科學依據。

1材料和方法

1.1材料

1.1.1土樣采自陜西長安區農田表層30 cm土壤,風干,過5 mm尼龍篩,去掉雜物使土壤混勻均一,測定其理化性質(表1)。

1.1.2微生物放線菌Act12(密旋鏈霉菌,Streptomycespactum)為西北農林科技大學資源環境學院微生物資源研究室，從青藏高原、黃土高原土壤極端生境下的萬余株放線菌中分離篩選到的1株多功能菌株,該菌具有防病促生多種功能[13]。本研究盆栽試驗所用菌粉為該菌的固態發酵產物,其中活菌數量為4.6×1010CFU·g-1[14]。

黑麥草種子購于北京鑫農豐農業技術研究所,千粒重2.2 g,出苗率90%,在種植前用0.5% NaClO室溫下消毒10 min,用蒸餾水沖洗。

1.2盆栽試驗

1.2.1方案試驗設對照和加菌處理,每個處理重復9次,共18盆。盆栽土的水分狀況模擬中國大部分半干旱地區土壤含水率的變幅(10%～30%)[15]。

1.2.2實施每盆(直徑23 cm,深度21 cm)裝土3 kg。加菌處理按1.5 g·kg-1干土的用量將菌劑與土壤混勻后,裝入塑料盆。種植前向土壤補充水分,使土壤含水率控制在30%,點播,均勻分布,每盆種50粒;種植后通過稱重法每天傍晚補充當天損失的水分,種子萌發成幼苗時涮苗,使每盆統一保留15株。將盆栽隨機放置在日光溫室,溫度控制在22 ℃,每隔5～6 d當土壤含水率約為10%,植物此時出現發黃或干枯葉片,再補充水分1次至30%,連續周期性干旱脅迫,30 d后收獲,觀察記錄生長情況。

1.3植物樣品各項指標測定

1.3.1植物植物鮮樣用去離子水清洗干凈,用吸

表1　土壤基本理化性狀

水紙吸干植株表面的游離水,測定黑麥草株高、分蘗數、單株葉片數,剪下根系稱重,計算莖葉重量。稱重結束后,留取新鮮的葉片凍存于液氮中,測定過氧化氫酶、超氧化物歧化酶和過氧化物酶的活性及葉綠素含量。

1.3.2葉綠素含量新鮮植物葉片,擦洗干凈,去葉脈,取2.0 g加少量石英砂和95%乙醇研磨成勻漿,加乙醇過濾至棕色容量瓶,定容到25 mL,在波長為660、649和470 nm下測定吸光度,根據Lichtenhaler[16]公式計算。

1.3.3SOD酶活性由抑制氮藍四唑(NBT)在光下的還原作用來確定,參照Marklund[17]的方法,一個酶活單位以抑制NBT光還原的50%表示。

1.3.4過氧化氫酶活性根據測量240 nm下吸光率的變化速度來反映過氧化氫分解。方法參照Aebi[18],以1 min內減少0.1的酶量為1個酶活單位。

1.3.5過氧化物酶活性按照Polle[19]方法測定。

1.4土壤中放線菌Act12的數量測定

放線菌加入干旱脅迫土壤中,對植物生長最主要的是根區和根表土中接入放線菌的繁殖數量。根區土壤指根系密集分布區與根系緊密結合的根周圍;根表土指根系上附著的大量土抖落后根表面仍粘附的用無菌水洗下的少量土壤。根區、根表土樣品制備參照周永強等[20]的方法進行,采用稀釋平板法進行微生物分離計數。通過與同步培養平板上接入的放線菌Act12參比菌落形態,比較鑒定確認Act12的數量[21]。

1.5數據處理與分析

相對增率(⊿ctrl%)是表示接菌處理與不接菌對照的差值與不接菌對照比值的百分數。測定樣品的數據分析用統計分析用軟件SPSS20.0(IBM,USA),差異顯著性用DUNCAN法檢驗,分析在P<0.05水平(表示差異達顯著性水平)進行。

2結果與分析

2.1干旱脅迫下放線菌對黑麥草的生長影響

表2顯示,干旱脅迫下,土壤中接入放線菌后,黑麥草根長、分蘗數及根鮮重顯著性高于不加菌對照(P<0.05),分別增加了16.11%、35.00%及37.47%;而株高、葉片數及根鮮重的加菌處理也顯著性高于不加菌處理,分別增加了28.83%、32.14%及28.45%。結果表明,在干旱脅迫下,放線菌加入土壤后能顯著促進黑麥草地下部分和地上部分的生長,其中對根分蘗及根部生物量的增加最明顯。

2.2干旱脅迫下放線菌對黑麥草光合色素含量的影響

圖1顯示,在干旱脅迫下,與不加菌對照相比,加菌處理黑麥草葉片的類胡蘿卜素含量和葉綠素總量分別增加了10.38%和12.02%,其增加均達顯著性水平(P<0.05)。可見,在干旱缺水條件下,放線菌加入土壤后,促進了黑麥草的葉綠素含量增加。這可能與放線菌促進黑麥草根系生長,根系吸水面積增大,緩解了水分脅迫對黑麥草的脅迫有關。

圖1　干旱脅迫下放線菌對黑麥草

處理Treatment根長Rootlength/cm分蘗數Tillernumberperplant根鮮重Freshrootweightperpot/g株高Plantheight/cm葉片數Leafnumberperplant地上鮮重Freshshootweightperpot/g對照Control5.4±0.22.0±0.116.2±0.9516.3±1.15.6±0.516.17±1.01加菌Inoculation6.27±0.152.7±0.122.27±1.7621.0±1.47.4±0.620.77±1.60⊿ctrl%16.11*35*37.47*28.83*32.14*28.45*

注:*表示接菌值較對照值差異達顯著性水平(P<0.05);下同。

Note:* denotes significant difference between actinomycetes inoculation and uninoculated control at 0.05 level;The same as below.

2.3干旱脅迫下放線菌對黑麥草葉片抗氧酶的影響

植物抗氧化酶系統是干旱脅迫下保護植物體免受活性氧的氧化損傷的重要保護系統,包括超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)等。SOD是植物防御氧自由基對細胞損傷的第一道防線,主要將有活性和有毒性的超氧自由基轉化成H2O2和O2。土壤中加入放線菌,黑麥草葉片的SOD活性較不加菌對照顯著增加了12.72%(圖2),這表明放線菌加入提高了SOD活性,使黑麥草對干旱脅迫產生的氧自由基轉化為H2O2的量增加。隨后,H2O2可被CAT和POD轉化為H2O和O2而清除。土壤加入放線菌后,黑麥草葉片的CAT活性較對照顯著增加了24.83%(圖2),而POD酶活性沒有顯著增加,變化不大。這表明,干旱脅迫下,放線菌加入土壤后,主要通過提高黑麥草體內的SOD和CAT的活性,協同作用防御活性氧自由基的傷害。

圖2　干旱脅迫下放線菌對黑麥草葉片抗氧化酶SOD、CAT和POD活性的影響

圖3　放線菌在干旱脅迫土壤中的繁殖

2.4放線菌在干旱脅迫處理土壤中的繁殖

外源菌在植物根域的定殖力是決定菌劑發揮效果的重要因素之一。本研究中,放線菌Act12加入干旱脅迫下黑麥草種植土壤,30 d后測定結果(圖3)表明,該放線菌能在干旱脅迫土壤中成功定殖,在根區、根表土中的定殖數量分別為3.98×107、6.35×107CFU·g-1。

3討論

植物生長狀況與接入菌在植物根部的定殖能力有直接關系。研究發現,伯克氏細菌(Burkholderiaphytofirmans)PsJN能在干旱脅迫下良好定殖在小麥的根部[22]。本研究中放線菌是從極端干旱條件下分離而來,具有孢子量大,抗逆性強,有利于定殖等優點。干旱脅迫下,該菌在黑麥草根部能夠良好繁殖,是促進黑麥草生長和抗氧化酶活性的重要物質基礎。

已有研究表明黑麥草受干旱脅迫,各項生理指標發生變化,主要表現在生長受到抑制,生物量減小,甚至枯死的現象[1-3]。本研究中放線菌Act12在干旱脅迫下對黑麥草的生長具有顯著的促進作用,尤其對黑麥草根的促進作用最大。這主要是因為微生物可能產生植物促生物質如植物激素(吲哚乙酸,IAA)、氨基環丙烷羧酸脫氨酶(ACC deaminase)、鐵細胞等來刺激植物生長,緩解干旱脅迫。IAA能夠促進植物根部表面積和根條數的增加,增加根部對水分和養分的吸收,進而協助植物應對缺水環境[23]。此外,干旱脅迫可使植物產生大量的乙烯,根際促生菌產生ACC脫氨酶,能分解合成乙烯的前體物質,降低乙烯的積累,進而可緩解植物受干旱脅迫的危害,促進植物生長[24]。微生物產鐵細胞,能夠增加有效態鐵離子含量,促進植物根部吸收的生長[25]。此外,微生物還能通過產酸,溶磷作用,增加有效磷的含量,促進植物生長[26]。而放線菌在繁殖時,還可能會產生如抗生素,有機酸、氨基酸、維生素、酶等代謝產物,分枝狀的菌絲體能夠產生各種胞外水解酶[13],這些物質本身可刺激植物根系發育及養分吸收。本研究中放線菌Act12在干旱脅迫下對黑麥草的促生作用可能與該菌能產生某種或多種促生物質有關。以往的研究中利用放線菌Act12對多種園藝作物如西瓜、草莓、甜瓜等也表現出良好的促生效果[14,27],但沒有干旱脅迫下利用該放線菌促進黑麥草生長和抗旱性的研究報道。本研究進一步證實了該放線菌可能會是廣譜的促生菌,應進一步探索其在干旱脅迫下的促生機理。

葉綠素是植物葉綠體內參與光合作用的重要色素,葉綠素含量的多少與其生物合成及退化降解有關,可反映水分脅迫下植物光合和生長狀況的指標之一[28]。本研究發現,干旱脅迫下,放線菌能顯著增加葉綠素總量和類胡蘿卜素含量。微生物在生長代謝過程中通過產生促生物質和活化土壤養分促進植物對土壤養分和水分的吸收,緩解氧化脅迫損傷,抑制光合色素的分解及光合能力,顯著增加光合色素的含量[28]。而類胡蘿卜素通過非光化學淬滅耗散過剩的能量,保護葉綠素分子免遭氧化損傷[29]。葉綠素含量和類胡蘿卜素的增加,進一步證明放線菌加入土壤后不僅對植物生長有促進作用,對阻止活性氧的損傷起了重要的作用。

缺水或干旱脅迫能破環植物的光合和呼吸,改變細胞正常的激素水平,導致活性氧的大量累積[30]。干旱脅迫對黑麥草的最初傷害主要是引起

葉片脫水,萎蔫;葉片失水嚴重進而導致根部干枯,植株死亡[31]。因此,葉片中抗氧化酶(POD、SOD、CAT)對維持自由基在黑麥草體內產生和清除的動態平衡非常重要。SOD可以將有活性和有毒性的超氧自由基轉化成H2O2,隨后H2O2可被CAT和POD轉化為H2O和O2而清除[30]。本研究中土壤加入放線菌Act12后,黑麥草葉片抗氧化酶CAT和POD的活性顯著提高,對干旱脅迫下黑麥草起到積極的保護作用,而POD活性的變化不大。微生物的作用降低了干旱脅迫對植物的毒害作用[32]。已有研究表明玉米接種芽孢桿菌緩解了干旱脅迫帶來的傷害,但抗氧化酶CAT和過氧化物酶活性卻降低了[33]。本研究中放線菌Act12不僅能緩解干旱脅迫對植物生長的危害,還能使兩種抗氧化酶CAT和SOD保持在較高的活性水平。

綜上所述,干旱脅迫下,放線菌Act12加入土壤中,通過增加葉片葉綠素含量和類胡蘿卜素含量,提高植物葉片中抗氧化酶的活性,緩解黑麥草受干旱脅迫的傷害,進而顯著提高了黑麥草根部和地上部分的生長。

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(編輯:潘新社)

Effects of Actinomycetes on the Growth and Antioxidative Characteristics of Perennial Ryegrass under Drought Stress

CAO Shumiao1,WANG Wenke1*,WANG Fei2,ZHANG Jun1

(1 Key Laboratory of Subsurface Hydrology and Ecological Effects in Arid Region(Ministry of Education),Chang’an University,Xi’an 710054,China;2 College of Science,Air Force Engineering University,Xi’an 710054,China)

Abstract:We investigated the effects of actinomycetes on the growth and antioxidative characteristics of perennial ryegrass under drought stress,using soil inoculating actinomycetes agent and pot experiment.Results showed that:(1)actinomycetes-inoculated treatment significantly promoted the plant growth under drought stress,of which root tiller number and root fresh weight were significantly increased by 35.00% and 37.47%,respectively(P<0.05);(2)the contents of total chlorophylls and carotenoid were significantly increased by 12.02% and 10.38% with actinomycetes-inoculated under drought stress;(3)the three main antioxidative enzyme activities of SOD,POD and CAT were increased by 12.72%,2.38% and 24.83%,respectively,while SOD and CAT activities showed significantly increased with actinomycetes inoculation.These results indicated that actinomycetes-inoculated in drought soil improved the contents of total chlorophylls and carotenoid,enhanced the antioxidative characteristics of perennial ryegrass,and thus significantly promoted the plant growth by increasing plant biomass.

Key words:drought stress;actinomycetes;perennial ryegrass;antioxidative characteristics

文章編號:1000-4025(2016)04-0751-06

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.04.0751

收稿日期:2015-12-29;修改稿收到日期:2016-02-26

基金項目:國家自然科學基金重點項目(41230314);長江學者與中國教育部創新團隊項目(IRT0811);教育部重點實驗室和陜西省地下水與生態環境工程中心開放基金(310829151146)

作者簡介:曹書苗(1984-),女,在讀博士研究生,主要從事水土污染修復研究。E-mail:shumiaocao@163.com *通信作者:王文科,教授,博士生導師,主要從事旱區水文與生態效應方面的研究。E-mail:wenkew@chd.edu.cn

中圖分類號:Q945.79

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