南方紫海膽增殖放流對蝦類和蟹類行為的影響

聶永康，陳丕茂，周艷波，馮 雪，袁華榮，梁宗杰，王文杰，莫寶霖

(1.中國水產科學研究院南海水產研究所，農業部南海漁業資源環境科學觀測實驗站，中國水產科學研究院海洋牧場技術重點實驗室，廣東廣州 510300；2.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；3.廣州大學生命科學學院，廣東廣州 510006；4.天津農學院，天津 300384)

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南方紫海膽增殖放流對蝦類和蟹類行為的影響

聶永康1，2，陳丕茂1*，周艷波1，馮 雪1，袁華榮1，梁宗杰3，王文杰1，2，莫寶霖4

(1.中國水產科學研究院南海水產研究所，農業部南海漁業資源環境科學觀測實驗站，中國水產科學研究院海洋牧場技術重點實驗室，廣東廣州 510300；2.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；3.廣州大學生命科學學院，廣東廣州 510006；4.天津農學院，天津 300384)

[目的]探討紫海膽(Anthocidariscrassispina)增殖放流對野生蝦類和蟹類行為的影響。[方法]在實驗室內開展微宇宙法模擬試驗，研究紫海膽增殖放流對野生蝦類和蟹類行為的影響。[結果]日本對蝦(Penaeusjaponicus)、斑節對蝦(Penaeusmonodon)和近緣新對蝦(Metapenaeusaffinis)與紫海膽共存，紫海膽對日本對蝦有一定的吸引特性，但均無危害情況發生；紅星梭子蟹(Portunussanguinolentus)與紫海膽間未發現有行為影響和危害情況，三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)和銹斑蟳(Charybdisferiatus)在數量較多時可能會對紫海膽造成一定的危害，但并不是普遍現象。[結論]該研究結果可為生物行為學和進一步開展紫海膽增殖放流的生態風險評價提供參考。

紫海膽；蝦類；蟹類；行為；增殖放流

紫海膽(Anthocidariscrassispina)隸屬棘皮動物門(Echinodermata)海膽綱(Echinoidea)正形目(Centrochinoida)長海膽科(Echinometridae)紫海膽屬(Anthocidaris)，在我國浙江至海南島的沿海海域均有廣泛分布。紫海膽黃味道鮮美，營養豐富，藥用價值高，是我國東南沿海重要的經濟品種。由于長期受過度開發利用等因素的影響，野生紫海膽資源嚴重衰退。

增殖放流已成為恢復和保護紫海膽資源的重要措施。然而，增殖放流不一定就能取得預期的效益，1984～1997年80個國家曾對184個物種進行增殖放流，絕大多數海洋生物的增殖放流并未達到預期的效果[1-3]。增殖放流不僅要恢復放流物種的種群數量，而且必須保證放流水域的生態系統不受到破壞，使物種自然種質遺傳特征不受到干擾，因此它是一項非常復雜的系統工程[4]。有關紫海膽增殖放流生態風險的研究尚未開展，對紫海膽增殖放流對放流海域生態環境、環境生物、野生海洋動物等方面的影響研究報道較少。目前，關于水生生物間行為影響有了一定的研究，如克氏原螯蝦(Procambarusclarkii)與水生甲殼動物的種間關系研究[5]以及食蚊魚(Gambusiaaffinis)與唐魚(Tanichthysalbonubes)的種間關系研究[6]等。紫海膽增殖放流對海洋生物行為的影響是系統評估紫海膽增殖放流生態風險的重要環節，因此很有必要研究增殖放流紫海膽與野生生物之間的相互反應，并進一步開展紫海膽增殖放流生態風險評價。筆者通過微宇宙法模擬試驗研究了不同規格紫海膽對南海3種常見蝦類和3種常見蟹類行為的影響，以期為生物行為學以及紫海膽增殖放流的實施和研究提供參考。

1　材料與方法

1.1試驗材料試驗所用野生紫海膽、3種野生蝦類[日本對蝦(Penaeusjaponicus)、斑節對蝦(Penaeusmonodon)、近緣新對蝦(Metapenaeusaffinis)]和3種野生蟹類[三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)、紅星梭子蟹(Portunussanguinolentus)、銹斑蟳(Charybdisferiatus)]均取自為大亞灣海域。試驗動物的生物學指標見表1。試驗海水為大亞灣海域經砂濾處理后的自然海水(鹽度32.78‰，pH 7.80)。試驗前選取體質健壯活潑的紫海膽、蝦、蟹在室內水池暫養約5 d。試驗地點為中國水產科學研究院南海水產研究所深圳試驗基地。

1.2試驗裝置試驗所用大型圓桶規格為1.44 m×1.1 m(內徑×內高)，桶的底部設置若干依次等間距分布的同心圓測量標線，以便于觀察和統計桶內生物的位置分布數據。橫跨桶的頂部邊緣設有固定綁線，位于同心圓線圓心的正上方連接引入桶底部的紫海膽透明綁縛線，裝置上方為拍攝測量攝像裝置，包括橫跨在觀察測量桶上方的固定架和裝在所述固定架上的攝像設備。在桶上方裝有LC5201B5網絡攝像機記錄試驗時生物的行為。水深保持在0.6 m。

表1　試驗動物的生物學指標

1.3試驗方法設置3種規格紫海膽(殼徑21～29 mm、36～44 mm和49～53 mm)，各試驗組分別放1個紫海膽，對其進行束縛，將其活動范圍限制在桶底中心較小范圍內，并設置每種蝦類和蟹類不同投放數量梯度，每種規格的紫海膽分為3組，分別投放1尾、2尾和3尾蝦(蟹)，并設置不加紫海膽而加入與紫海膽平均大小接近的石塊的對照組。試驗觀測時間為6：00～20：00，每30 min拍照1張，最后結合錄像統計各動物行為、分布和損傷情況。限制人影、聲音、震動等外界因素對試驗的干擾。觀察紫海膽增殖放流對上述野生蝦類和蟹類行為的影響。

1.4數據處理對試驗數據進行分段處理，以紫海膽(對照組為石塊)為中心，對試驗蝦和蟹在不同距離段內出現的頻次進行統計，計算蝦和蟹類在紫海膽附近出現頻次的比重(0～9 cm)、分布頻次最多的區域以及紫海膽對蝦和蟹類行為的影響。使用Excel 2013軟件對試驗數據進行統計分析與繪圖。

2　結果與分析

2.1紫海膽增殖放流對蝦類行為的影響

2.1.1紫海膽增殖放流對日本對蝦行為的影響。從圖1和表2～4可以看出，試驗組日本對蝦在0～9 cm和9～18 cm均出現較多頻次，對照組在距離石塊9～18 cm范圍內出現頻率最高。試驗組日本對蝦在距離紫海膽0～9 cm范圍內分布頻次明顯高于對照組，說明紫海膽對日本對蝦有一定的吸引特性。

注：a.1尾日本對蝦；b.2尾日本對蝦；c.3尾日本對蝦。Note：a.One Penaeus japonicus；2.Two Penaeus japonicus；3.Three Penaeus japonicus.圖1　不同規格紫海膽對日本對蝦空間分布頻次的影響Fig.1　Effects of different sizes of Anthocidaris crassispina on the spatial frequency of Penaeus japonicus

2.1.2紫海膽增殖放流對斑節對蝦行為的影響。從圖2和表2～4可以看出，試驗組和對照組斑節對蝦均在離紫海膽(或石塊)較遠的區域(63～72 cm)出現頻次最高，試驗組和對照組間無明顯差異，斑節對蝦和紫海膽之間無接觸或互相損傷情況的發生。紫海膽增殖放流對斑節對蝦的行為和分布無顯著影響，與之共存。

注：a.1尾斑節對蝦；b.2尾斑節對蝦；c.3尾斑節對蝦。Note：a.One Penaeus monodon；2.Two Penaeus monodon；3.Three Penaeus monodon.圖2　不同規格紫海膽對斑節對蝦空間分布頻次的影響Fig.2　Effects of different sizes of Anthocidaris crassispina on the spatial frequency of Penaeus monodon

2.1.3紫海膽增殖放流對近緣新對蝦行為的影響。從圖3和表2～4可以看出，試驗組和對照組近緣新對蝦均在距離紫海膽(或石塊)63～72 cm范圍內分布最廣，其次為距離紫海膽9～18 cm范圍內，試驗組和對照組間無明顯差異，紫海膽個體大小和近緣新對蝦數量不同對近緣新對蝦分布和行為無影響。

注：a.1尾近緣新對蝦；b.2尾近緣新對蝦；c.3尾近緣新對蝦。Note：a.One Metapenaeus affinis；2.Two Metapenaeus affinis；3.Three Metapenaeus affinis.圖3　不同規格紫海膽對近緣新對蝦空間分布頻次的影響Fig.3　Effects of different sizes of Anthocidaris crassispina on the spatial frequency of Metapenaeus affinis

2.2 紫海膽增殖放流對蟹類行為的影響

2.2.1紫海膽增殖放流對三疣梭子蟹行為的影響。從圖4和表2～4可以看出，各試驗組三疣梭子蟹均在距離紫海膽63～72 cm范圍內出現頻次最高，紫海膽個體大小對三疣梭子蟹行為和分布無明顯影響，對照組同樣在距離石塊63～72 cm范圍內出現頻次最高。三疣梭子蟹數量為3尾時，與其他數量組有一定的差異，其在9～18 cm范圍內也有一定的出現頻次，對紫海膽有一定的危害，有紫海膽(殼徑36～44 mm)因外殼被三疣梭子蟹夾碎而死亡；三疣梭子蟹數量分別為1尾和2尾時，二者之間無接觸和互相損傷情況發生。

注：a.1尾三疣梭子蟹；b.2尾三疣梭子蟹；c.3尾三疣梭子蟹。Note：a.One Portunus trituberculatus；2.Two Portunus trituberculatus；3.Three Portunus trituberculatus.圖4　不同規格紫海膽對三疣梭子蟹空間分布頻次的影響Fig.4　Effects of different sizes of Anthocidaris crassispina on the spatial frequency of Portunus trituberculatus

2.2.2紫海膽增殖放流對紅星梭子蟹行為的影響。從圖5和表2～4可以看出，各試驗組和對照組紅星梭子蟹均在距離紫海膽(或石塊)54～72 cm距離范圍內有較高頻次分布，紫海膽個體大小和紅星梭子蟹尾數不同對紅星梭子蟹行為和分布無明顯影響，紅星梭子蟹和紫海膽之間無接觸和互相損傷情況的發生，紫海膽增殖放流對紅星梭子蟹的行為和分布無顯著影響，與之共存。

注：a.1尾紅星梭子蟹；b.2尾紅星梭子蟹；c.3尾紅星梭子蟹。Note：a.One Portunus sanguinolentus；2.Two Portunus sanguinolentus；3.Three Portunus sanguinolentus.圖5　不同規格紫海膽對紅星梭子蟹空間分布頻次的影響Fig.5　Effects of different sizes of Anthocidaris crassispina on the spatial frequency of Portunus sanguinolentus

2.2.3紫海膽增殖放流對銹斑蟳行為的影響。從圖6和表2～4可以看出，各試驗組和對照組銹斑蟳數量為1尾時，在距離紫海膽(或石塊)54～63 cm區域內出現頻次最高；當銹斑蟳數量為2尾或3尾時，在距離紫海膽(或石塊)54～72 cm區域內有較多的分布，均為距離紫海膽較遠的區域，紫海膽個體大小對銹斑蟳行為和分布無明顯影響。各試驗組銹斑蟳在距離紫海膽0～9 cm范圍內也有一定的出現頻次，而對照組無此現象，觀察發現，有小個體紫海膽(殼徑21～29 cm)因外殼被銹斑蟳夾碎而死亡，較大紫海膽未發現有損傷現象。

注：a.1尾銹斑蟳；b.2尾銹斑蟳；c.3尾銹斑蟳。Note：a.One Charybdis feriatus；2.Two Charybdis feriatus；3.Three Charybdis feriatus.圖6　不同規格紫海膽對銹斑蟳空間分布頻次的影響Fig.6　Effects of different sizes of Anthocidaris crassispina on the spatial frequency of Charybdis feriatus

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表3　不同數量蝦類和蟹類分布頻次最多的區域

3　討論與結論

水生生物的增殖放流可能會對海域中野生水生生物的行為活動產生影響，干擾野生生物的規模和分布以及一些營養層次生物的相對豐度等，進而對增殖水域的食物網結構等因素造成一定的影響，其影響方式及程度主要與增殖海域野生水生生物密度和增殖幼苗的放流規模有關。當野生水生生物資源密度過高或接近增殖海域對其最大容納量時，會產生不良效應，進而影響其存活、生長等情況的發生[7]。例如，增殖放流大眼梭鱸(Stizostedionvitreum)導致其與野生種競爭，呈現一定的不良效果[8]；氣候環境異常時，大規模增殖放流大鱗大麻哈魚(Oncorhynchustshawytscha)會造成一些不利影響[9]；放流的褐鱒(Salmotrutta)造成增殖水域中洄游能力較弱的南乳科魚類數量急劇減少[10]；大麻哈魚的增殖放流明顯改變了密歇根湖的食物網結構[11]；白斑狗魚(Esoxlucius)屬于較強掠食者，其增殖放流使湖泊中某些原優勢魚類的豐度大幅度下降[12]。當野生水生生物的規模較小、種群密度過低時進行水生生物的大規模增殖放流，有助于提升該種群的規模。

表4　紫海膽增殖放流對不同數量蝦類和蟹類行為的影響

紫海膽的增殖放流對增殖海域野生海洋動物行為活動的影響尚不明確。紫海膽自身形態結構和生活習性決定其與其他海洋生物的相互危害性較低。該研究結果表明，日本對蝦、斑節對蝦和近緣新對蝦與紫海膽共存，紫海膽對日本對蝦有一定的吸引特性，但均無危害情況發生；紅星梭子蟹與紫海膽間未發現有行為影響和危害情況，三疣梭子蟹和銹斑蟳會對紫海膽造成一定的危害，但并不是普遍現象。

3.1紫海膽增殖放流對蝦類行為的影響日本對蝦、斑節對蝦和近緣新對蝦均有喜愛棲息沙、泥底質的特性[13]，白天活動量明顯少于夜間，夜晚覓食等活動頻繁，經常索餌于水的下層，3種蝦的雜食性均較強，經常攝食魚、貝類等，浮游生物和底棲生物均可作為其餌料[14-15]。

上述3種蝦類與紫海膽均攝食較廣，相互之間無食性關系，對食物餌料的競爭關系極小，紫海膽增殖放流對日本對蝦有一定的吸引特性，對斑節對蝦和近緣新對蝦行為活動無顯著影響，但3種蝦和紫海膽間均無危害情況發生。由此可見，紫海膽的增殖放流對上述3種蝦類的風險極低。

3.2紫海膽增殖放流對蟹類行為的影響三疣梭子蟹是我國沿海地區重要的經濟蟹類，雜食性，食物范圍較廣，性兇猛，主要攝食甲殼類和魚類等，對某些植物也有一定的攝食特性[16]；紅星梭子蟹多見于泥沙質海底，屬于暖水性底層蟹類，主要攝食甲殼動物和魚類，也會攝食頭足類生物；銹斑蟳常棲息于近岸海底，同樣喜愛攝食魚類和甲殼類，對藻類和腹足類等也有一定的攝食選擇。

黃美珍[17]對福建海區的紅星梭子蟹食性的研究表明海膽在其食譜中，但該研究中未見紅星梭子蟹對紫海膽有危害情況發生；三疣梭子蟹和銹斑蟳生性兇猛，在數量較多時有一定趨附紫海膽現象的發生，均可能會對紫海膽產生一定的危害，有紫海膽因外殼被夾破碎而發生死亡，但并不是普遍現象，說明蟹類對紫海膽有一定程度的危害。

筆者采用微宇宙法在實驗室內模擬了紫海膽增殖放流對野生蝦類和蟹類行為的影響，但與實際情況還存在一定差異，如海域環境、水流等復雜多變均會對生物行為有所影響。因此，在今后的研究中應對更多物種在海域內進行行為影響的研究，以期更合理地研究紫海膽增殖放流對野生海洋動物行為的影響。

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Effects ofAnthocidariscrassispinaEnhancement on the Behavior of Shrimps and Crabs

NIE Yong-kang1,2, CHEN Pi-mao1*, ZHOU Yan-bo1et al

(1. South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Scientific Observing and Experimental Station of South China Sea Fishery Resources and Environment of Ministry of Agriculture, Key Laboratory of Marine Ranch Technology of CAFS, Guangzhou, Guangdong 510300; 2. College of Marine Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306)

[Objective] To study the influence ofAnthocidariscrassispinaenhancement on the behavior of wild shrimps and crabs. [Method] Simulation experiments were carried out in the laboratory. Effects ofA.crassispinaenhancement on the behavior of wild shrimps and crabs were researched. [Result]Penaeusjaponicus,PenaeusmonodonandMetapenaeusaffiniscould coexist withA.crassispina.A.crassispinahad a certain attraction toPenaeusjaponicus, but no harm occurred. There were neither behavioral effects nor hazards betweenPortunussanguinolentusandA.crassispina.PortunustrituberculatusandCharybdisferiatusmight cause some harm toA.crassispinawhen their quantity was more, but it was not a common phenomenon. [Conclusion] This research provides references for the biological behavior and develop ecological risk assessment ofA.crassispinaenhancement.

Anthocidariscrassispina; Shrimps; Crabs; Behaviors; Enhancement

國家科技支撐計劃項目(2012BAD18B02，2012BAD18B01-2)；海洋公益性行業科研專項(201205021-3)。

聶永康(1990- )，男，河南新鄉人，碩士研究生，研究方向：海洋生態修復。*通訊作者，研究員，碩士，從事漁業資源保護與利用研究。

2016-06-12

S 931.5

A

0517-6611(2016)21-007-04