洞庭鯰魚春季繁殖生物學特征研究

■ 卓北臣（湖南省慈利縣畜牧水產局 ）

洞庭鯰魚春季繁殖生物學特征研究

■ 卓北臣（湖南省慈利縣畜牧水產局 ）

國內對于鯰魚的生物學特性研究的報道較少，僅見有湖南師范大學生命科學學院的龍昱、劉少軍對本地鯰魚生物學特性及性腺顯微結構進行了初步研究和向梟等的小口鯰的生物學特性及養殖技術的報道，另外還有華南師范大學生物系肖智對鯰繁殖習性的研究。因此，為了能進一步的了解鯰魚的各項生物學特性，特別是洞庭湖常德湖區的野生鯰魚的生物學特性，探索人工養殖的方法，帶動當地經濟具有很大的意義。

洞庭湖位于中國湖南省北部，是中國第3大湖，僅次于青海湖、鄱陽湖，也是中國第2大淡水湖，是長江中游重要吞吐湖泊。北有松滋、太平、藕池、調弦4口（1958年堵塞調弦口）引江水來匯，南和西面有湘江、資水、沅江、澧水注入。水資源豐富水質比較清潔，富營養化不明顯，且在常德江段水流平緩，野生魚類品種和水生植物種類繁多，為鯰魚的生長和繁殖提供了非常好的自然環境，因而洞庭湖流域用于開發鯰魚養殖的價值很高。本試驗通過對洞庭湖常德湖區鯰魚的3、4月繁殖生物學研究，以期為鯰魚的人工繁殖及增養殖等提供一些基礎理論資料。

圖1 試驗野生鯰魚的選購

圖2 毀髓

圖3 解剖

圖4 年齡測定

圖5 洞庭鯰魚雌雄外形比較

1 材料與方法

1.1 試驗樣品的采集

生物學樣本（洞庭湖區野生鯰魚）共計60尾 （2015年3月和4月各30尾），編號從1號到60號，其中前30號為3月樣品，后30號為4月樣品。采樣時在健康活潑者（狀態正常，個體大小相近，體色烏黑均勻，體表完好無損，活力較好，健康無病）中隨機選購，性別數量不定。

1.2 試驗器材及用品準備

解剖器材：解剖盤、解剖剪、解剖刀、毀髓針、鑷子、骨剪；

測量器材：體視顯微鏡、放大鏡、直尺、電子天平；

藥品：生理鹽水、0.5%～2%KOH溶液、乳酸等；

其他：水箱、增氧器、干抹布、培養皿、玻璃分針等。

1.3 方法

1.3.1 樣本全部進行生物學解剖和測量

樣本為新鮮解剖，由于鯰魚體表富含粘液易手滑，且胸鰭第一鰭條已骨化易傷手；為了減少試驗過程中意外傷害的發生，我們應用干燥抹布抓住頭頸后部兩側顳窩處以減少試驗過程中由于魚身擺動而刺傷自己。

解剖時自肛門處沿腹中線向頭部方向解剖。其時應注意解剖剪尖微微向上挑起解剖，以免劃破生殖器官及其他內臟器官。

需進行形態測量的基本參數及其測量要點如下：

體長——指自下顎端至尾鰭基部的長度；

體高——指軀干部最高處的垂直高；

頭長——指由吻端至鰓蓋骨后緣（不包括鰓蓋膜）的長度；

吻長——指由上顎前端至眼前緣的長度；

腸長——指由幽門至肛門的長度；

總重——指整條魚的體重；

去臟重——指去除所有內臟器官之后的凈重。

形態測量采用傳統的測量方法：取鮮魚樣，用電子天平稱重（精確到0.1g）；用直尺測量體長、體高、頭長、口寬等可量性狀（精確到0.1cm）。

1.3.2 樣品年齡測定

洞庭湖區野生鯰魚通體無磷，年齡通過脊椎骨來鑒定。

解剖鯰魚時取靠近腦顱的椎體4～5節。取出后可放在堿液（0.5%～2%KOH溶液）中適度浸泡，以除去軟組織，再放入酒精或乙醚中脫脂后干燥；或直接自然法風干后用解剖針或其他尖銳物體清除脊椎內的膠質；本試驗采用后者。年齡鑒別的方法也有兩種，一種是將干燥后的椎骨放在蠟盤粒，關節臼朝上，在放大鏡下觀察椎體中央斜凹面上的輪紋；另一種則在乳酸浸泡后在體視鏡下觀察椎體斜凹面上輪紋。椎體斜凹面上的寬層和窄層交替排列，呈同心圓狀。生長旺季形成白色寬紋，生長緩慢時形成暗色窄紋。通常將窄紋視作年輪。

魚類年齡的名稱與年齡組的劃分參照殷名稱編著的魚類生態學。確定魚類年齡的名稱要根據硬組織上年輪的數目、最后年輪的位置及采集年齡資料的季節。通常把出生時間相同的魚歸并為1個年齡組，以便于統計分析。我國對淡水魚類年齡組的劃分，通常采用下列方法：

0齡組：指春夏季出生后尚未越冬的當年魚，硬組織上尚無年輪。

I齡組：指已越過第1個冬季的幼魚，硬組織上有1個年輪，包括一冬齡魚和二夏齡魚。一冬齡魚指過冬后以至春季的魚，硬組織邊緣已形成第1個年輪，或此輪尚在形成中。魚正滿1周歲或尚不足1年。以“1”表示。二夏齡魚指過冬后又經歷了1個生長季節，在秋季以至冬初測定的魚，硬組織上只有1個年輪，從年輪至邊緣有不少環片，這是第2個生長期所形成的。以“1”表示。

表1 洞庭湖野生鯰魚繁殖群體3、4月體長組成

表2 洞庭湖野生鯰魚繁殖群體3-4月體重組成

表3 3、4月洞庭湖野生鯰魚卵巢發育狀況懷卵量情況統計結果

表4 洞庭湖野生鯰魚卵巢成熟系數春季變化情況

Ⅱ齡組：指已越過第2個冬季的魚，硬組織上有2個年輪，包括： 2冬齡魚：指已越過第2個冬季以至第3年春季的魚，硬組織邊緣已形成第2個年輪，或尚在形成中。魚正滿2周歲或尚不足2整年。以“2”表示；3夏齡魚：指越過第2個冬季后又經歷了第3個生長季節，在秋季以至冬初測定的魚，硬組織上有2個年輪，在第2個年輪至邊緣有不少環片，為第3年生長所形成。以“2”表示。

其余年齡組以此類推。

1.3.3 性別鑒定

魚體尾部有明顯分叉的為雄性；沒有很明顯則為雌性。鑒別時應注意分叉是否為天然。

1.3.4 性腺發育狀況的評價

通過解剖試驗，取野生鯰魚的精巢或卵巢稱重。如若是雌性鯰魚，還要對卵巢所處時期，卵粒數和發育情況進行分析統計。即在卵巢的中心部位去取少量卵粒用電子天平稱重（精確到0.01g），以此來估算每尾魚的整個卵巢的卵粒數，然后再在體視鏡下對其分散計數，并隨機測量10粒卵粒的直徑。統計卵巢懷卵量評估生殖力，統計方法是取1g卵巢以5%中性福爾馬林固定，記數所有開始沉積卵黃的卵粒；1克卵巢懷卵數乘以性腺重獲得絕對懷卵量；相對懷卵量通過絕對懷卵量/去臟重（g）求得；成熟系數公式為：成熟系數（GSI）=（卵巢重g/去臟重g）×100%。

1.3.5 卵徑的測量

在體視顯微鏡下進行測量。在每次進行測量前必須進行校準。

測定前先用鏡臺測微尺校正標定目鏡測微尺的刻度。

目鏡測微尺是1塊圓形玻片，在玻片中央把5mm長度刻成50等份，或把10mm長度刻成100等份。測量時，將其放在接目鏡中的隔板上（此處正好與物鏡放大的中間像重疊）來測量經顯微鏡放大后的細胞物象。由于不同目鏡、物鏡組合的放大倍數不相同，目鏡測微尺每格實際表示的長度也不一樣，因此目鏡測微尺測量微生物大小時須先用置于鏡臺上的鏡臺測微尺校正，以求出在一定放大倍數下，目鏡測微尺每小格所代表的相對長度。

鏡臺測微尺是中央部分刻有精確等分線的載玻片，一般將lmm等份為100格，每格長l0μm（即0.0lmm），是專門用來校正目鏡測微尺的。

目鏡測微尺的校正：把目鏡的上透鏡旋下，將目鏡測微尺的刻度朝下輕輕地裝入目鏡的隔板上，把鏡臺測微尺置于載物臺上，刻度朝上。先用低倍鏡觀察，對準焦距，視野中看清鏡臺測微尺的刻度后，轉動目鏡，使目鏡測微尺與鏡臺測微尺的刻度平行，移動推動器，使兩尺重疊，再使兩尺的“0”刻度完全重合，定位后，仔細尋找兩尺第2個完全重合的刻度，計數兩重合刻度之間目鏡測微尺的格數和鏡臺測微尺的格數。因為鏡臺測微尺的刻度每格長l0μm，所以由下列公式可以算出目鏡測微尺每格所代表的長度。例如，目鏡測微尺5小格正好與鏡臺測微尺5小格重疊，已知鏡臺測微尺每小格為l0μm，則目鏡測微尺上每小格長度為=5×10μm/5＝10μm。用同法分別校正在高倍鏡下和油鏡下目鏡測微尺每小格所代表的長度。

由于不同顯微鏡及附件的放大倍數不同，因此校正目鏡測微尺必須針對特定的顯微鏡和附件（特定的物鏡、目鏡、鏡筒長度）進行，而且只能在特定情況下重復使用，當更換不同放大倍數的目鏡或物鏡時，必須重新校正目鏡測微尺每1格所代表的長度。

本試驗采用從鯰魚卵巢的中心部位取的材料置載玻片上，滴加1滴生理鹽水，然后用玻璃分針等尖細的工具將卵粒均勻分開，然后隨機測量其中10粒，再按照已經校正的比例尺度換算。

表5 各年齡洞庭湖野生鯰魚雌魚對繁殖的貢獻情況

表6 洞庭湖野生鯰魚3、4月繁殖群體性比情況研究表

2 結果與分析

2.1 洞庭湖野生鯰魚形態特征

前部平扁， 后部側扁。 頭扁平，頭寬大于頭高。吻寬且縱扁、 圓鈍，口亞上位、 寬大，口裂呈弧形，伸達眼前緣下端。下頜稍突出于上頜；上下頜具絨毛狀細齒，形成弧形寬齒帶，眼小，側上位；眼間隔較寬且平。前后鼻孔相隔較遠；前鼻孔呈短管狀，近吻端；后鼻孔圓形，位于眼前上方。須兩對；上頜須長，后伸超過胸鰭起點，可至鰭條末端；下頜須較短，后端超過眼后緣。 鰓蓋膜不與鰓峽相連。魚體全身裸露，無鱗；皮膚富含粘液，側線完全且平直。 背鰭短小， 約位于體前1/3處。 腹鰭起點垂直上方之前，無硬刺，其起點距吻端較距尾鰭基部近。胸鰭圓扇形， 較小，側下位，骨質硬刺后緣有鋸齒，后伸超過背鰭基后端，但不及腹鰭。腹鰭小，起點位于背鰭基后端垂直下方之后， 末端超過臀鰭起點。臀鰭基部很長， 后端與尾鰭相連。無脂鰭。尾鰭微內凹，上、下葉等長。 肛門距臀鰭起點較腹鰭基后端近。體背面及側面一般為褐灰色或灰黑色， 腹面灰白色，背鰭、臀鰭、尾鰭灰黑色， 胸鰭、腹鰭色淺。體側有不規則斑紋。

2.2 洞庭湖野生鯰魚的繁殖習性

洞庭湖野生鯰魚1 齡即有部分達性成熟， 2 齡全部性成熟。自然環境中， 其繁殖旺盛季節為5～7月，根據卵母細胞的發育情況、卵徑的分布及人工催產的試驗結果等， 可將其產卵類型定為同步成熟分批產出型。

雌魚卵巢為一對長圓形的囊，未成熟的卵粒為淺黃色，而成熟卵粒為草綠色。懷卵量一般為數千至萬粒，魚卵有粘性，一般附在水草、礁石上發育。產卵期一般在4～6月。

2.3 繁殖群體組成

2.3.1 洞庭湖野生鯰魚繁殖群體年齡組成

洞庭湖野生鯰魚1齡即有部分達性成熟，2齡全部性成熟。本次參與試驗的多為1～3齡。

2.3.2 洞庭湖野生鯰魚3～4月繁殖群體體長、體重組成

洞庭湖野生鯰魚繁殖群體3～4月的體長分布范圍為14.80～44.00cm，主要分布于25.00～40.00cm（88.33）.中雌性的主要分布于25.00～40.00cm（90.25%），雄性也主要分布于25.00～40.00cm（85.72%） ，雄性個體沒有體長超過40.00cm的。

洞庭湖野生鯰魚繁殖群體3～4月體重分布范圍為55.0～710.0g。其中雌性主要分布于150～450g（76.9%） ，雄性主要分布于150～350g（61.9%）。450g以上的個體主要由雌性構成。雌性平均體重比雄性高70g左右（表2）。

2.3.3 洞庭湖野生鯰魚3、4月懷卵量與卵巢成熟系數

洞庭湖野生鯰魚的卵巢成對位于鰾和腎臟的腹面，呈長圓形的囊狀.

由表3可知，3、4月洞庭野生鯰魚絕對懷卵量平均值分別為32,161粒和38,923粒左右，4月較3月有所增加但不很明顯。相對懷卵量平均值分別為133粒和118粒。

按卵細胞的成熟等級或時相，卵巢可分為6個時期.第Ⅲ期卵巢淺黃綠色，是形成卵黃的過渡時期-；第Ⅳ期4卵巢黃色略帶綠色，內被卵黃顆粒填充。如表4洞庭野生鯰魚卵巢成熟系數春季變化情況。

3月卵巢發育以Ⅲ、Ⅳ為主，Ⅲ期多于Ⅳ期；4月仍以Ⅲ、Ⅳ期為主，Ⅲ期少于Ⅳ期，有Ⅴ期出現。3、4月洞庭野生鯰魚成熟系數在0.48～7.60之間變化，4月較3月成熟系數整體上有所提高。綜上可以推斷，4月的洞庭鯰魚即將進入繁殖期。

2.3.4 洞庭湖野生鯰魚3、4月份卵徑

對鯰魚卵粒直徑測量的兩次試驗結果表明，4月試驗中少數鯰魚的卵粒直徑較3月試驗大外，大部分都在1,000μm以下，而3月試驗的卵粒直徑均在這個水平。因而從這點也可以推斷洞庭湖野生鯰魚在4月還未進入排卵期，繁殖期大概在5月，4月不適合人工藥物催產。

3 討論

3.1 關于洞庭湖野生鯰魚最小性成熟個體

肖智在鯰繁殖習性的研究一文中指出：鯰1齡即可達性成熟，但只是其中部分生長較快的個體，約占群體的50%左右。2齡個體全部性成熟。成熟最小型為: 雌魚體長2,214cm，體質量51g；雄魚體長1,718cm，體質量34g。此次的試驗結果中成熟最小型為: 雌魚體長19.20cm，體質量125.00g；雄魚體長14.80cm，體質量55.00g；均為1齡魚。由此推斷，雌魚生長發育較雄魚快。

3.2 洞庭湖野生鯰魚的年齡群體對種群繁殖的貢獻情況

由表可知，此次樣品1、2、3齡鯰魚中，以2、3齡鯰魚對繁殖的貢獻為主，且貢獻率與魚齡有正向相關性。據此可以推斷鯰魚雌魚年齡與其對種群繁殖的貢獻率在一定范圍內正相關，但由于此次參加試驗的樣品無4齡及以上，故而實際情況有待進一步擴大研究調查考證。

3.3 關于洞庭湖野生鯰的性比

如表6，3月性別比例為雌性∶雄性=20∶10=2.0；4月性別比例為雌性∶雄性=19∶11=1.7。兩次試驗總性別比例為雌性：雄性=39∶21=1.8。兩次試驗結果表明，隨機購買的洞庭湖野生鯰魚的雌性鯰魚遠比肖智鯰繁殖習性的研究小，得出此結局的原因可能有兩種：一種可能因為研究的采樣時間不一樣（肖智鯰繁殖習性的研究為2月采樣，本試驗為3、4月采樣），而性比在繁殖周期內會發生一定的變化；另一種是因為選購的鯰魚數量偏少，試驗的范圍還不夠。

但不管原因如何，研究表明春季洞庭野生鯰魚雌雄性比大于1，即雌魚比例較大，且前面關于洞庭湖野生鯰魚3～4月繁殖群體體長、體重組成的調查研究也得出雌魚體重方面有絕對優勢。綜上優勢均有利于發展洞庭野生鯰魚的養殖。

在鯰群體中雌性明顯地多于雄性， 在人工養殖池塘中尤其如此，同時同齡個體比較雌性的生長又顯著地大于雄性。這正好符合養殖需要，有利于提高養殖產量。但由于在池塘養殖群體中雌雄比例的嚴重失調，雖然在人工繁殖過程中雄魚可多次重復利用，但多次使用后雄魚損傷嚴重且精液質量下降，難以保證受精率，給生產帶來一些不便和不利。為解決這一矛盾可考慮在魚苗生長初期使用甲基睪丸酮等激素處理，將遺傳上的雌性轉化為生理上的雄性，從而提高雄魚的數量。這樣不但可以緩解雄魚數量不足的矛盾，而且可以培育出全雌鯰（遺傳雌性與轉化雄性交配所得子代） ，更有利于養殖生產，同時可以對鯰的性別分化機制進行探討。這在實踐中是否可行尚待進一步的研究。（參考文獻略）