水仙屬植物分類及中國水仙資源利用研究現狀

施世強，葉如夢

(1.福建農林大學藝術學院、園林學院(合署) 350002； 2.福建農林大學園藝學院)

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水仙屬植物分類及中國水仙資源利用研究現狀

施世強1，葉如夢2

(1.福建農林大學藝術學院、園林學院(合署) 350002； 2.福建農林大學園藝學院)

摘要：綜述水仙屬植物分類以及中國水仙資源利用的現狀，分析存在的問題，并提出未來的發展方向。

關鍵詞：水仙；分類；系統發育

水仙，原產于地中海沿岸，花型多樣，花色清新淡雅，是經濟價值極高的觀賞植物[1-7]。在野生環境下，由于群體間雜交容易發生變異，形成豐富的多樣性和龐大的雜交種群，產生許多不同的分類單元和過多的同物異種[8-11]，從而導致學者對其種的界限看法不一，分類非常復雜。依據對其種界限的不同劃分，水仙屬植物可被劃分為16～160個種，而普遍被學者接受的有60～80個種[4, 12-15]。本文通過對前人的研究成果進行整理、分析，闡述水仙屬植物的分類現狀，以及我國水仙種質資源的利用現狀，并分析其中存在的問題，展望未來的研究、利用及發展方向，為更好地開展水仙育種以及資源挖掘利用提供一定的參考和指導。

1水仙的分類及國際通行的分類體系

1.1水仙屬植物的分布及分類

水仙屬植物主要分布于地中海沿岸，絕大部分位于歐洲西南角的伊比利亞半島、法國南部和摩洛哥[12-13, 16]。伊比利亞半島是水仙屬植物分布中心[9, 15]，主要在西班牙和葡萄牙，擁有非常豐富的水仙資源。以地中海為中心，水仙屬植物分布的北界到英國，南端到加那利群島，而小亞細亞地區和敘利亞可以算是東部界線[16]。其中比較特別的是多花水仙類N.tazettaL.，除分布中心外，還分布于伊朗、中國和日本等地區[17-18]。中國水仙[Narcissustazettasubsp.chinensis(M.Roem.)Masam.& Yanagih.]在我國主要分布于福建、浙江和上海的沿海島嶼，最為出名的有漳州水仙、平潭水仙、普陀水仙和崇明水仙。

水仙由著名的瑞典植物學家卡爾·林奈于1753年命名確定，主要通過其花型等形態特征將其劃分為4種單花水仙(N.poeticus、N.pseudonarcissus、N.bulbocodium、N.serotinus)和2種多花水仙(N.jonquilla、N.tazetta)[19]。此后，有許多學者對水仙屬植物進行分類研究，其中具有較大影響力的有葡萄牙學者Fernandes、英國學者Baker和Mathew等人。

Baker[20]根據水仙花冠的大小特征將水仙屬植物劃分為6類，包括16個種和10個雜交種，得到多數學者的認可，并在19世紀末20世紀初的半個多世紀里，普遍應用于水仙分類相關文獻中[16, 21]。20世紀中期，葡萄牙學者Fernandes[17-18, 22-23]對水仙屬植物進行大量的細胞學研究，根據基本染色體數將水仙屬植物分為2個亞屬Hermione(x=10或11)和Narcissus(x=7)，10個組(Serotini、Hermione、Aurelia、Apodanthi、Bulbocodii、Ganymedes、Jonquilla、Narcissus、Pseudonarcissus、Tapeinanthus)，首次將水仙屬植物分類從形態學水平擴展至細胞學水平，被絕大多數學者接受并采用[4, 12, 24]，成為后來眾多水仙分類系統的基礎。Webb[25]在Baker分類基礎上，結合形態學特征與細胞學研究成果，將水仙屬植物分為26個種和4個雜交種。Blanchard[12]在Fernandes[17-18]的分類基礎上，結合Webb對水仙分類的成果，總結補充了1968年之后水仙分類研究的新成果，形成了較新的水仙分類系統。Mathew[26]在Fernandes和Webb的分類系統基礎上，對其進行補充修正，并指出有個別分類單元還有必要進行進一步的修訂[4]。2008年Zonneveld[27]在前人研究基礎上，將水仙屬劃分為2個亞屬11個組，進一步完善了水仙屬植物分類系統。2013年，英國皇家園林學會(RHS)對水仙屬植物分類進行進一步的整理修正，最后將其劃分為10個組，分別為Serotini、Tazettae、Aurelia、Apodanthi、Jonquilla、Tapeinanthus、Ganymedes、Bulbocodium、Pseudonarcissus和Narcissus[28]。

盡管有大量的學者對水仙屬植物的系統分類進行研究，成果不菲，但迄今為止水仙屬植物的分類工作還未完結。一方面是由于水仙屬植物種的界限范圍廣，難以確定；另一方面是現代系統發育學方法還較少應用于水仙的分類[4]。

1.2國際通行的水仙分類體系

水仙屬植物群體間易雜交，種的界限范圍廣，分類復雜，所以還沒有統一、明確的分類體系?，F行的分類體系主要以葡萄牙學者Fernandes的分類系統為基礎。Fernandes經過40多年對水仙屬植物的細胞學研究提出的水仙分類系統，依據充分、可靠，被后來的許多學者所認可。其分類系統的主體沿用至今，并被國際水仙品種注冊權威機構英國皇家園藝學會所采納。英國皇家園藝學會在Fernandes分類體系的基礎上，通過世界范圍內植物學家的研討、協商，根據水仙的形態、習性和細胞染色體等特征，將水仙按園藝學和植物學進行分類，即12個園藝學分類和1個植物學分類[9]，這是國際通行的較權威的水仙分類體系，詳情見表1、表2。

表1　英國皇家園藝學會水仙分類目錄

表2　英國皇家園藝學會水仙第13分類(植物學分類)列表

(未完待續)

(續表2)

注：引自The International Daffodil Register and Classified List 2008，并在(..)處省略了雜交種部分列表內容。

1.3中國水仙的分類階元與分布

在我國，多數學者認為中國水仙是多花水仙(N.tazettaL.)的一個變種，并采用德國植物學家Roemer Max Joseph[31]確定的中國水仙學名N.tazettavar.chinensisM.Roem.。然而，據英國皇家植物園(Royal Botanic Gardens)編纂的檢索表(WCSP，WorldChecklistofSelectedPlantFamilies)顯示，中國水仙學名Narcissustazettasubsp.chinensis(M.Roem.) Masam.& Yanagih.被接受，而Narcissustazettavar.chinensisM.Roem.為中國水仙異名(不被接受)。WCSP的主要依據是[32]對亞種(subsp.)和變種(var.)的定義：同種植物不同群體，分布區域界線明確或接近、基因交流缺失或嚴重受限、特征有差異的分類階元為亞種(subsp.)；分布區域重疊、可能有基因交流、特征無差異、種群獨立的分類階元為變種(var.)。中國水仙與其他多花水仙群體分布界線明顯、無重疊，基因交流嚴重受限。因此，中國水仙更應該被認定是多花水仙的一個亞種，采用亞種命名。

中國水仙主要分布于中國東南沿海的浙江、福建、臺灣及日本本州與九州的沿海一帶，是我國傳統十大名花之一。中國水仙按其花型通常分為兩種：一種是單瓣型，花被片白色、6瓣，副冠黃色、小杯狀，俗名“金盞銀臺”；另一種是重瓣型，無明顯副冠，其副冠與雄蕊變態為花瓣狀，且相互交疊呈簇，黃白相間，俗名“玉玲瓏”[33]。按其產地不同，主要分為漳州水仙、平潭水仙、普陀水仙及崇明水仙等[34]。除此之外，在東南沿海一帶的莆田湄洲島、南日島，溫州洞頭島、南麂島，舟山桃花島、朱家尖等島嶼，以及臺州的部分沿海地區均有種植。

2中國水仙資源利用現狀

中國水仙主要的栽培地區有福建省的漳州市、平潭綜合實驗區，浙江舟山群島，上海崇明島等，因產地而得名漳州水仙、平潭水仙、普陀水仙和崇明水仙(表3)，其中最負盛名的是漳州水仙。另外，在東南沿海的各個沿海地區，尤其是一些島嶼上都有發現自然生長的水仙。其中，浙江舟山群島的分布范圍最廣，數量也較多[35]。

表3　中國水仙栽培資源

從品種上來說，中國水仙的栽培品種有“金盞銀臺”“玉玲瓏”“金三角”“綠玉玲瓏”“金邊”“云香”等[53-57]。其中“金三角”“金邊”“云香”栽培面積極少，除漳州外，其他水仙花產地均未見栽培。除此之外，陳曉靜等[58]搜集整理福建省多花水仙資源，分析表明：福建省還分布有白花水仙、黃花水仙和大花水仙等多花水仙，但其原產地不明，且在搜集地也較為少見，是否屬于引進品種并不明確，能否劃分為中國水仙也不能確定。白花型水仙可結籽，是水仙雜交育種的寶貴資源；黃花型水仙不但花色亮黃，而且是二倍體水仙，因此其不僅可以進行雜交育種，更有豐富中國水仙花花色的潛在價值。這些多花水仙資源雖然數量較少，但其對于中國水仙資源多樣性具有較大的意義，是中國水仙極其珍貴的種質資源。

目前我國水仙花在觀賞園藝、景觀園藝、插花藝術等方面都發揮著十分重要的作用。水仙球莖的雕刻更是成為一項新興的花卉產業，并形成以漳州為中心的極具特色的產業鏈[59-62]。我國利用現代生物技術對水仙花的離體植株再生、脫毒苗培育、基因克隆及其內源激素等方面進行了相關研究[63]，但缺少在水仙次生代謝物方面的研究。意大利的Marco Masi等[64]發現紅口水仙中的一種生物堿Jonquailine與紫杉醇具有協同作用，可防止惡性細胞擴散，有望促進抗腫瘤藥物的發展。

3問題與展望

水仙屬植物資源豐富，種界范圍不明確，分類系統十分復雜，中國水仙的分類與起源問題更是如此[65-66]。盡管葡萄牙學者Fernandes對其進行了廣泛的細胞學研究，并且經過后來眾多學者的補充、修訂，但仍然有個別分類單元不夠明確，需要修訂。目前，細胞學研究在水仙屬植物應用非常廣泛，但分子系統發育學技術還較少應用。隨著分子系統發育學的發展，使用現代分子系統發育學技術分析水仙屬植物系統發育關系，明確其種的界限劃分將成為可能。

水仙花是我國傳統十大名花之一，具有重要的文化歷史意義。然而，中國水仙品種較少，遺傳多樣性不夠豐富，與歐洲水仙相比，花色、花型均比較單一；繁殖方式單一，新品種選育困難；連作栽培易感染病蟲害，降低種球品質，嚴重影響中國水仙產業發展。

當務之急是尋求解決方案，突破發展瓶頸，改變中國水仙產業發展現狀。首先，必須解決品種單一、遺傳多樣性不夠豐富的現狀。中國水仙為三倍體，新品種的育成極為困難。因此，中國水仙育種方式的創新是解決問題的關鍵。可引進國外優良品種，豐富水仙遺傳多樣性，并尋找品種選育的新途徑。其次，要解決水仙花的栽培技術問題。避免連作栽培，正確使用化肥、農藥，規范水仙花栽培技術，推廣標準化生產，保證水仙花種植業的健康發展，為中國水仙種質的保存與良好發展奠定基礎。

目前我國對水仙花的挖掘利用仍存在許多不足，如水仙球莖的雕刻技術還未能實現產業化、規?；a，且產品的知名度不夠，雕刻的品種也不夠豐富[61]；以及水仙花中許多未知的次生代謝物等都需要進一步探索研究。

參考文獻：

[1]陳俊愉.中國花卉品種分類學[M].北京：中國林業出版社，2001.

[2]HANKS G R.Narcissus and daffodil: the genus Narcissus[M].London and New York：Taylor & Francis Ltd.，2002.

[3]CHEN J, CHEN J P, LANGEVELD S A, et al.Molecular Characterization of Carla- and Potyviruses from Narcissus in China[J].Journal of Phytopathology, 2003，151(1):26-29.

[4]GRAHAM S W，BARRETT S C H.Phylogenetic reconstruction of the evolution of stylar polymorphisms in Narcissus (Amaryllidaceae)[J].American Journal of Botany，2004，91(7):1007-1021.

[5]HODGINS K A, STEHLIK I, WANG P, et al.The development of eight microsatellite loci in the wild daffodil Narcissus triandrus(Amaryllidaceae)[J].Molecular Ecology Notes，2007，7(3):510-512.

[6]JIMENEZ J F, SANCHEZ-GOMEZ P, GUERRA J,et al.Regional speciation or taxonomic inflation? The status of several narrowly distributed and endangered species of Narcissus using ISSR and nuclear ribosomal ITS markers[J].Folia Geobotanica，2009，44(2):145-158.

[7]吳菁華，張志忠，呂柳新.中國水仙3個特異種質的分子細胞遺傳學分析[J].園藝學報，2011，38(4):740-746.

[8]陳榕生，梁育勤.水仙花[M].北京：中國建筑工業出版社，2003.

[9]KINGTON S.The International Daffodil Register and Classified List[M].London: Royal Horticultural Society，2008.

[10]DIAZ L Z, CAMACHO C A, Viruel J，et al.The allopolyploid origin of Narcissus obsoletus (Alliaceae): identification of parental genomes by karyotype characterization and genomic in situ hybridization[J].Botanical Journal of the Linnean Society，2009，159(3):477-498.

[11]MARQUES I，FELINER G N，DRAPER MUNT D，et al. Unraveling cryptic reticulate relationships and the origin of orphan hybrid disjunct populations in Narcissus[J].Evolution，2010，64(8):2353-2368.

[12]BLANCHARD J W.Narcissus: a guide to wild daffodils[M].Surrey: Alpine Garden Society，1990.

[13]Dobson H E M, ARROYO J, BERGSTR?M G，et al.Interspecific variation in floral fragrances within the genus Narcissus (Amaryllidaceae)[J].Biochemical Systematics and Ecology，1997，25(8):685-706.

[14]LARRINAGA A R, GUITIAN P, GARRIDO J L, et al.Floral morphology and reproductive success in herkogamous Narcissus cyclamineus (Amaryllidaceae)[J].Plant Systematics and Evolution，2009，278(3):149-157.

[15]SANTOS-GALLY R, VARGAS P, ARROYO J.Insights into Neogene Mediterranean biogeography based on phylogenetic relationships of mountain and lowland lineages of Narcissus (Amaryllidaceae)[J].Journal of Biogeography, 2012，39(4):782-198.

[16]WYLIE A P.The history of the garden narcissi[J].Heredity，1952，6(2):137-156.

[17]FERNANDES A.Improvements in the classification of the genusNarcissusL[J].Plant Life，1968，24:51-57.

[18]FERNANDES A.Keys to the Identification of Native and Naturalized Taxa of the GenusNarcissusL[J]. Royal Horticultural Society， 1968，33:37-66.

[19]LINNAEUS C.Species Plantarum Tomus I[M].Holmiae:Impensis Laurentii Salvii, 1753.

[20]BAKER J G.Handbook of the Amaryllideae[M].London: George Bell & Sons，1888.

[21]WEITZ S, FEINBRUN N.Cytology and systematics ofNarcissustazettaL.in Israel[J].Israel Journal of Botany, 1972，21(1):9-20.

[22]FERNANDES A.Summary of work on cytology ofNarcissusL[J].Herbertia, 1942，9:126-133.

[23]FERNANDES A. L’évolution chez le genreNarcissusL. Anales del Instituto Botánico A. J[J].Cavanilles, 1975，32(2): 843-872.

[24]BRANDHAM P E.Evolution of polyploidy in cultivated Narcissus subgenus Narcissus[J].Genetica, 1986，68(3):161-167.

[25]WEBB D.Flora Europaea[M].London：Cambridge University Press，1980.

[26]MATHEW B.Narcissus and daffodil: the genus Narcissus[M].Boca Raton: CRC Press，2002.

[27]ZONNEVELD B J M.The systematic value of nuclear DNA content for all species of Narcissus L.(Amaryllidaceae)[J].Plant Systematics and Evolution，2008，275 (1-2): 109-132.

[28]KINGTON S.Botanical Classification[M].London:Royal Horticultural Society，2014.

[29]HUNTER D A, FERRANTE A, VERNIERI P, et al. Role of abscisic acid in perianth senescence of daffodil (Narcissus pseudonarcissus “Dutch Master”) [J]. Physiologia Plantarum, 2004，121(2), 313-321.

[30]RIVERA D, RIOS S, ALCARAZ F, et al. The biogeographical patterns of floral form in wild daffodils and their contribution to the cultivar groups of Narcissus L. subgenus Ajax Spach (Amaryllidaceae) [J]. Floriculture Ornamental & Plant Biotechnology,2006,4：300-313.

[31]ROEMER M J. Familiarum naturalium regni vegetabilis synopses monographicae: seu, Enumeratio omium plantarum hucusque detectarum secundum ordines naturales, genera et species digestarum, additis diagnosibus, synonymis, novarumque vel minus cognitarum descriptionibus[M]. Vimariae：Landes industrie comptoir，1847.

[32]BRUMMITT R K. Species, subspecies, variety or form-an old problem revisited in tropical African Protea[J]. Mitteilungen aus dem Institut für Allgemeine Botanik Hamburg，1990，23:677-682.

[33]陳林姣，繆穎，陳德海，等.中國水仙種質資源的遺傳多樣性分析[J]. 廈門大學學報：自然科學版,2002，41(6):810-814.

[34]陳靜，張荻，申曉輝，等.中國水仙胚胎學特征及其系統學意義研究[J]. 上海交通大學學報：農業科學版, 2012，30(5):12-18.

[35]李廣蘋. 漳州水仙隨體單染色體文庫的構建及其AFLP標記的研究[D]. 福州：福建農林大學，2009.

[36]姚文岳，張素琴，朱玉英，等.崇明水仙病毒病毒源種類鑒定初報[J]. 上海農業科技，1989(1):38-39.

[37]倪尚賢，范凱峰，石振昌.崇明水仙栽培技術初步探討[J].上海農學院學報, 2000，18(1):74-76.

[38]陸春芳，龔德超，錢愛萍，等.崇明水仙組織培養技術初探[J]. 上海農業科技, 2002(6):18-19.

[39]周永剛.崇明水仙種質資源細胞學分析及ISSR分子鑒定[D]. 雅安：四川農業大學，2011.

[40]周永剛，張冬梅，魯琳，等.崇明水仙根尖體細胞染色體的觀察和核型分析[J]. 植物資源與環境學報, 2011，20(2):56-62.

[41]惠楠.提高崇明水仙種球周徑的礦質營養配比研究[D]. 北京：北京林業大學，2011.

[42]呂靜，魏筱雙，何炳蔚，等.崇明水仙腐爛病病原菌的分離鑒定[J]. 江蘇農業科學, 2013，41(2):131-133.

[43]張成標. “普陀水仙”商品球的主要栽培技術[J]. 浙江林業科技, 1987，7(6):18-19.

[44]鄭長安，張成標，俞品德，等. “普陀水仙”人工栽培和野生的植株養分及土壤性狀比較[J].浙江農業科學, 1995(1):44-46.

[45]任如紅，方金軍，李修鵬，等.普陀水仙大球栽培技術初探[J]. 浙江海洋學院學報：自然科學版, 1999，18(1):54-59.

[46]江鴻飛，周義昌，王雷，等.不同地面覆蓋物對普陀水仙生長的影響[J]. 浙江農業科學, 2008(4):433-435.

[47]沈信忠，汪成林.舟山海島普陀水仙栽培技術[J]. 現代農業科技, 2010(5):184.

[48]馮立強，游克仁.平潭水仙種球處理與商品球貯藏技術[J].福建農業科技, 1998(5):44-45.

[49]馮立強.平潭野化水仙優勢與復壯技術[J]. 福建農業, 2008(1):17.

[50]蘭海濱，陳炳隆.漳州水仙花的若干質量問題[J]. 亞熱帶植物科學, 2002(4):63-64.

[51]戴麗云. 漳州水仙花產業關鍵技術研究[D].福州：福建農林大學，2011.

[52]林加根，何炎森，林霜霜，等. 漳州水仙組培快繁技術研究[J]. 現代農業科技，2012(20):163.

[53]陳燕賢，蘇亞北. 漳州水仙花新品種“金三角”選育[J]. 花木盆景(花卉園藝)，2002(11): 10-11.

[54]何瑋毅,陳曉靜,陳祥檀. 黃花水仙和南日島水仙的組培快繁[J].福建農業大學學報：自然科學版,2005,34(3):313-317.

[55]李科,張游南,李歡，等.‘云香’水仙花香成分分析[J].農業科技與信息：現代園林,2015(4):297-298.

[56]陳曉靜,申艷紅,呂柳新，等.‘云香’水仙新品種選育[C].//中國園藝學會觀賞園藝專業委員會、國家花卉工程技術研究中心.中國觀賞園藝研究進展(2013)，2013:4.

[57]林曉紅. 三個中國水仙變異品系(株系)的形態解剖研究[J]. 中南林業科技大學學報，2012，32(10):135-140.

[58]陳曉靜，呂柳新. 福建多花水仙資源[J]. 福建林學院學報，2006，26(1):14-17.

[59]馬艷麗. 水仙的園林應用現狀及研究進展[J]. 林業勘查設計, 2010(2): 48-54.

[60]孔祥海. 水仙花及其藝術造型[J]. 龍巖師專學報, 2000(3): 85-88.

[61]藍志福, 藍炎陽. 漳州水仙花藝術加工技術應用與市場前景研究[J]. 福建熱作科技, 2014(4): 18-20.

[62]劉順興, 陳毅勇, 藍炎陽，等. 中國水仙花雕刻品出口保鮮貯運的試驗[J]. 東南園藝, 2014(3): 1-5.

[63]黃雙龍, 賴鐘雄. 水仙花生物技術研究進展(綜述)[J]. 亞熱帶植物科學, 2007,36(3): 74-79.

[64]MASI M, FROLOVA L V, YU X，et al. Jonquailine, a new pretazettine-type alkaloid isolated from Narcissus jonquilla quail, with activity against drug-resistant cancer[J].Fitoterapia, 2015, 102:41-48.

[65]陳心啟，吳應祥. 中國水仙續考——與盧履范同志商榷[J]. 武漢植物學研究，1991，31(1):70-74.

[66]陳段芬,高健,彭鎮華.水仙屬植物研究進展[J]. 林業科學，2008，44(3):140-146.

(責任編輯：林蕓青)

收稿日期：2016-03-26

作者簡介：施世強，男，1994年生。

DOI：10.13651/j.cnki.fjnykj.2016.04.019

Plant classification ofNarcissusand current status of utilization and study on ChineseNarcissusgermplasm resource

SHI Shi-qiang1, YE Ru-meng2

(1.CollegeofArt,CollegeofLandscapeArchitecture,FujianAgricultureandForestryUniversity,FujianProvince350002;2.CollegeofHorticulture,FujianAgriculturalandForestryUniversity)

Abstract:This paper reviewed plant classification of Narcissus and status of utilization on Chinese Narcissus germplasm resources. Some existing problems were analyzed， and further development directions were also proposed.

Key words:Narcissus; classification; phylogenetic evolution