應用于物種分布模型的多種算法

楊若男+盛炎平

[摘 要]回顧了物種分布比較了常用的11種模型，包括回歸模型、分類模型和復雜模型。給出了各模型的優缺點、特性和適用范圍，并且提供模型應用導向。模型應用導向主要包括三個步驟：模型選擇、模型建立和參數評估。

[關鍵詞]模型建立；模型選擇；物種分布模型

[中圖分類號] G642.0 [文獻標識碼] A [文章編號] 2095-3437（2016）05-0120-02

物種分布模型也稱為生態模型[1]，用算法來預測特定地區內的物種分布，依賴物種和環境變量之間的統計關系。衡量生態模型的3個目標是：真實性、廣泛性和準確性，一般情況下，只能達到期望目標的三分之二。物種分布模型是靜態實證模型，而非機械模型。物種分布模型將觀測到的物種-環境的現象與指定區域的環境變量聯系起來。它們之間的關系非常復雜。[2]在過去的30年中，學者們已經創建了很多模型去預測物種-環境之間的關系。但是，不同的模型做出的預測是不同的。[3]下面介紹比較常見的11種物種分布模型。

一、模型種類

基于物種和環境變量之間的聯系預測物種分布，有很多物種分布模型。下面介紹幾種常用的模型。

廣義線性模型是一般線性模型的擴展，包括線性回歸、邏輯回歸和泊松回歸。廣義線性模型的自變量包括交互項和高階項，所以該模型更適用于物種和環境變量之間的非線性關系，且所有的參數都有統計學意義。使用時，應注意精度問題，移除無關變量。

廣義可加模型是廣義線性模型的非參數推廣，適用性更強。其使用光滑函數建立物種-環境之間的非線性關系。光滑函數的自變量都是相互獨立的，并且構建最終的模型。使用時，應適當減少，以避免過擬合。

多元自適應回歸樣條是線性回歸模型的推廣，能夠自動模擬非線性和交互作用。使用時，系數是可變的，并且不同級的變量，其參數有不同的最優化值。當自變量較多且交互項的階數較低時，多元自適應回歸樣條效果良好。

混合判別分析是線性判別分析的推廣，是基于混合模型的一種分類方法，具體是一個因變量可寫成一些自變量的線性組合。假設每一類環境變量均服從正態分布，用混合的正態分布獲取每個分類的密度估計。

廣義線性模型用一個簡單的模型擬合物種和環境變量之間的關系，而廣義助推法是把很多簡單模型的預測結果組合起來給出物種分布和環境變量之間的更為精確的估計。即使預測變量和因變量之間的關系比較復雜，廣義助推法最終也會產生與觀測值非常接近的估計值。

人工神經網絡是由大量處理單元組成的一個復雜的模型系統，能夠描述復雜的全局行為。人工神經網絡的關鍵特性就是包含一個隱元。每一個隱元得到信息，輸入，求和，增加常量，然后通過一個固定函數轉換結果。

分類回歸樹使用遞歸分區把數據分割成越來越小的同質的子集，直到達到終止條件。在決策樹中，每一類數據都可以表示成一個“節點”，只能被分成兩部分。相比于傳統的方法，分類回歸樹能夠揭示復雜的預測因子之間的相互作用。

隨機森林應用Breimans的隨機森林算法，稱為預測物種分布最準確的模型之一。它通過對大量的分類樹的計算來進行分類和回歸，是一個包含多個決策樹的分類器。當有新的樣本進入的時候，就讓森林中的每一棵決策樹進行判斷，觀察哪一類被選擇最多，就預測這個樣本為哪一類。

預測規則遺傳算法是基于遺傳算法，建立限制物種分布的規則集的一種物種分布模型。它是一組隨機的數學規則，每個規則被確定為一個基因，這些基因隨機的組合起來去形成可能的模型描述潛在的物種分布。

最大熵方法是預測物種地理分布的萬能機器學習方法，無需調整參數，直接使用默認值即可，得到比較精確的預測結果。它的基本原理是通過最大熵的概率分布預測目標概率分布。

分層模型將不同的物種分布模型組合起來。分層模型已發展到環境科學研究領域，對觀測成分或過程成分進行組合，適用于預測數據記錄和物種、環境之間的不確定性。

二、模型比較

物種和環境變量之間的關系是復雜多變的。物種分布模型可分成三大類，回歸模型、分類模型和復雜模型。

廣義線性模型用經典的方法量化物種-環境變量之間的聯系。當物種和環境變量是多元的關系時，廣義相加型更適宜。物種選擇對廣義可加模型或者廣義線性模型影響較大。

多元自適應回歸樣條函數，與廣義可加模型很相似，這兩者性能優于廣義線性模型。多元自適應回歸樣條比廣義可加模型速度快。分層模型通常將2種或3種回歸進程組合到一起。從本質上來講，分層模型就是一系列的廣義線性模型。混合判別分析、分類回歸樹、廣義助推法都是分類模型，但是都嵌入了回歸算法。與回歸模型相比，分類模型在處理數據集的異常方面更精確。混合判別分析是改進的判別分析。分類樹分析與傳統的判別分析、聚類分析很相似。同廣義可加模型相比，分類樹不需要依賴物種-環境變量之間的先驗假設。廣義助推模型將很多簡單樣本模型組合在一起，可以給出更精確的預測結果。混合判別分析、分類回歸樹和廣義助推法都是沒有參數的，所以比較適合相對復雜的物種與環境關系。

分類回歸樹和廣義助推法用遞歸分割完成模型預測。

人工神經網絡、隨機森林、最大熵和預測規則遺傳算法都是復雜模型。分類回歸樹、廣義助推法、人工神經網絡、隨機森林、最大熵都做了遞歸參數優化，所以這些模型都被稱為機器學習技術。復雜模型能準確地提出輸入數據的隱藏特性，能捕捉到所給數據的細節部分，這樣通常會導致數據過擬合，一般會造成模型預測的偏差。在機器學習工具中，分類回歸樹比人工神經網絡算法更有效。最大熵和預測規則遺傳算法將實際生態位細致劃分到每一個地理空間，同隨機森林、廣義助推法相比，最大熵和預測規則遺傳算法與當前的分布適應度更差。

一般而言，最大熵方法的預測精度優于預測規則遺傳算法。

一些研究比較了回歸模型、分類模型和復雜模型的準確度。所有的物種分布模型都使用數值型和分類型的環境變量。廣義線性模型和廣義可加模型的回歸特點決定了它們適用于數值型變量。多元自適應回歸樣條比分類回歸樹更適合數值變量。而復雜模型對于數值變量和分類變量都能處理得很好。以分類樹為基礎的機器學習方法更適合那些無序的、非線性的、維數高的數據。預測鳥的分布，效果最好的是隨機森林，其次是分類回歸樹，最后是人工神經網絡。

三、模型應用

在應用模型的時候要注意一些關鍵步驟，比如檢驗、標定、數據驗證（數據評估）、可信度和資格評定。簡單來講就是：模型選擇，模型建立，參數評估。研究人員需要根據他們的研究對象和研究目標來選擇合適的模型。盡管復雜的模型有更高的預測精度，但是簡單的模型也有自己獨特的優勢。廣義線性模型淺顯易懂，所有變量的回歸系數都可以清楚的表達和解釋。相反，其他的模型有太多的參數，以至于無法做出有實際意義的生態解讀。研究人員應該熟悉每一種模型的特性。廣義可加模型適用于多峰連續變量的數據；多元自適應回歸樣條適合于高階交互作用的數據；廣義助推法和分類回歸樹適用于伴隨有離群觀測的大量分類變量的情況；人工神經網絡適合于較為復雜的物種與環境關系的情況。對于自變量和交互項項數較多時，隨機森林是一種理想模型。

統計模型的建立是指為物種分布選擇一個合適的算法，定義具體的因變量類型并評估模型系數，從而在建模環境下選擇最優的統計路徑。在本文中，我們縮小了模型建立的范圍，重點在于模型結構的確定。在此，模型建立包括自變量、模型參數、變量的交互項和多項式的選擇。模型參數的不同將會引起模型表現的巨大不同。模型參數的評估通常是由統計軟件自動執行的，這是模型發展的關鍵步驟。變量系數可以由最小二乘法、極大似然法、馬可夫鏈蒙特卡洛法、卡爾曼濾波器，引導程序以及機器學習技術中的算法來評估。變量的選擇也通過變量的“貢獻程度”來進行，然后由信息準則來測量。目前，大多數的物種分布模型為系數評估與模型評價提供了充足的工具。

四、討論

在這篇綜述中，比較了11種物種分布模型的特性以及這11種模型的適用范圍，并且說明了如何使用這些模型。本文旨在給出當前用于預測物種分布的模型的技術指導。無論使用哪種模型，研究者們首先要做的就是仔細觀察數據；之后，認真構造模型公式，應當慎重選擇自變量，檢查是否有必要加入多項式和交互項；另外，也需要考慮模型參數。模型評估過程也很重要，但當前模型并沒有提供足夠的數據來檢查模型的性能。為了提升結果的準確性，一般對特定的數據集使用多種物種分布模型。

[ 注 釋 ]

[1] 張文駒，陳家寬.物種分布區研究進展[J].生物多樣性， 2003（5）.

[2] 李國慶，劉長成，劉玉國，楊軍，張新時，郭柯.物種分布模型理論研究進展[J].生態學報，2013（16）.

[3] 劉芳，李晟，李迪強.利用分布有/無數據預測物種空間分布的研究方法綜述[J].生態學報，2013（22）.

[責任編輯：鐘 嵐]