扶桑綿粉蚧取食為害對(duì)棉花萜類化合物釋放的影響

黃　俊，張　娟，呂要斌

(1.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究開(kāi)發(fā)中心/浙江省蕭山棉麻研究所，杭州 311202;2. 浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)與微生物研究所，浙江省植物有害生物防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室-省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，杭州310021)

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扶桑綿粉蚧取食為害對(duì)棉花萜類化合物釋放的影響

黃俊1，張娟1，呂要斌2*

(1.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究開(kāi)發(fā)中心/浙江省蕭山棉麻研究所，杭州 311202;2. 浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)與微生物研究所，浙江省植物有害生物防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室-省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，杭州310021)

在室內(nèi)條件下采用機(jī)械損傷葉片(MW)、外源水楊酸誘導(dǎo)(MeSA)、扶桑綿粉蚧短期(S-MF)及長(zhǎng)期為害(L-MF)4種方式處理棉花，對(duì)棉花植株釋放的萜類化合物進(jìn)行了定性與定量研究。結(jié)果表明，共有5種萜類化合物被定性檢出，分別為α蒎烯、β蒎烯、長(zhǎng)葉烯、A-柏木烯與雪松烯；扶桑綿粉蚧的取食為害顯著提高了棉花α蒎烯、β蒎烯及A-柏木烯的釋放量，并且新增加雪松烯與長(zhǎng)葉烯的釋放；而葉片機(jī)械損傷與外源水楊酸誘導(dǎo)處理在一定程度上也提高了α蒎烯、β蒎烯及A-柏木烯的釋放量。本研究結(jié)果為合理利用蟲(chóng)害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物進(jìn)行扶桑綿粉蚧的生物防治提供科學(xué)依據(jù)。

扶桑綿粉蚧；蟲(chóng)傷誘導(dǎo)揮發(fā)性化合物；萜類物質(zhì)

在植物與植食性昆蟲(chóng)長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化的過(guò)程中，植物為了防御植食性昆蟲(chóng)的為害而釋放蟲(chóng)害誘導(dǎo)產(chǎn)生的揮發(fā)性化合物(HIPVs，herbivore-induced plant volatiles)(Kim and Felton，2013；Girón-Calvaetal.，2014)。HIPVs中有些成分除了能阻止害蟲(chóng)取食為害之外，還能作為互利素引誘捕食性或寄生性天敵(Clavijoetal.，2012；Helmsetal.，2014；Menzeletal.，2014)。在HIPVs中發(fā)揮引誘作用的組分主要是萜類化合物和綠葉性揮發(fā)物，研究發(fā)現(xiàn)萜類化合物的種類和相對(duì)含量均高于健康植株的揮發(fā)物，而綠葉性氣味的相對(duì)含量則變化不明顯(Pare and Tumlinson，1999；婁永根和程家安，2000)。因此，萜類化合物一般也做為寄生蜂引誘劑篩選的主要物質(zhì)(郭祥令等，2011)。

扶桑綿粉蚧PhenacoccussolenopsisTinsley，又名棉花粉蚧，隸屬于半翅目、粉蚧科(Cockerell，1902)，原產(chǎn)于北美(Tinsley，1898)。該害蟲(chóng)通過(guò)刺吸式口器吸食植物汁液且分泌蜜露誘發(fā)煤污病，嚴(yán)重威脅大田作物、園林觀賞植物、果樹(shù)和蔬菜等經(jīng)濟(jì)作物的安全生產(chǎn)(武三安和張潤(rùn)志，2009)。據(jù)報(bào)道，有55科200多種植物受到該蟲(chóng)的取食為害(Fand and Suroshe，2015)。自2008年在我國(guó)廣東省廣州市的扶桑上首次發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)入侵以來(lái)，現(xiàn)已在13個(gè)省(直轄市/自治區(qū))發(fā)生(Ahmedetal.，2015)。由于該蟲(chóng)具有繁殖力大、世代重疊、抗逆性強(qiáng)及體背蠟殼等特點(diǎn)(Hodgsonetal.，2008；Prasadetal.，2012；Fand and Suroshe，2015)，使其生態(tài)優(yōu)勢(shì)明顯，在化學(xué)防治上難以取得突破。因此，其生物防治方法受到關(guān)注(Rishietal.，2009；陳華燕等，2010；Fandetal.，2011；黃玲等，2011；黃俊等，2012；張娟等，2014 ；Zhangetal.，2016)。HIPVs尤其是萜類化合物的分析與鑒定，對(duì)于合理開(kāi)發(fā)引誘劑以防治靶標(biāo)害蟲(chóng)有著重要作用(戈峰等，2011)。目前對(duì)于扶桑綿粉蚧取食為害而誘導(dǎo)寄主植株釋放揮發(fā)性化合物的了解還非常有限。Zhang等(2011)發(fā)現(xiàn)扶桑綿粉蚧取食為害顯著增加了棉株3-己烯基乙酸酯、環(huán)己烷和β-石竹烯的釋放量。本文在室內(nèi)條件下通過(guò)對(duì)棉花進(jìn)行不同人為誘導(dǎo)處理，收集棉花釋放的揮發(fā)性物質(zhì)，并對(duì)其進(jìn)行定性、定量分析，以明確各處理下棉花釋放的萜類化合物的組分及其含量，為合理運(yùn)用HIPVs以防治扶桑綿粉蚧提供依據(jù)。

1　材料與方法

1.1供試材料

供試植物為盆栽棉花Gossypiumhirsutum(常規(guī)棉，品種為浙棉607)，花盆上、下口徑及高分別為11 cm、8 cm及9 cm，盆內(nèi)裝有滅菌泥炭土和蘑菇土(混合比例1 ∶1)；棉花放置在溫室大棚內(nèi)(30℃±2℃，RH 75%±5%)，水肥按常規(guī)管理，且不施農(nóng)藥，待植株長(zhǎng)至7-9片葉時(shí)供試。扶桑綿粉蚧采自浙江省杭州蕭山郊區(qū)(30°11′26″N; 120°16′50″E)的大花馬齒莧上，在人工氣候室內(nèi)(28℃±2℃，RH 70%±5%)以棉花為寄主繼代增殖。前期研究發(fā)現(xiàn)，3齡若蟲(chóng)在轉(zhuǎn)移過(guò)程中存活率較高，而且該齡期若蟲(chóng)在棉株上的發(fā)育歷期約5-6 d(朱藝勇等(2011)，符合本試驗(yàn)設(shè)計(jì)，因此我們選擇該齡期若蟲(chóng)為供試蟲(chóng)體。

1.2棉花處理

共設(shè)計(jì)5個(gè)處理，分別是(A)葉片機(jī)械損傷處理(mechanical wounding，記為MW)：每株隨機(jī)選擇3片生長(zhǎng)一致的葉片，用直徑0.32 mm的昆蟲(chóng)標(biāo)本針在葉片上扎15個(gè)孔；(B)外源水楊酸誘導(dǎo)處理(salicylic acid，記為SA)：參照Z(yǔ)hang等(2011)方法，配制1 mM的水楊酸溶液，利用小型手動(dòng)噴霧器在每片葉上噴上約1 mL的液體，誘導(dǎo)24 h后供試；(C)扶桑綿粉蚧短期取食為害處理(mealybug feeding，記為S-MF)：根據(jù)前期預(yù)備試驗(yàn)結(jié)果，每株棉花接上50頭扶桑綿粉蚧3齡若蟲(chóng)，取食5 d后供試，且蟲(chóng)體不去除；(D)扶桑綿粉蚧長(zhǎng)期取食為害處理(記為L(zhǎng)-MF)：步驟同C)，只是處理時(shí)間為15 d；(E)以健康植株為對(duì)照CK。每處理重復(fù)4次。

1.3植株揮發(fā)物收集

收集氣味物質(zhì)之前，參考Zhang等(2008)方法用鋁箔紙對(duì)植株底部盆子進(jìn)行包裹，然后將植株放入收集缸(透明、圓柱形的玻璃缸，直徑23 cm、高40 cm)內(nèi)，每次放入2盆植株。揮發(fā)物收集裝置參考Turlings等(1998)和Zhang等(2008)，略有改動(dòng)。氣流由便攜式大氣采樣器(型號(hào)ZC-Q，浙江恒大儀器儀表有限公司生產(chǎn))導(dǎo)出，依順序分別通過(guò)活性炭和分子篩，然后再通過(guò)氣流計(jì)由底部進(jìn)入到收集缸內(nèi)，氣流流速為350 mL/min。氣流最后收集到收集缸頂部的吸附管(15 cm 長(zhǎng)、5 mm直徑)內(nèi)，而吸附管內(nèi)裝有60 mg、80/100目數(shù)的Porapak Q(Waters Corporation; Milford, MA)。整個(gè)裝置的氣流路線通過(guò)特氟龍管進(jìn)行連接。

氣味物質(zhì)收集時(shí)間為2.5 h，之后取下吸附管，用500 μL二氯甲烷進(jìn)行洗脫，洗脫液裝入色譜樣品瓶?jī)?nèi)(規(guī)格為CNW-9 mm)。洗脫液中加入300 ng乙酸壬酯作為內(nèi)標(biāo)，通過(guò)氮?dú)獯祾邼饪s至30-50 μL。氣味收集試驗(yàn)安排在整潔的氣侯室內(nèi)進(jìn)行，收集時(shí)間為每天的9 ∶30至15 ∶30。

1.4植株揮發(fā)物分析

揮發(fā)物的定性定量分析采用GC-MS(6890N-5973B)。毛細(xì)管柱: 非極性柱HP-5MS(Agilent)，膜厚0.25 μm，長(zhǎng)30 m，內(nèi)徑250 μm；程序升溫：40℃保持3 min，每分鐘升溫6℃，直至200℃，保留3 min。每次進(jìn)樣0.5 μL，不分流進(jìn)樣；進(jìn)樣口溫度250℃，離子源溫度200℃，接口溫度230℃，溶劑延遲時(shí)間3 min，掃面時(shí)間，3-35 min，掃描模式全掃描，掃描質(zhì)荷比40-350。揮發(fā)性物質(zhì)的含量通過(guò)內(nèi)標(biāo)法定量。以單株棉花每小時(shí)釋放揮發(fā)物的含量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，揮發(fā)物含量(ng/hr/plant)=揮發(fā)物的峰面積×300/(內(nèi)標(biāo)物峰面積×2.5×2)。采用SPSS 14.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，以Duncan氏新復(fù)極差法對(duì)各處理下萜類化合物的含量進(jìn)行差異性分析。

2　結(jié)果與分析

由表1、圖1可以看出，在本試驗(yàn)條件下，棉株共釋放了5種主要的萜類化合物，分別為α蒎烯、β蒎烯、長(zhǎng)葉烯、A-柏木烯與雪松烯，其中長(zhǎng)葉烯只在粉蚧長(zhǎng)期取食為害處理中被檢測(cè)到，而雪松烯在粉蚧取食處理中均能被檢測(cè)到，α蒎烯、β蒎烯與A-柏木烯在各處理中均有檢測(cè)到。

表1　不同處理?xiàng)l件下棉株釋放的萜類化合物及其含量

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同列數(shù)據(jù)后相同小寫(xiě)字母表示差異不顯著(P<0.05，新復(fù)極差法)；n.d.表示該萜類化合物沒(méi)被檢測(cè)到。Note: Values are means±SE, and those in the same column followed by the same lowercase letters are not significantly different at 0.05 level by Duncan’s multiple range test. n.d. indicate the terpenoid not detected.

由表1還可以看出，在棉株揮發(fā)的α蒎烯以粉蚧長(zhǎng)時(shí)間取食處理(即L-MF)的釋放量最大，其次是葉片機(jī)械損傷(即MW)與粉蚧短期取食處理(即S-MF)，對(duì)照中的釋放量最小(F= 14.09，P< 0.001)；β蒎烯的揮發(fā)量也以L-MF處理的釋放量最大，其次為MW、S-MF與外源水楊酸誘導(dǎo)處理(即SA)，對(duì)照中最小(F= 15.61，P< 0.001)；長(zhǎng)葉烯的釋放只出現(xiàn)在L-MF處理中，揮發(fā)量約為0.48 ng/hr/plant；A-柏木烯的揮發(fā)量也以L-MF處理的最大，其次為S-MF處理，再者為MW與SA處理，對(duì)照中最小(F= 54.70，P< 0.001)；雪松烯的釋放出現(xiàn)在粉蚧取食處理中，但是取食時(shí)間沒(méi)影響該物質(zhì)的釋放量(F= 74.65，P< 0.001)。

圖1　棉花揮發(fā)物氣相色譜圖譜Fig.1　GC spectrogram of volatile in cotton1，α蒎烯；2，β蒎烯；3，長(zhǎng)葉烯；4，A-柏木烯；5，雪松烯；IS內(nèi)標(biāo)，乙酸壬酯。1, α-Pinene; 2, β-Pinene; 3, (+)-Longifolene;4, (-)-alpha-(SG); 5, Cedrene; IS, nonyl acetate.

3　結(jié)論與討論

大量研究表明，HIPVs中萜類物質(zhì)(主要是單萜、蓓半萜及其衍生物)的種類和含量均比未受傷的植株明顯提高，而機(jī)械損失或無(wú)蟲(chóng)害誘導(dǎo)的植株一般不產(chǎn)生或只產(chǎn)生少量的萜類化合物(Turlingetal.，1990; Pare and Tumlinson，1999)。本研究也得到了較為一致的結(jié)果，人為誘導(dǎo)(包括接蟲(chóng)為害)顯著提高了棉株萜類物質(zhì)的釋放量，其中扶桑綿粉蚧取食為害的誘導(dǎo)效應(yīng)最為明顯，其次為葉片機(jī)械損傷與外源水楊酸誘導(dǎo)處理，但是葉片機(jī)械損傷中A-柏木烯的揮發(fā)量較對(duì)照并沒(méi)顯著提高。而且扶桑綿粉蚧取食為害處理顯著提高了棉株萜類物質(zhì)的種類，例如長(zhǎng)葉烯與雪松烯是在該處理下植株新釋放的萜類物質(zhì)，這一方面的變化值得下一步深入探討。而Zhang等(2011)研究發(fā)現(xiàn)扶桑綿粉蚧取食(5 d/共50頭試蟲(chóng)且包含雌成蟲(chóng)與3齡幼蟲(chóng))顯著增加了β-石竹烯的釋放量，但是沒(méi)有新增的萜類物質(zhì)。本研究結(jié)果不一致或許是由于供試棉株生長(zhǎng)期以及蟲(chóng)體取食時(shí)間的不同，例如，本研究中粉蚧取食時(shí)間為15 d，而且在氣味收集階段就已發(fā)現(xiàn)部分蟲(chóng)體已提前孵化并產(chǎn)生大量低齡幼蟲(chóng)。

有研究表明昆蟲(chóng)為害程度不同，植株產(chǎn)生的揮發(fā)物也不盡相同(Hilker and Meiners，2010)，而昆蟲(chóng)的為害程度既可體現(xiàn)在蟲(chóng)體數(shù)量上也可以是取食時(shí)間的長(zhǎng)短。例如，一種葉甲Oreinacacaliae短時(shí)間取食植物Adenostylesalliariae會(huì)釋放更多的葎草烯和大根香葉烯，而長(zhǎng)時(shí)間取食則會(huì)釋放更多的金合歡烯(Kalbereretal.，2001)。在本研究中，隨著扶桑綿粉蚧取食時(shí)間的延長(zhǎng)，α蒎烯、β蒎烯及A-柏木烯的釋放量顯著增加，并且新增了長(zhǎng)葉烯的釋放，這或許是由于處理時(shí)間延長(zhǎng)導(dǎo)致雌成蟲(chóng)數(shù)量增加，從而改變了植株耐受其刺探取食的狀態(tài)。當(dāng)然，唾液分泌物的變化也可能是原因之一，因?yàn)槔ハx(chóng)取食植物過(guò)程中，除咬食或刺探所造成的損傷外，唾液是昆蟲(chóng)對(duì)植物施加影響的主要因素(de Vos and Jander，2009；Lietal.，2011)，而且不同蟲(chóng)態(tài)個(gè)體會(huì)根據(jù)不同生理需要，通過(guò)唾液組分的改變以達(dá)到其取食和發(fā)育的目的(嚴(yán)盈等，2008)。此外，昆蟲(chóng)自身也會(huì)釋放一些揮發(fā)物，例如蚜蟲(chóng)在聚集、擴(kuò)散、報(bào)警及吸引異性的過(guò)程中會(huì)釋放一些萜類物質(zhì)(Pickettetal.，1992；Francisetal.，2005；Schwartzbergetal.，2008)，而在本研究中用于氣味收集的棉株是攜帶蟲(chóng)體的，因此不同蟲(chóng)態(tài)的扶桑綿粉蚧其自身釋放的萜類物質(zhì)或許也會(huì)干擾最終結(jié)果。還不能忽視的是，不同蟲(chóng)態(tài)的粉蚧其所排泄的蜜露量及其成分也會(huì)不同(Zhouetal.，2013)，因此，排泄的蜜露對(duì)葉片的覆蓋或隨之產(chǎn)生的霉污，以及蜜露自身的揮發(fā)物或許均會(huì)對(duì)HIPVs的釋放狀態(tài)造成一定影響。植株釋放萜類化合物是一個(gè)動(dòng)態(tài)變化的過(guò)程，而且隨時(shí)受其自身生理狀態(tài)以及外界因素的干擾，因此，今后還需進(jìn)一步明確HIPVs中萜類物質(zhì)的動(dòng)態(tài)釋放規(guī)律及釋放機(jī)理，對(duì)于合理利用HIPVs進(jìn)行害蟲(chóng)的生物防治具有重要意義。

致謝：中國(guó)計(jì)量大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張蓬軍博士對(duì)氣味收集裝置的改良提出了諸多寶貴意見(jiàn)，安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院2012級(jí)本科生紐建國(guó)、熊鴻鵬在氣味收集過(guò)程中提供了幫助，一并致謝！

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Changes in terpenoids emission of cotton plant infested by invasive mealybugs,PhenacoccussolenopsisTinsley (Hemiptera: Pseudococcidae)

HUANG Jun1, ZHANG Juan1, LU Yao-Bin2*

(1. Flower Research and Development Centre, Zhejiang Academy of Agricultural Sciences/Xiaoshan Institute of Cotton and Fiber Crops, Hangzhou 311202, China; 2. State Key Laboratory Breeding Base for Zhejiang Sustainable Pest and Disease Control, Institute of Plant Protection and Microbiology, Zhejiang Academy of Agricultural Sciences, Hangzhou 310021, China)

The terpenoids emission of cotton plants were analyzed qualitatively and quantitatively under laboratory condition with the treatments of mechanical wounding (MW), salicylic acid inducement (SA), short-term mealybugs injury (S-MF), and long-term mealybugs injury (L-MF). The results showed that total 5 kinds of terpenoids were qualitatively identified, including α-Pinene, β-Pinene, (+)-Longifolene, (-)-alpha-(SG), and Cedrene. The infestation by the invasive mealybugPhenacoccussolenopsiselicited the Cedrene and (+)-Longifolene, and increased significantly the emission of α-Pinene, β-Pinene, and (-)-alpha-(SG). The treatments of MW and SA also increase partly the emission of α-Pinene, β-Pinene, and (-)-alpha-(SG). These results provide an important scientific basis for the biological control ofP.solenopsiswith the rational use of herbivore-induced plant volatiles.

Phenacoccussolenopsis; herbivore-induced plant volatiles; terpenoids

農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201103026)；浙江省自然科學(xué)基金(LQ14C140004,LQ16C140004)；杭州市農(nóng)業(yè)科研攻關(guān)專項(xiàng)(20150432B36)

黃俊，男，1981年生，博士，副研究員，主要從事入侵生物學(xué)與園林害蟲(chóng)綜合治理研究, E-mail: junhuang1981@aliyun.com

Author for correspondence, E-mail: luybcn@163.com

2016-04-30；接受日期Accepted：2016-06-14

中國(guó)分類號(hào)：Q968.1；S433A

1674-0858(2016)04-0704-06