柳葉鬼針草的解剖結構及生態適應性

王長寶， 張海軍， 馬 軍， 吳 薇， 李鳳偉， 王 斌， 楊洪升， 張躍華

(1.佳木斯大學，黑龍江佳木斯 154007；2.哈爾濱師范大學，黑龍江哈爾濱 150025)

柳葉鬼針草的解剖結構及生態適應性

王長寶1， 張海軍1， 馬 軍2， 吳 薇1， 李鳳偉1， 王 斌1， 楊洪升1， 張躍華1

(1.佳木斯大學，黑龍江佳木斯 154007；2.哈爾濱師范大學，黑龍江哈爾濱 150025)

摘要[目的]揭示柳葉鬼針草與環境的生態適應性。[方法]通過切片和離析方法對柳葉鬼針草葉、莖和根進行解剖觀察。[結果]葉片為異面葉，但柵欄組織和海綿組織細胞的形態分化不明顯；下表皮氣孔指數較高，上表皮無氣孔。莖分化為地上莖和根狀莖，兩者的皮層均有發達的通氣組織，其中地上莖維管柱具有發達的厚壁細胞群和木質部導管，起支持和輸導功能；地下莖皮層細胞富含淀粉，起儲藏功能。根是起源于根狀莖的不定根，內皮層無凱氏帶，輸導組織發育微弱。[結論]柳葉鬼針草的上述特征均與其介于水生和陸生環境之間的生態習性有關。

關鍵詞柳葉鬼針草；營養器官；解剖結構；適應

柳葉鬼針草(BidenscernuaL.)是菊科鬼針草屬1年生草本植物，產于東北、華北及西南等省(區)，北美、歐洲也有分布[1]。柳葉鬼針草多生于草甸及沼澤邊緣，是一種兼有水生和陸生習性的兩棲植物。作為傳統民間用藥，關于柳葉鬼針草的研究目前多集中在藥理、藥效方面[2-4]，但關于其解剖結構及生態適應性的研究鮮見報道。鑒于此，筆者從營養器官的解剖結構入手，研究了柳葉鬼針草與環境的生態適應性，旨在為柳葉鬼針草的進一步研究提供參考。

1材料與方法

1.1材料柳葉鬼針草采自黑龍江省佳木斯市四豐山水庫岸邊(130°22′35″ E、46°45′29″ N)。

1.2試驗方法選取成熟植株的根、莖、葉，分別用撕片法和切片法制作水封片，Olympus-BH顯微鏡下觀察、測量并拍照。其中，氣孔指數為10×10倍條件下5個視野內平均值，計算方法：氣孔指數 = 100×氣孔數/(氣孔數+表皮細胞數)。通過滴加0.1% KI-I 溶液驗證淀粉的存在。導管及皮層細胞分離用Jeffrey離析液[10% 鉻酸-10% 硝酸(1∶ 1，V/V)]在40 ℃下處理5 h。

2結果與分析

2.1葉片的解剖從葉片表面觀察，柳葉鬼針草上表皮細胞呈多邊形，細胞壁近平直，無氣孔 (圖1A)；下表皮細胞形狀不規則，細胞壁呈波狀，氣孔器均勻分布，為不規則型，保衛細胞腎形，富含葉綠體，無副衛細胞，氣孔指數為14.04 (圖1B)。從橫切面看，葉片平均厚度為0.15 mm；上、下表皮各由1層扁平細胞組成，呈長方形，排列緊密，無表皮毛。葉肉有組織分化，但細胞形態差異不明顯，柵欄組織細胞排列緊密，與上表皮垂直；海綿組織細胞排列較疏松，葉綠體數目較少，為異面葉(圖1C)。主脈明顯，向遠軸面突起，維管束呈“V”字形，木質部位于近軸面，由環紋、螺紋導管組成；韌皮部位于遠軸面，由篩管及伴胞組成(圖1D)。側脈較小，橫切面觀呈圓形，維管束不發達。

2.2莖的解剖柳葉鬼針草有地上莖和根狀莖2種類型。地上莖較粗壯，直徑為0.80～1.00 cm，禾桿色，被疏毛或無；根狀莖較細，直徑在0.25～0.40 cm，白色，光滑。從橫切面看，2種莖均呈同心圓狀，可明顯區分出表皮、皮層和維管柱三部分，但在各結構的發育程度上又存在差異(圖2A、F)。以地上莖為例：表皮外側被有1層薄的角質層，細胞間分布有少量氣孔，指數為0.94(圖2B、D)。外皮層細胞與表皮細胞形態相似，稍大，2～3層；皮層通氣組織發達，細胞的橫切面觀近圓形、念珠狀彼此連接圍成大小不等的氣腔(圖2A、B)。滴加KI-I溶液表明，皮層細胞富含大量淀粉粒。內皮層細胞1～2層，稍小。維管柱外圍2～3層細胞為厚壁組織，是莖中起支持作用的主要結構，并將皮層與維管束、髓部隔離開，僅在各維管束之間保留有內外物質交流的通道(圖2B)。維管柱由25～30個大小不等的維管束環狀排列而成；初生木質部位于內側，由環紋、螺紋及較進化的孔紋導管組成；初生韌皮部位于外側，由篩管及伴胞等組成(圖2C、E)。維管柱的中央為髓部，也是由薄壁細胞組成的通氣組織，結構與皮層完全一致(圖2A)。地下莖的表皮無氣孔，外側無角質層，皮層部分所占體積較大，髓部比例相對較小，維管束的數目較少，一般有9～12個，外側厚壁組織不發達(圖2F～H)。

2.3根的解剖柳葉鬼針草的根纖弱，是從根狀莖正對維管束的區域產生的不定根(圖2I)，由外向內依次為表皮、皮層和維管柱 (圖2J)。表皮無氣孔，由1層極薄的排列緊密的細胞組成。皮層為薄壁組織，緊靠表皮的2～3層細胞排列緊密、較??；中皮層細胞體積較大、排列疏松，但沒有莖部的通氣組織那樣發達；內皮層細胞小而排列緊密，無凱氏帶(圖2J)。對皮層組織的離析可以看到，皮層細胞呈管狀，與根長軸方向一致，細胞內含有大量淀粉粒(圖2K)。與根狀莖相比，根部維管柱所占比例小，中柱鞘是緊貼內皮層的一層小細胞，初生韌皮部和初生木質部(3-5原型)發育微弱，僅發現較原始螺紋導管 (圖2L)。維管柱中央為髓，由小型薄壁細胞組成。

注：A.上表皮；B.下表皮；C.葉片橫切；D.主脈橫切；Ab.上表皮; Ad.下表皮; Sa.氣孔器; Pa.柵欄組織; Sp.海綿組織; X.木質部; P.韌皮部; V.維管束。Note:A.Adaxial epidermis; B.Abaxial epidermis; C.Transverse section of leaf; D.Transverse section of midvein. Ab.Abaxial epidermis; Ad.Adaxial epidermis; Sa.Stomatal apparatus; Pa.Palisade tissue; Sp.Spongy tissue; X.Xylem; P.Phloem; V.Vascular bundle.圖1　柳葉鬼針草葉片的解剖特征Fig.1　Anatomic character of B.cernua leaf

注： A.地上莖橫切；B.地上莖橫切(部分)； C.地上莖維管束；D.地上莖表皮； E.地上莖網紋導管；F.根狀莖橫切； G.根狀莖橫切；H.根狀莖維管束；I.根狀莖橫切(示不定根發生)； J.不定根橫切；K.不定根皮層細胞縱面觀；L.不定根螺紋導管;Ep.表皮細胞；Co.角質層; Ct.皮層；Ex.外皮層；En.內皮層；Cc.中柱；Pi.髓；V.維管束；Ai.氣腔；Fi.纖維層；X.木質部；P.韌皮部；Ve.導管；Sa.氣孔器；Ar.不定根；Or.不定根發生；Pe.中柱鞘；St.淀粉粒；Pv.孔紋導管；Sp.螺紋導管。Note:A.Transverse section of aerial stem; B.Transverse section of aerial stem(part); C.Vascular bundle of aerial stem; D.Epidermis of aerial stem; E.Reticulate vessel in aerial stem; F.Transverse section of rhizome; G.Transverse section of rhizome; H.Vascular bundle of rhizome; I.Transverse section of rhizome (show origin of adventitious root); J.Transverse section of adventitious root; K.Cells of adventitious root cortex; L.Spiral vessel in adventitious root.Ep.Epidermal cell; Co.Corneum; Ct.Cortex; Pi.Pith; Ex.Exdodermis; En.Endodermis; Cc.Central cylinder; Pi.Pith; V.Vascular bundle; Ai.Air cavity; Fi.Fibre layer; X.Xylem; P.Phloem; Ve.Vessel; Sa.Stomatal apparatus; Ar.Adventitious root; Or.Origin of adventitious root; Pe.Pericycle; St.Starch granule; Pv.Pitted vessels; Sp.Spiral vessel.圖2　柳葉鬼針草莖和根的解剖特征Fig.2　Anatomic characters of root and stem of B.cernua

3討論

3.1葉片對環境的適應植物為適應多水的環境，葉片的葉肉細胞、表皮細胞等必然有所增大，這是濕生植物對環境的一種適應性反應[5]。柳葉鬼針草柵欄組織細胞較大，呈短圓柱狀，長寬比小于一般中生植物。雖然多生長于濕生環境，但由于葉片通常暴露在空氣中，所以與多數沉水和浮水植物不同，其葉肉未形成發達的通氣組織；葉片上表皮無氣孔，下表皮有氣孔的特征與大多數中生植物一致。柳葉鬼針草較高的氣孔指數有利于水分的蒸騰，促進根部吸收水分，對維持體內水分平衡有重要意義。主脈發達的輸導組織不僅有利于水分的充分供給，而且維管束中的機械組織還有利于防止因萎蔫失水對植物所造成的機械傷害。

3.2莖對環境的適應莖是連接著根和葉的重要營養器官，其組織結構對環境條件的反應較敏感，它們的變化反映了對環境條件的適應[6]。植物在淹水缺氧的情況下，根、莖部會誘導形成發達的通氣組織，水生、濕生植物根、莖內具有發達的氣腔，是適應淹水的典型待征之一[7-8]。柳葉鬼針草地上莖和根狀莖的分化表現出了與環境的適應，如2種莖的皮層和髓部都形成發達的通氣組織，但根狀莖的皮層通氣組織的比例更大，能夠滿足植物呼吸對氧氣的需要。地上莖表皮有少量氣孔，具有一定的氣體交換功能；根狀莖表皮無氣孔，表皮細胞較薄，具有吸收水分的功能，彌補了根毛缺失吸水能力下降的不足。

Kocsis等[9]研究表明，植物維管束數目的變化可能是對環境的適應性反應。陶勇等[6]認為，水分條件對植物輸導組織的影響特點具有普遍性或共同性。柳葉鬼針草地上莖較多的維管束及外側有發達的厚壁組織，保證了莖部在通氣組織比重很大的情況下仍具有高效的支持和輸導功能。也有研究認為，網狀氣隙系統還有以最少量的組織獲得最大支持強度的特性，即這種胞間隙加上中央的機械組織可有效抵抗水生被子植物在水環境中面臨相當大的機械應力與彎曲度[10]。柳葉鬼針草根狀莖生長在地下，支持功能退化，維管束外側的纖維層不明顯。莖的皮層和髓部細胞內富含大量淀粉，表明具有較強的儲藏能力。筆者推測儲藏的淀粉有2個方面的意義：一是當柳葉鬼針草處于水淹或季節性干旱時光合作用下降，為植物體提供必需的能量；二是為不定根的產生提供必要條件。

3.3不定根對環境的適應不定根的產生對于濕地植物適應水脅迫是一種重要的生存策略[11]。由于生長在濕生環

境，獲取水分不是柳葉鬼針草所面對的主要矛盾，與一般中生植物根部不同，它的表皮薄而光滑，無根毛，但不定根數量多且呈須根狀，同樣起到擴大吸收面積的效果。皮層占根橫切面很大比例，它是水分從表皮到中柱的橫向輸導途徑，內皮層不具備凱氏帶結構，有助于水分進入中柱。相對于中生植物而言，根的中柱退化和機械組織不發達是水生植物的又一顯著特征。柳葉鬼針草輸導組織發育微弱，僅有3～5個初生木質部細胞群，且只有較原始的環紋和螺紋導管。其皮層薄壁細胞和髓部富含淀粉，有一定的儲藏功能。

4結論

柳葉鬼針草維管束的數目及發育程度從地上莖→根狀莖→不定根依次減弱，皮層所占比例的依次增加，表現出對水生缺氧環境的適應性變化。葉片解剖結構中較高的氣孔指數和發達的葉脈則反映了它保留有適應中生環境的另一面。因此，柳葉鬼針草是一種生活在水生與陸生環境之間的兩棲植物。

參考文獻

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Anatomical Structure and Ecological Adaptation ofBidenscernuaL.

WANG Chang-bao1, ZHANG Hai-jun1, MA Jun2et al

(1.Jiamusi University,Jiamusi,Heilongjiang 154007; 2.Harbin Normal University, Harbin,Heilongjiang 150025)

Abstract[Objective] To research the ecological adaptation of Bidens cernua L.[Method] Anatomical structure of B.cernua was observed under microscope by the section and separation methods.[Result] The blade is bifacial leaf,but morphological differentiation of palisade and spongy tissue was indistinct.There was higher stomatal density in adaxial epidermis and no stomatal in abaxial epidermis.The stem system of B.cernua was composed of aerial stem and rhizome with different anotomic structures and physiological functions.Both of the stems had well developed aerenchyma in the endodermis,the former one developed sclerenchyma cells and xylem vessels to match its support and transport function,the latter was abundant in starch to match its storage and reproduction function.Adventitious root of B.cernua originated from rhizome,the casparian strip was not clear in the endodermis,and vascular tissue developed simply.[Conclusion] All these characters of B.cernua were related to the ecological adaptation of growing in habitat between aquatic and terrestrial environments.

Key wordsBidens cernua; Vegetative organ; Anatomical structure; Adaptation

基金項目黑龍江省教育廳科學技術研究項目(12541808)。

作者簡介王長寶 (1972- ),男,江蘇徐州人,講師,博士,從事植物分類與資源學研究。

收稿日期2016-03-15

中圖分類號Q 944.5

文獻標識碼A

文章編號0517-6611(2016)11-093-03