混播下柳枝稷葉綠素熒光參數(shù)及對水氮條件的響應特征

霍麗娟，丁文利，高志娟，蘇國霞，王　智,2，徐炳成,2*

(1. 西北農(nóng)林科技大學 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，陜西楊陵 712100；2. 中國科學院水利部水土保持研究所，陜西楊陵 712100)

混播下柳枝稷葉綠素熒光參數(shù)及對水氮條件的響應特征

霍麗娟，丁文利1，高志娟1，蘇國霞1，王智1,2，徐炳成1,2*

(1. 西北農(nóng)林科技大學 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，陜西楊陵 712100；2. 中國科學院水利部水土保持研究所，陜西楊陵 712100)

摘要:采用盆栽試驗，按照白羊草 (Bothriochloa ischaemum) 與柳枝稷 (Panicum virgatum) 株數(shù)比設置5個混播比例(0∶8、2∶6、4∶4、6∶2、8∶0)，在兩種氮肥處理(不施氮和0.1 g N·kg-1)下，測定分析柳枝稷葉綠素熒光參數(shù)對土壤水分短期自然干旱并復水 [土壤含水量從80% FC (田間持水量為20%)逐漸降至20% FC后再復水至80% FC]的響應，以期揭示不同水氮及混播比例下柳枝稷與白羊草競爭關系的生理生態(tài)機制。結果顯示: (1) 隨干旱脅迫加劇，柳枝稷最大光化學效率 (Fv/Fm)、光化學猝滅 (qP)、實際光化學效率 (ΦPSⅡ) 和表觀光合量子傳遞速率 (ETR) 逐漸下降，復水后第2天各指標均可恢復到對照水平；(2) 兩氮肥處理下，單播柳枝稷的ETR顯著高于混播，施氮處理下單播的qP顯著高于混播，但非光化學猝滅系數(shù)(NPQ)相反 (P<0.05)，且柳枝稷比例越小各指標降幅越大，表明混播后柳枝稷PSⅡ反應中心活性下降，顯示出其對混播競爭的適應；(3) 施氮顯著提高了柳枝稷的ΦPSⅡ(13.64%～23.53%) 和qP (6.12%～11.11%)，降低了NPQ值(9.76%～12.82%) (P<0.05)，表明施氮可提高其光能利用能力，增強其與白羊草的競爭力。研究認為，不同水氮條件下，柳枝稷表現(xiàn)出較強的混播競爭適應性，施氮會提高其對白羊草的生態(tài)競爭能力。

關鍵詞:柳枝稷；混播比例；抗旱性；旱后復水；氮肥

光合作用是影響植物生長和生態(tài)適應性的關鍵生理過程之一。較高的光能利用能力能夠提高植物生長速率，促進生物量積累，進而提高植物在群落中的競爭能力[1,2]。植物光合能力的強弱不僅取決于其自身的遺傳學特性，也與外界環(huán)境密切相關。在光照條件相對充足的干旱或半干旱地區(qū)，水分和養(yǎng)分條件是影響植物生長的關鍵因素[3,4]。水分脅迫往往會降低植物葉片的光合能力，短期脅迫復水后植物光合能力能夠恢復，但其恢復程度與遭受的水分脅迫程度有關[3]。在全球大氣氮沉降增加的背景下，黃土丘陵區(qū)氮沉降也有不同程度的增加[5,6]。研究認為，增加氮肥可提高禾本科植物的株高、葉面積、根冠比及光合能力等，促進其生長，增強其對環(huán)境資源的競爭能力[7]，但氮素營養(yǎng)對植物光合能力的影響與水分脅迫速度和程度密切相關[8]。在群體中，物種的種內(nèi)競爭和種間競爭均與種群密度有關，不同植物常因密度等因子差異而表現(xiàn)出生長競爭的短暫改變，光合能力受到影響，環(huán)境營養(yǎng)條件和外界干擾也可能使混播物種間形成相似的競爭力而達到共存[9,10]。

建設穩(wěn)定高產(chǎn)的人工草地是促進黃土丘陵半干旱區(qū)退化草地恢復和生態(tài)環(huán)境改善的重要措施[11]。在該區(qū)長期的人工草地建設中，一直存在著優(yōu)良草種缺乏，以及禾本科草種單一、草群結構不合理等問題。因此，選擇合適草種建立混播草地是提高人工草地生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的關鍵措施之一[12,13]。目前，草種的來源主要包括外來引進種和當?shù)剜l(xiāng)土種。與引進種相比，鄉(xiāng)土種具有較強的區(qū)域生態(tài)適應性[14]，而引進種可能存在生態(tài)風險性[13]。因此引種利用過程中需明確其生物入侵特性及生態(tài)適應性，以判斷其生態(tài)入侵風險程度。柳枝稷(PanicumvirgatumL.) 是原產(chǎn)美國的多年生禾本科C4植物，植株高大、根系發(fā)達，具有適應性廣、抗逆能力強等特點，在黃土丘陵區(qū)表現(xiàn)出良好的水土保持效益和生產(chǎn)潛力[15,16]。白羊草 [Bothriochloaischaemum(L.) Keng]是多年生禾本科植物，在黃土丘陵區(qū)分布廣泛，具有分蘗力強、須根發(fā)達等特點，是優(yōu)良的天然牧草[17]。目前，對柳枝稷的研究主要集中在作為能源作物的栽培管理措施、生態(tài)適宜性、生產(chǎn)力、水分利用等方面[16,18,19]，而就與白羊草在不同水肥條件下的種間關系尚未見報道。因此，本試驗通過研究與白羊草混播下柳枝稷葉綠素熒光參數(shù)特征，及其對土壤水分條件和氮肥的響應特征，為正確分析評價柳枝稷的生態(tài)風險性提供依據(jù)。

1材料和方法

1.1試驗材料

試驗材料為柳枝稷和白羊草幼苗。柳枝稷品種為Alamo，引種美國；白羊草為黃土丘陵區(qū)野生鄉(xiāng)土草種。種子均采自中國科學院安塞水土保持綜合試驗站試驗場，其中柳枝稷種子于2011年10月份采集，白羊草種子于2012年10月份采集，采集后裝于紙袋曬干后自然狀態(tài)下實驗室儲藏。

1.2試驗設計

采用盆栽控制試驗，生態(tài)替代法設計，按白羊草 (B) 和柳枝稷 (L) 株數(shù)設置5種混播比例 (即0∶8、2∶6、4∶4、6∶2和8∶0)、2個氮肥 (即不施氮-N0和施氮-N1) 處理和2個水分處理 (即充分供水-WW和階段干旱后復水處理-DRW)，共組成20個處理組合，即5 (比例) × 2 (養(yǎng)分) × 2 (水分) ，每處理 3 次重復，共60盆。

盆中土壤為陜北天然草地耕層 (0～30 cm) 黃綿土，土壤養(yǎng)分含量分別為：有機質(zhì)0.27%、速效氮11.22 mg·kg-1、速效磷6.55 mg·kg-1、速效鉀94.85 mg·kg-1、全氮0.017%、全磷0.063%、全鉀1.97%，pH值8.21，土壤田間持水量 (FC) 為20%。盆缽使用高16 cm、內(nèi)徑20 cm的PVC管裁截封堵底部而成。裝桶時桶底鋪碎石子，桶內(nèi)壁放置內(nèi)徑為2 cm的PVC管1根作為灌水管。

試驗于2013在黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點試驗室外防雨棚下進行。施氮處理按照每千克干土0.1 g純N標準，以尿素 (分子式為CO(NH2)2，有效氮含量為46.7%) 形式裝桶時一次施入。于4月初采用種子播種建植，播前萌發(fā)試驗表明種子發(fā)芽率均為90%以上。苗期土壤水分含量維持在80%FC以上。待大部分幼苗長到5葉時，間苗并在各桶上均勻覆蓋2 mm厚的珍珠巖以抑制土面蒸發(fā)。于7月25日開始自然干旱，此時白羊草和柳枝稷均處于抽穗期，白羊草的株高顯著高于柳枝稷，充分灌水處理盆土壤含水量試驗期間維持在(80±5)%FC，干旱后復水處理盆只稱重。盆栽土壤含水量采用稱重法進行測定與控制，每天18:00進行。當土壤含水量降到20%FC左右時復水至80%FC，由于各處理土壤含水量下降速率不同，分別于干旱脅迫后第4天 (7月29日) 和6天 (7月31日) 傍晚18:00開始復水，并保持到8月4日試驗測定結束。

1.3測定項目與方法

葉綠素熒光參數(shù)采用Imaging-PAM (Imaging PAM, WALZ, Effeltrich, Germany) 測定。自7月25日起每2 d測定1次，測定當日上午6:00在室內(nèi)進行。暗適應30 min后，選擇新近充分展開葉進行測定，每盆測定1次，重復3次。參照Schreiber[20]方法，采用測量光 (0.5 μmol·m-2·s-1) 測得初始熒光 (Fo)，飽和脈沖光 (1 580 μmol·m-2·s-1，0.8″) 測得最大熒光 (Fm)，光化光 (200 μmol·m-2·s-1) 進行光誘導，光照期間每隔20 s觸發(fā)一次飽和脈沖，持續(xù)5 min測定穩(wěn)定熒光參數(shù)。測定項目主要包括：Fo、Fm、最大光化學效率 (Fv/Fm)、實際光化學效率 (ΦPSⅡ)、表觀電子傳遞速率 (ETR)、光化學淬滅系數(shù) (qP)、非光化學淬滅系數(shù) (NPQ)。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0 進行統(tǒng)計分析，采用Origin8.0和Excel 2007繪制圖表。水分、氮肥、混播比例及各因素間交互作用下參數(shù)均值間的差異顯著性采用一般線性模型進行檢驗 (α=0.05)。

2結果與分析

2.1干旱脅迫條件下土壤含水量隨時間變化特征

試驗期間，充分供水 (WW) 處理下的土壤含水量均維持在80%±5%FC。干旱脅迫期間，N0處理下，各混播比例間土壤含水量隨時間變化無顯著差異(圖1, a)。N1處理下，B0L8、B2L6和B4L4混播比例間的土壤含水量隨時間變化無顯著差異，但三者與B6L2的土壤含水量變化有顯著差異(圖1, b)。自然干旱處理開始(DRW)第1天(7月25日)，N0處理下B0L8、B2L6、B4L4和 B6L2混播比例土壤含水量分別為76.46%、78.41%、77.50%、78.46%，N1處理下分別為77.49%、76.72%、83.33%、80.66%。自然干旱6 d后，N0處理下各混播土壤含水量分別下降至19.97%、23.88%、18.67%、19.45% (圖1, a)；N1處理下，B0L8、B2L6和B4L4混播土壤含水量分別下降至20.23%、19.84%、18.02%，而B6L2混播下4 d后土壤含水量降至最低值 (22.32%) (圖1, b)。總體上，N1處理下土壤水分下降速度快于N0處理。

2.2最大光化學效率 (Fv/Fm)

由表1、圖2可知，充分供水 (WW) 時，兩氮肥處理及各混播比例下柳枝稷的葉綠素熒光參數(shù)值基本穩(wěn)定。N0處理下，F(xiàn)v/Fm值以柳枝稷單播 (即B0L8比例) 最高且顯著高于B6L2混播。

DRW處理下，各混播比例中柳枝稷的Fv/Fm值隨干旱脅迫加劇逐漸下降，其中N0處理下，各混播比例的Fv/Fm值均于自然干旱后6 d降至最低值，以B0L8、B4L4顯著高于B6L2，較WW處理顯著降低6.33%～7.89%。N1處理下，各混播比例的Fv/Fm值分別于自然干旱后6 d (B0L8、B2L6、B4L4)、4 d (B6L2) 降至最低值，以B0L8顯著高于B6L2，較WW處理顯著降低3.80%～6.41%。復水后恢復至WW水平，兩養(yǎng)分處理間無顯著差異。復水后第2天的Fv/Fm值相當于WW的98.69%～100.58%。

a.不施氮-N0處理；b.施氮-N1處理；0 d代表7月25日；B.白羊草；L.柳枝稷；下同圖1　不同混播條件下土壤含水量動態(tài)變化a represents no nitrogen addition-N0 treatment; b represents nitrogen addition-N1 treatment; 0 d means July 25th; B represents old world bluestem; L represents switchgrass; The same as belowFig. 1　Daily changes of soil water content under different mixture ratios

Ⅰ～Ⅳ分別代表B0L8、B2L6、B4L4、B6L2下柳枝稷熒光參數(shù)隨土壤含水量變化的響應，Ⅴ代表土壤含水量降至最低時的柳枝稷熒光參數(shù)；WW代表充分供水，DRW代表旱后復水；N0代表不施氮，N1代表施氮；大寫字母表示同一混播比例下養(yǎng)分處理間差異顯著，小寫字母表示同一養(yǎng)分處理下混播比例間差異顯著 (P<0.05)；下同圖2　不同混播比例及養(yǎng)分處理下柳枝稷最大光化學產(chǎn)量 (Fv/Fm) 隨土壤含水量變化的響應進程Ⅰ～Ⅳ represent the response of chlorophyll fluorescence parameters of switchgrass to soil water change under B0L8, B2L6, B4L4, B6L2 respectively; Ⅴrepresents chlorophyll fluorescence parameters of switchgrass under the lowest soil water content; WW means adequate water supply treatment; DRW means dry from adequate water supply and the rewatered treatments; N0 means no nitrogen addition; N1 means nitrogen addition. Uppercase letters indicate significant difference between nitrogen treatments under same mixture ratio, lowercase letters indicate significant difference among mixture ratios under same nitrogen treatment (P<0.05); The same as belowFig.2　Response of the maximum photochemical efficiency (Fv/Fm) of switchgrass to soil water change under different mixture ratios and nitrogen treatments

圖3　不同混播比例和養(yǎng)分處理下柳枝稷實際光化學產(chǎn)量 (ΦPSⅡ) 隨土壤含水量變化的響應進程Fig.3　Response of the active photochemical efficiency (ΦPSⅡ) of switchgrass to soil water change under different mixture ratios and nitrogen treatments

土壤含水量最低時，施氮顯著提高了B6L2混播的Fv/Fm值4.29%。表明水分、氮肥以及混播比例對柳枝稷的Fv/Fm值有顯著影響 (P<0.05)。

2.3實際光化學效率 (ΦPSⅡ)

由表1、圖3可知，充分供水 (WW) 時，N0處理下，ΦPSⅡ值以單播顯著高于B4L4和B6L2，B2L6顯著高于B6L2。DRW處理下，各混播比例中柳枝稷的ΦPSⅡ值先表現(xiàn)出短暫的升高但與WW無顯著差異，之后隨干旱脅迫加劇逐漸下降，其中N0處理下，各混播的ΦPSⅡ值均于自然干旱后6 d降至最低值，且以B6L2顯著最低，較WW處理顯著降低31.25%～39.29%。N1處理下，各混播的ΦPSⅡ值分別于自然干旱后6 d (B0L8、B2L6、B4L4)、4 d (B6L2) 降至最低值，以B0L8顯著高于B4L4、B6L2，B2L6顯著高于B6L2，較WW處理顯著降低23.53%～34.38%。復水后恢復至WW水平，兩養(yǎng)分處理間無顯著差異。復水后第2天的ΦPSⅡ值相當于WW的95.09%～105.00%。

表1　水分、氮肥和混播比例及其交互作用對柳枝稷葉綠素熒光參數(shù)的影響

注:*表示差異顯著 (P<0.05)，**表示差異極顯著 (P<0.01)。

Notes:*indicates significant difference (P<0.05),**indicates extremely significant difference(P<0.01).

土壤含水量最低時，施氮顯著提高了各混播的ΦPSⅡ值，分別提高22.73%、13.64%、15.0%、23.53%。表明水分、氮肥、混播比例以及氮肥和水分的交互作用對柳枝稷的ΦPSⅡ值均有顯著影響 (P<0.05)。

2.4表觀光合量子傳遞速率 (ETR)

由表1、圖4可以看出，充分供水 (WW) 時，N0處理下，ETR值以單播及B2L6顯著最高。N1處理下，ETR值以單播顯著高于B4L4和B6L2，B2L6顯著高于B6L2。DRW處理下，各混播中柳枝稷的ETR值先表現(xiàn)出短暫的升高但與WW無顯著差異，之后隨干旱脅迫加劇逐漸下降，其中N0處理下，各混播比例的ETR值均于自然干旱后6 d降至最低值，以B0L8顯著最高，B2L6顯著高于B6L2，較WW處理顯著降低30.55%～44.70%。N1處理下，各混播比例的ETR值分別于自然干旱后6 d(B0L8、B2L6、B4L4)、4 d (B6L2) 降至最低值，以B0L8顯著最高，B2L6顯著高于B6L2，較WW處理顯著降低24.42%～39.43%。復水后恢復至WW水平，兩養(yǎng)分處理間無顯著差異。復水后第2天的ETR值相當于WW的94.14%～110.98%。土壤含水量最低時，施氮顯著提高了B0L8混播的ETR16.22%。表明水分、氮肥、混播比例以及水分與混播比例的交互作用對柳枝稷的ETR值有顯著影響 (P<0.05)。

圖4　不同混播比例及養(yǎng)分處理下柳枝稷表觀光合量子傳遞速率 (ETR) 隨土壤含水量變化的響應進程Fig.4　Response of the apparent electron transport rate (ETR) of switchgrass to soil water change under different mixture ratios and nitrogen treatments

2.5光化學猝滅 (qP)

表1、圖5顯示，充分供水 (WW) 時，N0處理下，qP值以B4L4顯著最低。N1處理下，qP值以單播顯著高于B6L2。DRW處理下，各混播比例中柳枝稷的qP值先表現(xiàn)出短暫的升高且與WW出現(xiàn)顯著差異，之后隨干旱脅迫加劇逐漸下降，脅迫2 d是變化拐點，其中N0處理下，各混播比例的qP值均于自然干旱后6 d降至最低值，以B0L8、B2L6顯著高于B4L4、B6L2，較WW處理顯著降低19.35%～28.33%。N1處理下，各混播比例的qP值分別于自然干旱后6 d (B0L8、B2L6、B4L4)、4 d (B6L2) 降至最低值，以B0L8顯著最高，B6L2顯著最低，較WW處理顯著降低12.70%～21.67%。復水后恢復至WW水平，兩養(yǎng)分處理間無顯著差異。復水后第2天的qP值相當于WW的101.59%～104.80%。

土壤含水量最低時，施氮顯著提高了各混播的qP值，分別提高10.00%、6.12%、11.11%、9.30%。表明水分、氮肥、混播比例以及氮肥與水分、水分與混播比例的交互作用對柳枝稷的qP值均有顯著影響 (P<0.05)。

圖5　不同混播比例和養(yǎng)分處理下柳枝稷光化學猝滅 (qP) 隨土壤含水量變化的響應進程Fig.5　Response of the photochemical quenching coefficient (qP) of switchgrass to soil water change under different mixture ratios and nitrogen treatments

2.6非光化學猝滅 (NPQ)

圖6　不同混播比例和養(yǎng)分處理下柳枝稷非光化學猝滅(NPQ) 隨土壤含水量變化的響應進程Fig.6　Response of the non-photochemical quenching coefficient (NPQ) of switchgrass to soil water change under different mixture ratios and nitrogen treatments

表1、圖6顯示，充分供水 (WW) 時，N0處理下，NPQ值以B6L2顯著高于單播及B2L6。N1處理下，NPQ值以單播顯著最低。N1處理下各混播比例NPQ值顯著高于N0處理下的。DRW處理下，各混播比例中柳枝稷的NPQ值先表現(xiàn)出短暫的降低且與WW出現(xiàn)顯著差異，之后隨干旱脅迫加劇逐漸升高，除N0處理下B0L8脅迫4 d是變化拐點，其他均脅迫2 d是變化拐點。N0處理下，各混播比例的NPQ值均于自然干旱后6 d升至最高值，以B6L2和B4L4顯著高于B0L8和B2L6，較WW處理顯著升高25.81%～32.31%。N1處理下，各混播比例的NPQ值分別于自然干旱后6 d (B0L8、B2L6、B4L4)、4 d (B6L2) 升至最高值，以B6L2和B4L4顯著高于B0L8和B2L6，較WW處理顯著升高22.41%～28.33%。復水后恢復至WW水平，兩養(yǎng)分處理間無顯著差異。復水后第2天的NPQ值相當于WW的91.08%～104.88%。土壤含水量最低時，施氮顯著降低了各混播的NPQ值，分別降低12.82%、10.13%、9.76%、10.47%。表明水分、氮肥、混播比例以及氮肥與水分、水分與混播比例的交互作用對柳枝稷的NPQ值均有顯著影響 (P<0.05)。

3討論

水肥條件及其交互作用對植物生理及生長的影響是植物抗旱研究的重要內(nèi)容[8,21,22]，葉綠素熒光動力學參數(shù)由于其“內(nèi)在性”特點，常用于評價環(huán)境脅迫對植物光合作用的影響以及植物抗旱性特征[23-25]。研究表明，水分脅迫對植物光合能力的影響與脅迫程度以及植物對干旱的敏感性有關[26]。植物在適度水分脅迫及復水過程中，會產(chǎn)生適應、傷害、修復以及補償?shù)入A段性反應[27,28]。Shangguan等對水氮互作下冬小麥葉片熒光動力學的研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫下對冬小麥Fv/Fm沒有影響，但顯著降低了qP和NPQ[22]。徐偉洲等的研究表明，水分脅迫下柳枝稷的Fv/Fm、qP以及最大相對電子傳遞速率rETRmax顯著降低，而NPQ顯著提高[26]。本試驗中，水分對所有參數(shù)均有顯著影響。隨水分脅迫加劇，各混播比例中柳枝稷的Fv/Fm、qP、ΦPSⅡ和ETR值逐漸下降，表明干旱脅迫導致PSⅡ反應中心開放比例和潛在活性下降，光合電子傳遞受到抑制，從而光能轉(zhuǎn)換率降低。研究表明，在干旱條件下，適量施氮可緩解干旱對植物生長的限制，對復水后光合恢復也有一定促進作用[8,22]。Shangguan等研究發(fā)現(xiàn)，適當增施氮肥可提高冬小麥Fv/Fm，降低qP和NPQ值[22]。本試驗中，水氮互作雖然對Fv/Fm及ETR作用不顯著，但對ΦPSⅡ、qP及NPQ有顯著影響，且對ΦPSⅡ和qP表現(xiàn)為正效應，NPQ表現(xiàn)為負效應，干旱脅迫下，施氮顯著提高了土壤含水量最低時各混播比例的ΦPSⅡ(13.64%～23.53%) 和qP(6.12%～11.11%) 值，降低了9.76%～12.82%的NPQ值，且施氮下各熒光參數(shù)的變化幅度相對不施氮較小，表明在水分脅迫下，施氮雖然沒有提高柳枝稷PSⅡ反應中心活性，但是提高了反應中心開放比例，從而提高其原初光能轉(zhuǎn)換效率，減少對吸收光能的熱耗散。說明氮肥能夠提高柳枝稷的光合能力，從而增強其抗旱生態(tài)適應性，這將有利于提高其與白羊草的競爭能力。

混播比例不同將直接影響植物的光合生理，進而影響植物種間競爭關系。王平等通過對羊草與沙打旺、雜花苜蓿混播的研究表明，豆科牧草的混播比例越高對羊草的抑制作用越強[12]。丁文利等研究發(fā)現(xiàn)，混播對白羊草和達烏里胡枝子的Fv/Fm無影響，但兩者的ΦPSⅡ和qP在混播中均顯著低于單播，混播中達烏里胡枝子的qN顯著高于單播[29]。本試驗中，水分和混播比例交互作用對ETR及qP的影響顯著，且對ETR及qP表現(xiàn)為負效應。干旱脅迫下，N0處理下單播柳枝稷的ETR最低值顯著高于混播，N1處理下單播的ETR、qP最低值顯著高于混播，且同一氮素水平下柳枝稷比例越少，F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、ETR和qP降幅越大，表明單播柳枝稷的電子傳遞速率以及光能利用能力顯著強于混播，混播后柳枝稷光合電子傳遞受阻，PSⅡ反應中心活性下降，且其比例越小，PSⅡ活性下降程度越大。這可能是由于混播條件下受到白羊草的競爭影響柳枝稷的光合能力。另外，試驗期間白羊草個體株高顯著高于柳枝稷，可能造成遮蔭作用進而影響其光合作用[29]。養(yǎng)分和混播比例以及水分、養(yǎng)分和混播比例三者交互作用對各參數(shù)均無顯著影響，可能是因為各處理互作產(chǎn)生了拮抗作用。當土壤含水量降至最低再復水后，葉片葉綠素熒光參數(shù)能夠迅速恢復，且復水后第2 d與對照水平相當，表明干旱脅迫后柳枝稷PSⅡ反應中心未受到嚴重損傷，具有較強的抗旱適應性[26]。

qP表示用于光化學電子傳遞的光能，與電子傳遞和初始電子受體QA有關，反映反應中心的開放比例，NPQ則反映不能用于光化學電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能[30,31]。多數(shù)研究認為，干旱脅迫下，植物PSⅡ光化學量子產(chǎn)量下降，用于光化學反應的能量減少，植物葉片吸收的光能主要通過非光化過程散失，這是植物保護光合機構的方式之一[30-32]。本試驗中，水分下降第2天(除N0處理下單播NPQ為第4天)，各混播比例中qP值出現(xiàn)短暫升高而NPQ值短暫降低，這可能是由于適度干旱脅迫有利于提高PSⅡ反應中心開放比例[32]。隨脅迫程度加劇，qP值下降而NPQ上升，ΦPSⅡ也有所下降，表明干旱脅迫下QA氧化態(tài)數(shù)量減少，導致PSⅡ反應中心開放比例下降，使QA向泛醌QB光合電子傳遞受到抑制，造成激發(fā)能過剩積累，通過NPQ的方式將其耗散以保護光合機構免受水分脅

迫傷害，表現(xiàn)出柳枝稷較好的自我保護機制[31,32]，這與ETR隨干旱脅迫加劇而降低相吻合。N0處理下，單播柳枝稷的qP和NPQ分別顯著高于和低于除B2L6外其他混播比例，N1處理下，單播的qP和NPQ分別顯著高于和低于混播 (P<0.05)，表明混播后柳枝稷通過耗散過剩的光能保護光合機構，顯示了柳枝稷對混播競爭的適應，也表明施氮對單播下柳枝稷NPQ的影響程度大于混播。

4結論

綜上所述，干旱脅迫下，柳枝稷的Fv/Fm、qP、ΦPSⅡ和ETR值均逐漸下降，復水后第2天各指標恢復到對照水平，表明柳枝稷具有較強的抗旱適應性。土壤含水量降至最低時，單播柳枝稷的ETR顯著高于混播，施氮處理下單播的qP顯著高于混播，NPQ則相反 (P<0.05)，表明混播下柳枝稷PSⅡ反應中心活性下降，且混播比例越小下降程度越大，顯示了其對混播競爭的適應。土壤含水量最低時，施氮顯著提高了各混播下柳枝稷的ΦPSII(13.64%～23.53%) 和qP(6.12%～11.11%)，降低NPQ(9.76%～12.82%)(P<0.05)，表明施氮能提高其光合能力，增強與白羊草的競爭能力。這些說明，不同水氮條件下，柳枝稷表現(xiàn)出較強的混播競爭適應性，施氮會提高其對白羊草的生態(tài)競爭能力。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Fluorescence Kinetic Characteristics of Switchgrass in Mixture under Different Soil Water and Nitrogen Conditions

HUO Lijuan1, DING Wenli1, GAO Zhijuan1, SU Guoxia1, WANG Zhi1,2, XU Bingcheng1,2*

(1 State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Northwest A&F University, Yangling Shaanxi 712100, China; 2 Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling, Shaanxi 712100, China)

Abstract:To clarify the physiological characteristics of switchgrass as an introduced species in semiarid region, we investigated its leaf fluorescence characteristics when mixed with old world bluestem at five densities (i.e. 0∶8, 2∶6, 4∶4, 6∶2,8∶0) under short-term water stress [soil moisture contents declined from 80% to 20% FC (field capacity is 80%) and then rehydrate to 80% FC]and two nitrogen treatments (N0 and 0.1g N·kg-1addition) in a pot experiment. Results showed that: (1) The maximal photochemical efficiency (Fv/Fm), PSⅡ actual quantum yield (ΦPSⅡ), apparent electron transport rate (ETR) and photochemical quenching coefficient (qP) of switchgrass decreased gradually with soil water drying, and recovered to the same level as with the control plants in the second day after re-watering. (2) ETR value of switchgrass was significantly higher in monoculture under both N fertilizer treatments, and qP value was significantly higher in monoculture than those in mixture under nitrogen addition treatment, and vise versa for non-photochemical quenching coefficient(NPQ) value, indicating that the activity of PSⅡ reaction declined in mixture, and switchgrass had higher competition ability under mixture. (3) ΦPSⅡand qP values of switchgrass increased 13.64%-23.53% and 6.12%-11.11%, respectively, and NPQ value decreased 9.76%-12.82% under N addition treatment, which indicated that N could improve the light energy use efficiency and competitive ability of switchgrass. Our results suggested that switchgrass have strong adaptation when mixed with old world bluestem under different soil water and N application treatments, and N addition could increase its competitive ability to the component species.

Key words:switchgrass; mixture ratio; drought resistance; re-watering; nitrogen fertilizer

文章編號:1000-4025(2016)04-0757-09

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.04.0757

收稿日期:2015-11-06;修改稿收到日期:2016-03-23

基金項目:國家自然科學基金(41371509)；教育部新世紀優(yōu)秀人才支持計劃(NCET-11-0444)；中央高校基本科研業(yè)務費專項(ZD2013020)。

作者簡介:霍麗娟(1989-)，女，在讀碩士研究生，主要從事植物生理生態(tài)研究。E-mail：hlj1989@163.com。 *通信作者:徐炳成，研究員，主要從事植物生理生態(tài)適應性、草地建設與植被恢復研究。E-mail：Bcxu@ms.iswc.ac.cn

中圖分類號:Q945.11；Q945.79

文獻標志碼:A