鎘脅迫下連作辣椒的生長與光合特性

萬晉麟 侯永俠 楊晶 宋雪英 李玉雙 楊繼松

辣椒（Capsicum annuum L.）是一種重要的茄果類蔬菜，營養價值高，并且從辣椒中提取出來的辣椒堿、辣椒紅色素及辣椒籽油在食品、醫療、軍事、化妝品等行業中應用廣泛，使辣椒成為一種世界性的僅次于豆類、番茄的第三大蔬菜作物。據不完全統計，我國辣椒的種植面積約為133萬公頃，占世界辣椒面積的35%，僅次于我國白菜類蔬菜的栽培面積。然而，由于土地、氣候等條件的限制以及對高產高效的追求，辣椒連作較為普遍。另據調查可知，我國蔬菜基地土壤中普遍存在著重金屬Cd污染。沈陽市郊蔬菜基地每公斤土壤中Cd含量高達0.8～3.3毫克，且呈現出逐年增加的趨勢；山東壽光蔬菜基地土壤中Cd超標率達15.4%。廣州和深圳蔬菜生產基地Cd超標率達9.62%，最高濃度達每公斤土壤中0.99毫克Cd。可見，連作與重金屬Cd污染在蔬菜作物辣椒的種植中很難避免。但目前關于連作對蔬菜生長與生理的影響報道較多，重金屬對蔬菜生長的影響研究也比較深入，而對鎘脅迫下連作土壤對蔬菜作物的生長與生理的影響鮮見報道。因此本文以蔬菜作物辣椒為試材，研究其在鎘脅迫下的生長與光合特性，為克服辣椒連作障礙的研究奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗設計

供試辣椒品種為日本三鷹朝天椒（沈陽市富友種業有限公司提供）。供試的土壤為辣椒連作3年土壤。供試CdCl2·2H2O為分析純。

試驗采用泡沫箱，外尺寸為310毫米×230毫米×200毫米，內尺寸為275毫米×200毫米×160毫米，每箱裝土8公斤。試驗設5個鎘添加水平，分別為0（CK），0.5，1，4，16毫克每公斤土， 分別記為A0、A1、A2、A3、A4處理。Cd2+以溶液形式分別按各自用量加入土樣中，充分攪拌混勻。每個處理重復4次。7月中旬辣椒始花期對辣椒生長指標進行測定。

1.2 方法

本試驗于2014年在沈陽大學塑料大棚內進行，3月3日播種，3月17日辣椒出苗，5月6日定植，7月16日始花期，測定辣椒的株高、莖粗、葉片數、葉面積、葉綠素等生長指標，同時測定辣椒的光合參數。9月18日開始收果，10月15日終收期，測定辣椒的生物量。

葉片光合參數測定：選擇晴朗的天氣9：00～11：00，采用Li-6400便攜式光合測定儀（美國LI-COR公司）分別在辣椒苗定植3個月時測定植株自上向下第3片葉的光合參數，包括凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr），并按以下公式計算葉片氣孔限制值（Ls）與水分利用率（WUE）：Ls=1-Ci/CO2S， WUE=Pn/Tr。

2 結果與分析

2.1 鎘脅迫下連作辣椒的生長指標

鎘脅迫下連作辣椒的生長受到抑制，辣椒的株高、莖粗、展葉數、葉面積、葉綠素a與葉綠素b含量等指標均低于未投入鎘的連作土壤A0處理，并且連作土壤中的鎘含量增加，辣椒的受抑制程度升高。由圖1a可知，鎘投加量為16毫克每公斤的A4處理，辣椒的株高顯著低于A0、A1處理，但與A2、A3處理沒有顯著性差異，株高指標總的看來，各個處理沒有極顯著性差異。由圖1b和圖1c可知，辣椒莖粗、展葉數受到鎘影響差異顯著，A4處理，辣椒的莖粗、展葉數顯著、極顯著小于A3處理，極顯著小于A2、A1、A0處理。由圖1d可知，辣椒的葉面積，A4處理極顯著的小于其他處理，而A0、A1、A2、A3處理沒有差異顯著性。由圖1e和圖1f可知，連作辣椒受到鎘脅迫后，辣椒的葉綠素a含量、葉綠素b含量降低，且處理濃度越高，作用越明顯。

2.2 鎘脅迫下連作辣椒的光合作用

由圖2可知，隨著Cd處理濃度增加，辣椒葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）呈下降趨勢，Cd濃度為16 毫克每公斤的A4處理極顯著的低于未施加Cd的A0處理，分別較A0下降了43.47%、31.25%、33.52%，處理A3的Pn、Gs、Tr顯著的低于A0處理，處理A2的Pn、Gs、Tr與處理A3差異不顯著。由圖2c可知，隨著Cd處理濃度增加，辣椒葉片的胞間CO2濃度（Ci）升高，A4處理極顯著的高于A0處理，較A0升高了31.63%。表明Cd處理會引起辣椒葉片凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率的變化，影響了功能葉片的光合作用能力。

2.3 鎘脅迫下連作辣椒的生物量特征

由表1可知，隨著Cd處理濃度增加，辣椒的根重呈下降趨勢，分別較未加入Cd的處理降低0.53%、4.77%、9.02%、23.08%，只有處理A4與處理A0差異顯著，其他處理差異不顯著。連作辣椒葉重受Cd影響后的表現同辣椒根重，只有A4處理顯著低于其他處理，而較低濃度的3個處理與A0差異不顯著。連作辣椒的單果重，A3、A4處理受Cd影響顯著大于其他影響，A1、A2處理與A0處理差異不顯著。連作辣椒的莖重、單株產量受Cd影響后，差別較大，A4極顯著的低于其他處理，A3處理受到的影響也顯著或極顯著大于A1處理，而A2處理與A3處理差異不顯著。

3 討論

3.1 鎘脅迫對連作辣椒生長及葉片葉綠素含量的影響

植株的形態特征及生長狀況與其生長的環境緊密關聯，在環境脅迫下，植物會通過改變其形態和生理特征等來適應環境的資源限制。本研究發現Cd對連作辣椒的生長有較大的影響，辣椒株高、莖粗、展葉數、葉面積、葉綠素a與葉綠素b含量均低于無Cd處理，且具有明顯的濃度效應，這一結果與前人的研究結果一致。Cd抑制辣椒的生長可能是其損傷了作物根系，干擾植物對水分和養分的吸收，致使植物生長受到抑制。葉綠素作為光合作用的重要色素，在光合作用中起著吸收、傳遞及轉化光能的作用。其含量可受重金屬脅迫的影響而下降，導致植物正常的生長發育受阻。原因是重金屬與葉綠體中蛋白質的-SH結合或取代其中的Fe2+和Mg2+等，破壞葉綠體結構和功能，使葉綠素分解所致；二是重金屬脅迫條件下植株體內活性氧（ROS）增多，引起葉綠素含量的減少。本實驗中，Cd脅迫下，連作辣椒葉綠素a和葉綠素b的含量顯著或者極顯著的降低，從而使其生長受阻。

3.2 鎘脅迫對連作辣椒光合參數的影響

光合作用是植物生長的生理基礎，反映植株的生長勢和抗逆性。本實驗結果顯示，Cd脅迫下連作辣椒的Pn、Gs、Tr隨著Cd處理濃度的增加逐漸下降，而Ci卻升高。葉片Pn降低主要原因是：氣孔限制和非氣孔限制。如果Pn下降時，Ci和Gs同時下降，則說明光合作用能力下降的限制因子是氣孔限制；而當Pn下降時，Ci上升，則說明光合作用能力下降的限制因子是非氣孔限制所致。本實驗結果Pn下降Ci上升，說明Cd脅迫下辣椒葉片光合作用的降低不僅是由于Gs下降所導致的CO2供應減少，更主要的是非氣孔因素阻礙了CO2的利用，從而造成了細胞間CO2的積累。非氣孔因素可能是逆境脅迫下辣椒的葉綠體受到傷害，使其光合細胞活性降低。因此，關于Cd對連作辣椒生理的影響，應該進一步的研究辣椒體細胞胚發育過程中的形態變化，以及成熟胚的組織分化，清楚其受害程度，為Cd脅迫下連作辣椒的調控研究奠定基礎。