例析生長素兩重性實驗的本質

鄧純臻 隆 平

(四川省攀枝花市第七高級中學校 617005)

1 考題再現與分析

考題(2011年·海南·13)：取某植物的胚芽鞘和幼根，切除胚芽鞘尖端和幼根根尖的尖端(即切除根冠和分生區)，然后將胚芽鞘(近尖端向上)和幼根(近尖端向上)直立放置，分別在兩者切面的左側放置含有生長素的瓊脂快(生長素濃度為促進胚芽鞘生長的最適濃度)，培養在黑暗條件下，幼根和胚芽鞘彎曲生長且方向相反，關于這一現象的說法，合理的是( B )

A.胚芽鞘向左彎曲生長，生長素在胚芽鞘中是極性運輸

B.胚芽鞘向右彎曲生長，生長素在胚芽鞘中是極性運輸

C.幼根向左彎曲生長，生長素在胚芽鞘中是非極性運輸

D.幼根向右彎曲生長，生長素在胚芽鞘中是非極性運輸

分析：結合試題題干以及“幼根和胚芽鞘彎曲生長且方向相反”這句話，可以繪制實驗圖例(圖1)，再結合人教版教材插圖(圖2)可知，“進胚芽鞘生長的最適濃度”m所對應的濃度下，促進胚芽鞘的生長、抑制根的生長，故胚芽鞘“向右”彎曲生長，幼根部分左側生長受到抑制，右側生長速率大于左側，“向左”彎曲生長。

2 空白對照實驗組是否生長

在討論前，應先明確這里所指“生長素”是“內源生長素”還是“外源生長素”。有資料顯示，外源添加的生長素對完整植物莖或胚芽鞘的伸長生長并不表現

圖1 實驗圖例

圖2 人教版教材插圖

思考：①對于切除尖端的根尖b側是否伸長生長？(無生長素的對照組是否生長？)②兩重性實驗中的“高濃度抑制”到底是如何抑制的？

促進作用，可能是因為完整植株內的內源生長素濃度足以支持莖或胚芽鞘進行最大限度的伸長生長，即外源生長素促進細胞和莖段伸長生長的現象，只能在脫離植物體的莖切斷或胚芽鞘切斷上明顯的表現出來。因為這些植物切段被除去了莖尖和胚芽鞘頂尖等生長素供應源[1]。也就是說，我們研究的是“外源生長素對植物切段或胚芽鞘等的伸長生長的影響”。并且，溫特的實驗也支持這種解釋，對照組無生長素，胚芽鞘是不生長的。因此，在這類試驗當中，常常“用緩沖液浸泡處理切段”或“將切段放置一段時間”，以盡可能地除去或自身分解掉組織切段中的內源生長素，這樣才能使外源的生長素表現出促進細胞和莖段伸長生長的作用。

由此可知，上述考題中，幼根的b側以及胚芽鞘的b′側是不伸長生長的。因為該部分細胞既無營養物質的來源、又無生長素的促進作用，即幼根是不伸長生長的(不考慮其他植物激素的作用)。因此，該題的題干中若明確表示“未去除內源生長素”或“無生長素的情況也有適度的伸長生長”，題干的敘述才是最嚴謹的。

3 “低濃度促進、高濃度抑制”的實質

3.1 生長素促進生長的機理 在滿足上述條件的情況下，生長素具有“低濃度促進、高濃度抑制”的作用特點。“低濃度促進”的解釋是生長素濃度較低時，能夠促進植物細胞的縱向伸長生長。植物細胞和動物細胞不同的是它在細胞膜外有一層由纖維素構成的細胞壁，細胞若想伸長生長增加體積，細胞壁就必須軟化、松弛，才能增加細胞壁的可塑性。關于生長素發揮作用的機理，一種觀點認為：生長素的受體在細胞膜上，生長素和質膜上的受體質子泵(ATP酶)結合，作為活化質子泵的效應物，使質子泵活化，把細胞質內的質子(H+)分泌到細胞壁上，使細胞壁所處環境酸化，繼而激活細胞壁中的一些酶，把固體形式的多糖轉變為水溶性糖，細胞壁多糖分子間結構交織點破裂，聯系松弛，細胞壁的可塑性增加。同時，細胞內膨壓降低，水分進入，導致細胞伸長。由于生長素和酸性溶液都可同樣促進細胞伸長，生長素促使H+分泌速度和細胞伸長速度一致。故此，把生長素誘導細胞壁酸化并使其可塑性增加而導致細胞伸長的理論，稱為酸-生長學說(acid-growth theory)[2，3]；另一種觀點認為，生長素的受體位于細胞質(或細胞核)中，生長素通過促進核酸、蛋白質的合成而影響細胞的持續生長，這個過程需要較長的時間，故稱為生長素的慢反應，也就是基因表達學說(gene expression theory)[4]。

3.2 高濃度抑制生長的實質 “高濃度抑制生長”中的“高濃度”指的是外源生長素濃度大于H mol/L的濃度(圖3-A)。對其抑制生長的一種解釋是：這種抑制大概是因為高濃度的IAA會使細胞合成另一種激素——乙烯(ethylene)，而乙烯起的作用一般是抵消IAA的影響[5]，這種抵消作用主要與乙烯的“三重反應”有關。三重反應中乙烯抑制莖的縱向生長卻促進莖的橫向生長，是因為乙烯影響了莖細胞內微管的排列狀態。即乙烯減少了微管的橫向排列，增加了微管縱向排列，微管縱向排列相應地增加了微纖絲的縱向沉積，限制細胞縱向擴張的幅度，卻有利于膨壓推動的細胞擴張生長向橫向進行[6]。

在無內源生長素(且不考慮其他植物激素的作用)的情況下，當莖所處濃度為A～F mol/L時，生長素對莖的生長表現為逐漸增強的促進作用；F為其促進生長的最適濃度；當其所處濃度為F～H mol/L時，生長素對莖的生長表現為逐漸減弱的促進作用；H既不促進也不抑制；當濃度大于H時，濃度越大，抑制作用越強。將這種“作用”用“莖的伸長量”進行表示，可轉換得圖3-B，圖中對照組采用蒸餾水處理莖尖，處理培養前后并不表現出伸長生長的現象；A～H濃度對應的實驗組伸長量與圖3-A一致；而高濃度的I、J兩組也不表現出伸長生長的現象。但繼續培養莖尖一段時間之后，待莖尖分解部分激素時，H、I、J濃度組也能表現出相應的促進生長(或抑制作用被減弱)的現象，如H濃度組能體現出與G濃度相似的促進作用、I濃度能體現出與H濃度相似的既不促進也不抑制的現象。也就是說，高濃度生長素的抑制作用具有一定的時限性。

A B

圖3 生長素對莖段生長的影響

若采用高濃度的生長素或生長素類似物處理植物插條，又會有什么樣的結果呢？李先芳，程茂高等研究了幾種生長素類似物對迷迭香插條生根的影響，研究顯示，適當濃度的生長素對迷迭香插條的生根有促進作用，但高濃度的生長素會抑制其生根[7]；周余清對必修三教材中的“探索生長素類似物促進插條生根的最適濃度”的實驗進行了改進[8]，采用不同濃度的3-吲哚丁酸溶液處理大蒜蒜頭，在實驗6 d后得到的結果顯示，從清水對照組到10-10mol/L 3-吲哚丁酸溶液之間，大蒜頭生根數量呈不斷上升的趨勢，10-10mol/L 生根數量最多，從10-10mol/L到10-8mol/L 3-吲哚丁酸之間，生根數量不斷下降，之后基本不再生根，也就是說低濃度的3-吲哚丁酸促進大蒜頭生根，高濃度與對照組相比較則是抑制的。

然而，生長素對莖和根的影響有一個核心不同點：前者在對莖段進行處理時，莖段內部去除了內源生長素，故對照組是不伸長生長的，高濃度抑制時莖段伸長量也為0；而后者在對插條等進行處理時，插條本身所帶的芽與嫩葉等能夠產生內源生長素，故對照組有一定數量的不定根長出，即實驗組是內源與外源生長素同時發揮作用。因此，高濃度生長素對其所表現出的抑制作用與對莖段的抑制作用相比更加直觀易懂。

4 反思與教學建議

在講解分析生長素兩重性的“高濃度抑制”時，可以選擇“高濃度生長素對插條生根的影響”實驗進行教學的組織，該實驗直觀明顯的實驗結果(數據上的差異)能夠幫助學生理解“抑制”作用的本質。并且，在組織選擇試題時也應該仔細推敲題干內容與信息，分析題目中信息是否完善、是否嚴謹，達到檢測與能力提升的目的。