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神經重用理論中神經資源的調配

2016-07-14 08:35:46郝曉曉孫天義許遠理
科學中國人 2016年30期
關鍵詞:模塊化理論區域

郝曉曉,孫天義,許遠理

信陽師范學院

神經重用理論中神經資源的調配

郝曉曉,孫天義,許遠理

信陽師范學院

神經重用理論認為,低水平的神經回路可重復用于不同認知和加工領域的多種目的。它認為神經回路在大腦中的分配遵循的是布線優化理論,而不是解剖模塊化理論。布線化理論可以使大腦的神經元總長度最小化,它傾向于使用臨近的大腦區域,以達到整體最優化和功能最優化。

神經重用理論;解剖模塊化;最優布線假說

基金:信陽師范學院研究生科研創新基金項目(2015KYJJ11)資助。

神經重用理論認為,大腦在進化過程中為了一個目的建立的神經回路可以用于不同的用途,但不會失去其最初的功能。那么,神經資源是如何在大腦中調配的呢?

有兩個著名的理論對神經資源如何在大腦功能和結構中進行調配進行了解釋,它們分別是解剖模塊化和整體布線最優化理論。我們會發現神經重用與解剖模塊化不兼容,但與布線優化理論兼容。事實上,在聯合體中神經重用和布線優化理論對皮質布局做了一些新穎的預測。

1.解剖模塊化

解剖模塊化是功能模塊化的一個強有力的證據,是關于功能模塊如何在大腦中實現的命題。功能模塊化認為認知系統是由子系統組成的,每個子系統專注于特定的、專門化的功能。每個功能模塊是在一個專用的、相對較小的、相當局限的神經部分上實現的[1]。

簡單地說,神經重用理論認為解剖模塊化是錯誤的。根據重用所描繪的構想,即使有功能模塊化,大腦的個別區域將被證明是多個功能模塊的一部分。那就是說,大腦區域不會致力于單一的高級任務,不同的模塊將不會在單獨的、很小的、限制的區域里實現。相反,不同的認知功能將許多相同的神經回路放在一起做不同的安排[2]。

著名解剖模塊化假說的捍衛者Coltheart把它作為指導認知神經心理學的基本假設[3]。他認為神經心理學研究的成功是依賴于患者特定的神經功能缺陷和任務之間雙重分離的發現。反過來這兩個需要支持大腦由解剖模塊組成的假設。如果這個假說不對,將不會觀察到腦損傷的病灶性缺陷特點,也不會收集到任務之間的雙重分離的證據。如果這個假說是對的,那么神經心理學作為一門學科這件事本身就會是反對神經重用的初步證據。事實上假說是錯的。首先,導致非模塊化系統中特定功能缺陷對病灶性損傷而言是可能的,而雙重分離本身并不支持任何關于大腦潛在功能結構的推理[4]。其次,這些病灶性障礙是例外而不是人類大腦損傷的規則,雖然一些病人最著名的是有特定行為缺陷或障礙,但是其實他的問題是多重的,即使其中一個問題是最明顯的。神經重用和認知神經心理學的方法并不兼容,所以需要在認知神經科學中廣泛傳播神經重用。

2.最優布線假說

大腦神經元的布局是由多重約束條件決定的,包括生物形態限制和代謝限制,即大腦的大小和消耗多少能量。Cherniak等人的一系列研究發現,秀麗隱桿線蟲的神經系統的布局,典型哺乳動物的神經元突觸樹突的形狀和哺乳動物大腦皮層中大塊(大規模)成分的定位幾乎是最優的,它們使得實現結構功能的神經元總長度最小化[5]。他們還考察了貓大腦皮層的57區布魯曼區,對這些區域之間的聯系發現,它的空間安排是為了使這些聯系(連接)的總布線長度最小化。這是一個驚人的發現,盡管這項研究檢查了結構的連通性,而不是功能的連通性,但這兩個無疑是相關的。事實上他們預測[5],有因果聯系的大腦區域共同激活會趨向于結構上的鄰近原則,它支持更新近的認知功能,而不是支持古老的認知功能。

神經重用和成分布局的全局(整體)優化出現廣泛兼容,二者較為一致。首先,布線(線路)長度幾乎不能被認為是皮質結構的唯一限制,實現大腦功能的神經總質量也應該保持最小。第二,全局最優化的預測不僅僅是兼容,還積極地預測成分的子集將不如整體最佳[5]。第三,也不是說所有子集都不佳,全局最優性與成分特定子集最優性之間是有差異的兼容。第四,當成分子集最優化中存在差異的時候,神經重用將預測這些差異會追蹤支持功能的進化時代,即支持最近進化功能的功能上的連通性成分,趨向于最優化布局而不是支持古老功能。

這個觀念與全局最優化的證據完全兼容,實際上它被認為是對大腦神經資源調配預測的細致化。當然,這是一個值得追求的研究方向,通過對解剖連通性數據集合的合并(數據集合來自于Hagmann等人像大腦圖的功能數據庫和NICAM數據庫中),區域之間的同激活強度是否預測解剖連接的存在是需要進一步研究的課題。

[1]Vincent Bergeron.Anatomical and Functional Modularity in Cognitive Science∶Shifting the Focus[J].Philosophical Psychology,2007,20(2)∶175-195.

[2]Anderson M L.Circuit sharing and the implementation of intelligent systems[J].Connection Science,2008,20(4)∶239-251.

[3]Coltheart M.Assumptions and methods in cognitive neuropsychology.[J].2001∶3-21.

[4]Orden G C V,Pennington B F,Stone G O.What do double dissociations prove?[J].Cognitive Science,2001,25(1)∶111-172.

[5]Cherniak C,Mokhtarzada Z,Rodriguez-Esteban R,et al.Global Optimization Of Cerebral Cortex Layout[J].Proceedings of the National Academy of Sciences,2004,101(4)∶1081-6.

郝曉曉(1989-),女,漢,河南鄭州人,信陽師范學院,研究方向:發展與教育心理學。

許遠理,男,教授,博士。

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