興奮的傳導(dǎo)和傳遞

馬茹莎

新課改以后，人教版關(guān)于興奮的傳導(dǎo)講得仍然很簡單，學(xué)生學(xué)習(xí)時有些問題不是很清楚，在做題時就會遇到困難。比如靜息電位、動作電位的產(chǎn)生，鈉離子、鉀離子運輸方式等類型的題。興奮的傳導(dǎo)實際上是一個非常復(fù)雜的過程，下面就這一問題談?wù)勎业囊恍┛捶ā?/p>

對于靜息電位和動作電位的產(chǎn)生，課本中是以小字形式這樣描述的：神經(jīng)細胞內(nèi)K濃度明顯高于膜外，而Na濃度比膜外低。靜息時，由于膜主要對K有通透性，造成K外流，使膜外陽離子濃度高于膜內(nèi)，這是大多數(shù)神經(jīng)細胞產(chǎn)生和維持靜息電位的主要原因。受到刺激時，細胞膜對Na的通透性增加，Na內(nèi)流，使興奮部位膜內(nèi)側(cè)陽離子濃度高于膜外側(cè)，表現(xiàn)為內(nèi)正外負，與相鄰部位產(chǎn)生電位差。

那么，為什么神經(jīng)細胞內(nèi)K濃度明顯高于膜外，而Na濃度比膜外低呢？

正常的細胞，細胞內(nèi)外都要維持一定的離子濃度。鈉離子維持細胞外液滲透壓，鉀離子維持細胞內(nèi)液滲透壓，因此細胞膜的外面有較高濃度的鈉離子和氯離子，膜內(nèi)含有較高濃度的鉀離子和一些大分子的負電荷物質(zhì)，這是通過鈉鉀泵實現(xiàn)的。鈉鉀泵能夠?qū)⑩c不斷地運到細胞外，將鉀不斷地運到細胞內(nèi)，因為它是逆離子濃度梯度進行的，在這個過程中要消耗ATP，故此種運輸方式為主動運輸。由于鈉鉀泵不斷工作，從而導(dǎo)致細胞內(nèi)液的鉀離子濃度高于細胞外液，而鈉離子則低于細胞外液，使細胞內(nèi)外離子保持一定的濃度差。

那么，靜息電位和動作電位又是怎樣產(chǎn)生的呢？

除了鈉鉀泵外，膜上還有一種離子通道，是細胞膜上的專供離子進出細胞的一些跨膜蛋白質(zhì)。離子通道上有閘門一樣的開放和關(guān)閉的結(jié)構(gòu)，控制離子的跨膜運動，使膜內(nèi)外某些離子的濃度不同。常見的離子通道有鈉離子通道和鉀離子通道，當這些通道開啟后，會有大量的鈉離子或鉀離子快速地通過通道進出細胞，此時，離子進出細胞是順濃度梯度的，不需要消耗ATP，進出細胞的方式為協(xié)助擴散。

當細胞不受刺激的時候，細胞處于“靜息”狀態(tài)，在這個狀態(tài)下，鉀離子通道開放，鈉離子通道關(guān)閉，故鉀離子可從濃度高的膜內(nèi)向濃度低的膜外運動。鉀離子的這種運動，導(dǎo)致膜外有較多的正電荷，當膜外正電荷達到一定數(shù)量時，就會阻止鉀離子繼續(xù)外流。此時，膜外帶正電，膜內(nèi)由于鉀離子的減少而帶負電，這種膜外正電膜內(nèi)負電的電位稱為靜息電位。

當細胞接受到一定刺激后，鈉離子通道就會開放，而鉀離子的通道關(guān)閉，故鈉離子便通過離子通道從濃度高的膜外向濃度低的膜內(nèi)運動。當膜外的鈉離子進入膜內(nèi)達到一定數(shù)量時就會阻止鈉離子繼續(xù)向膜內(nèi)運動。此時鈉離子不斷往里運就會使細胞內(nèi)帶正電荷，膜內(nèi)表現(xiàn)為正電位，膜外由于鈉離子的減少表現(xiàn)為負電位，這種外負內(nèi)正的電位稱為動作電位，動作電位是興奮最主要的表現(xiàn)形式。

當神經(jīng)纖維上某一部位受到一定刺激產(chǎn)生動作電位后，受刺激﹙興奮﹚部位外負內(nèi)正，鄰近的未受刺激（未興奮）部位仍為膜外正電位，膜內(nèi)負電位。這樣在膜內(nèi)和膜外的興奮部位和未興奮部位之間均會形成電位差，電位差的出現(xiàn)必然導(dǎo)致電荷的移動，而電荷的移動形成局部電流。這種局部電流在膜內(nèi)由興奮區(qū)向未興奮區(qū)流動，在膜外由未興奮區(qū)流向興奮區(qū)，這樣就形成局部電流的回路。局部電流回路的作用使鄰近的未興奮區(qū)膜電位上升而產(chǎn)生動作電位，該動作電位又會按同樣的方式影響與它鄰近的區(qū)域產(chǎn)生局部電流回路，于是興奮就以電信號的方式沿神經(jīng)纖維傳導(dǎo)。因為神經(jīng)纖維上受刺激﹙興奮﹚部位相鄰兩邊都是未受刺激（未興奮）部位，所以興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)是雙向的。值得注意的是，雖然興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)可以是雙向的，但那只是離體狀況下，實際上興奮的傳導(dǎo)是單向的。

當興奮部位刺激未興奮部位產(chǎn)生動作電位后，則興奮部位又恢復(fù)為靜息狀態(tài)。興奮傳導(dǎo)過后，原先興奮部位的鈉—鉀泵活動增強，將內(nèi)流的鈉離子排出，同時將透出膜外的鉀離子重新移入膜內(nèi)，鈉離子通道關(guān)閉，鉀離子通道開放，又形成外正內(nèi)負的靜息電位。

綜上所述，正常細胞在攝入鉀排出鈉時通過鈉鉀泵進行，屬于主動運輸；在靜息狀態(tài)時，膜電位是外正內(nèi)負，由鉀離子外流引起，且鉀離子外流是通過離子通道進行，故而屬于協(xié)助擴散即被動運輸；在動作電位發(fā)生時，膜電位變化是外負內(nèi)正，由鈉離子內(nèi)流引起，且鈉離子內(nèi)流是通過離子通道進行，屬于協(xié)助擴散即被動運輸；在恢復(fù)靜息電位時，鈉的外流及鉀的內(nèi)流是鈉鉀泵活動，屬于主動運輸，鉀的外流是協(xié)助擴散即被動運輸。

興奮在神經(jīng)元之間的傳遞，必須通過突觸。突觸包括突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜，其中突觸前膜內(nèi)有突觸小泡，小泡內(nèi)有神經(jīng)遞質(zhì)，神經(jīng)遞質(zhì)有興奮性的，也有抑制性的，可以引起突觸后膜的興奮或抑制。當興奮傳到突觸小體時，突觸小泡受到刺激，和突觸前膜融合，以胞吐方式釋放神經(jīng)遞質(zhì)，于是電信號轉(zhuǎn)化為化學(xué)信號，神經(jīng)遞質(zhì)經(jīng)擴散通過突觸間隙，然后與突觸后膜（另一個神經(jīng)元）上的特異性受體結(jié)合，引發(fā)突觸后膜膜電位變化，即引發(fā)一次新的神經(jīng)沖動，這樣，化學(xué)信號又轉(zhuǎn)化為電信號，興奮就從一個神經(jīng)元通過突觸傳遞到另一個神經(jīng)元，從而引起后一個神經(jīng)元的興奮或者抑制。因為突觸小泡只在前膜內(nèi)，只能由前膜釋放作用于后膜，所以興奮在神經(jīng)元只能是單方向的傳遞。