加拿大一枝黃花入侵對杭州灣濕地圍墾區土壤養分及活性有機碳組分的影響①

梁 雷，葉小齊，吳 明*，邵學新，李長明（ 中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，國家林業局杭州灣濕地生態系統定位觀測研究站，浙江富陽 3400；2 杭州師范大學生命與環境科學學院，杭州 30036）

加拿大一枝黃花入侵對杭州灣濕地圍墾區土壤養分及活性有機碳組分的影響①

梁 雷1，2，葉小齊1，吳 明1*，邵學新1，李長明1，2
（1 中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，國家林業局杭州灣濕地生態系統定位觀測研究站，浙江富陽 311400；2 杭州師范大學生命與環境科學學院，杭州 310036）

加拿大一枝黃花（Solidago canadenis）是我國危害最嚴重的外來入侵植物之一，為了闡明其對入侵地生態系統的影響，以浙江省慈溪市杭州灣濕地圍墾區內自然分布的加拿大一枝黃花群落和 3種土著植物群落：束尾草（Phacelurus Griseb）群落、白茅（Imperata cylindrica）群落和蘆葦（Phragmites australis）群落為研究對象，采用野外樣地實驗的方法，研究了加拿大一枝黃花入侵對土壤氮、磷和鉀含量以及有效性和活性有機碳組分含量的影響。結果表明加拿大一枝黃花的入侵顯著降低了土壤的pH（P＜0.05），對土壤全氮、全磷、全鉀、有效磷、速效鉀和鉀含量沒有顯著影響（P＞0.01），但顯著提高了堿解氮、銨態氮和硝態氮的含量（P＜0.01），其中加拿大一枝黃花 0 ～ 10 cm土層堿解氮含量分別是束尾草、白茅和蘆葦的 1.72倍、2.35倍和 2.00倍。加拿大一枝黃花入侵對土壤總有機質含量無顯著影響（P＞0.01），但是卻改變了活性有機碳組分，與束尾草、白茅和蘆葦相比，加拿大一枝黃花群落 0 ～ 10 cm表層土壤中微生物生物量碳的含量分別提高了196.72%、180.21% 和41.47%；可溶性碳0 ～ 10 cm土層分別降低了27.27%、40.78% 和4.00%，10 ～ 20 cm土層分別降低了41.36%、39.49% 和29.63%；易氧化碳含量在兩個土層中均顯著降低（P＜0.01）。上述結果表明加拿大一枝黃花的入侵降低了土壤pH，提高了土壤氮素的有效性，改變了活性有機碳組分。

外來植物入侵；加拿大一枝黃花；土壤養分；活性有機碳組分

外來植物的大肆入侵給農林和自然生態系統造成了極大危害，已成為全球關注的問題［1］。我國是外來生物入侵影響最嚴重的國家之一［2］。在中國每年由有害外來生物造成大量經濟損失，它們引起的生態系統平衡改變、生物多樣性喪失而造成的間接損失更是無法估計［3］。

外來植物入侵不同程度地改變本地原有植物群落的物種組成和結構，繼而對土壤的理化因素產生影響［4］。外來植物成功入侵后，往往利用凋落物和根系分泌物等形成的化感作用［5］以及根系結構，通過對土壤微生物群落的改變，從而影響土壤的養分循環［6］。許多研究表明，外來植物入侵能改變土壤的有機質、氮元素、磷元素［7］和鉀元素的循環。外來植物入侵導致的土壤環境變化，改變外來種和本地種的競爭關系，導致其入侵性的增強，可能是其成功入侵的重要原因［8］。

加拿大一枝黃花在分類上屬于菊科，一枝黃花屬，原產北美，1935年引入到上海，20世紀80年代迅速擴散蔓延成雜草［9］，目前在我國上海、浙江、江蘇等多?。ㄊ校┒加袕V泛分布，我國已將加拿大一枝黃花列入中國重要外來有害植物名錄［9］。目前，國內外對加拿大一枝黃花的研究主要在于形態描述［10］、繁殖特性［11］、分布動態［12］、生理生化特點［13］、化感作用［14］、土壤微生物［15］的影響等方面。陸建忠等［16］發現加拿大一枝黃花能調節土壤pH，增加總碳氮庫和有機質庫，降低了銨氮庫和硝氮庫，并且促進了微生物的礦化速率和氨化速率。Zhang等［17］發現加拿大一枝黃花群落提高了土壤pH和體積質量，增加了土壤有機碳和銨態氮含量，同時降低了土壤全氮、全磷、硝態氮和速效磷的含量。這些對于進一步展開對加拿大一枝黃花入侵機制的研究提供了重要的參考。但是，這些研究在探討加拿大一枝黃花的入侵對土壤的影響時，僅僅將加拿大一枝黃花群落與一種土著植物群落進行比較，而據野外觀察，在加拿大一枝黃花入侵的區域，土著植物群落呈現出高度的多樣性，因此加拿大一枝黃花的入侵效應是否具有普遍性，還需要更多的研究。本文比較了加拿大一枝黃花入侵的杭州灣濕地圍墾區 3種優勢土著植物群落與加拿大一枝黃花單優群落的土壤性狀的差異，為進一步闡明加拿大一枝黃花的入侵效應提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究樣地位于浙江寧波杭州灣國家濕地公園的生態保育區內（121°09′58″E，30°19′29″N）。該區域植被群落自然發育，較少受到人為干擾，濕地公園內地勢平坦、生境條件均一，土壤含鹽量約為 2‰，pH 8 ～ 9，不同草本植被發育時間相同，具有可比性。植被受人為干擾影響較小，物種多樣性較低，多為單優群落。主要群落是處于演替早期的單優勢種的草本群落：白茅群落、蘆葦群落、束尾草群落和加拿大一枝黃花群落。該區域位于杭州灣南岸，屬于北亞熱帶海洋性季風氣候，年均氣溫16℃，年均降水量1 273 mm，日照2 038 h，無霜期244 天。8月份本區域所研究植被生長趨于穩定，因此不同植物群落植物取樣和土壤取樣均在2015年8月份進行。調查時，白茅、蘆葦、束尾草和加拿大一枝黃花的平均株高分別約為90、150、155和155 cm，平均生物量分別為693.24、954.86、1 531.66和1 666.25 g/m2。各樣地間距離大于 200 m。蘆葦、束尾草和白茅均為禾本科多年生草本植物，蘆葦地下有發達的匍匐根狀莖，水生或濕生，白茅具粗壯的長根狀莖。加拿大一枝黃花為菊科、一枝黃花屬的多年生草本植物，植株粗壯，成株平均高度2 m以上，主根較明顯，須根細且密布，具長根狀莖，有種子和根莖兩種繁殖方式。

表1 樣地土壤基本理化性質Table1 Soil basic physico-chemical properties of experiment

1.2 樣地設置和土壤樣品采集

本研究采用野外樣地實驗的方法，研究加拿大一枝黃花和 3種土著植物對土壤主要營養元素和活性有機碳組分的影響。以選取優勢種為蘆葦、束尾草、白茅和加拿大一枝黃花的典型樣地各5個，每個樣地設置10 m ×10 m 樣方。所選樣地中加拿大一枝黃花群落為單優群落；白茅群落中伴生有加拿大一枝黃花；蘆葦群落和束尾草群落中蘆葦、束尾草分別是優勢種，除了冠層伴生有少量加拿大一枝黃花外，下層伴生有少量白茅、野艾蒿（Artemisia lavandulaefolia）、苣荬菜（Sonchus brachyotus）等物種。

土壤物理性質（土壤體積質量、含水量和總孔隙度）的測定采集樣方內原狀土，測定其他參數時分別采集每個樣方內深度為0 ～ 10 cm表層土壤以及10 ～ 20 cm下層土壤，將每個樣地內5個小樣方中采集到的新鮮土壤樣品分成2份，一份在室內自然風干、過篩后保存；另一份于4℃冰箱保存，在兩周內完成土壤銨態氮、硝態氮的測定。

1.3 土壤主要理化性質測定

土壤含水量采用烘干法測定；土壤體積質量采用環刀法測定；土壤pH采用電位法（土︰液=1︰2.5）測定；土壤有機質采用重鉻酸鉀容量法測定；土壤全氮采用凱氏定氮法測定；土壤銨態氮含量采用 KCl 浸提-靛藍比色法測定；土壤硝態氮含量采用酚二磺酸比色法測定；土壤堿解氮采用堿解擴散法測定；土壤全磷含量采用HClO4-H2SO4法測定；土壤速效磷含量采用NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測定；土壤全鉀采用 NaOH熔融-火焰光度法測定；土壤速效鉀用NH4OAc浸提-火焰光度法測定。以上測定指標均參照鮑士旦［18］的方法。

土壤總有機碳含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定；土壤易氧化碳含量測定采用KMnO4氧化法；土壤可溶性碳含量采用蒸餾水浸提，0.45 μm濾膜過濾，總有機碳分析儀測定的方法；土壤微生物生物量碳的測定采用氯仿熏蒸法［19］。

1.4 數據處理

應用SPSS 12.0 One Way ANOVA對加拿大一枝黃花土壤、束尾草土壤、白茅土壤和蘆葦土壤之間的土壤特性參數進行方差分析。

圖1 加拿大一枝黃花群落、束尾草群落、白茅群落和蘆葦群落土壤有機質、氮、磷、鉀及其有效成分分布Fig. 1 Soil organic matter， nitrogen， phosphorus， potassium and their available components distributions in Solidago canadenis community，Phacelurus Griseb community， Imperata cylindrica community and Phragmites australis community

2 結果與分析

2.1 不同植物群落的土壤理化性質變化

由表1可見，加拿大一枝黃花入侵后0 ～ 10 cm 及10 ～ 20 cm土層的pH均顯著降低（P＜0.05），其高低順序為：加拿大一枝黃花＜白茅＜束尾草＜蘆葦。加拿大一枝黃花兩個土層的土壤含水量也顯著低于 3種土著植物（P＜0.05），與土著植物束尾草、白茅和蘆葦相比，其含水量在 0 ～ 10 cm 土層分別降低了35.68%、24.37% 和35.34%，在10 ～ 20 cm土層分別降低了36.58%、34.85% 和31.85%。4種植物的土壤體積質量比較，在0 ～ 10 cm土層加拿大一枝黃花低于蘆葦但是高于束尾草和白茅，在10 ～ 20 cm土層加拿大一枝黃花比3種土著植物都要高。而土壤孔隙度在4種植物中的趨勢正相反，在0 ～ 10 cm土層加拿大一枝黃花高于蘆葦但是低于束尾草和白茅，在10 ～20 cm土層加拿大一枝黃花比3種土著植物都要低。

2.2 不同植物群落的土壤無機養分變化

由圖1可見，加拿大一枝黃花的入侵沒有顯著影響土壤的有機質狀況。與之類似，各優勢種植物群落土壤間的全氮也沒有明顯差異。但是加拿大一枝黃花與3種土著植物的土壤銨態氮、硝態氮和堿解氮含量在0 ～ 10 cm土層均差異顯著（P＜0.01），其中0 ～ 10 cm土層土壤堿解氮含量加拿大一枝黃花分別是束尾草、白茅和蘆葦的1.72倍、2.35倍和2.00`倍，加拿大一枝黃花在10 ～ 20 cm土層中的銨態氮和硝態氮含量同樣顯著高于3個土著種植物（P＜0.01），但是堿解氮含量低于束尾草。與束尾草、白茅和蘆葦相比，加拿大一枝黃花在0 ～ 10 cm土層的全磷含量分別提高了7.29%、4.57%和8.59%，在10 ～ 20 cm土層分別提高了9.28%、6.23% 和6.92%。兩個土層中的土壤全鉀含量在加拿大一枝黃花入侵后均無顯著改變。加拿大一枝黃花土壤兩個土層有效磷含量和0 ～ 10 cm土層速效鉀含量類似，均高于束尾草和白茅，但低于蘆葦；10 ～20 cm土層速效鉀含量與束尾草和白茅無顯著差異，但顯著低于蘆葦。

2.3 不同植物群落的土壤活性有機碳變化

加拿大一枝黃花的入侵對土壤總有機碳在 0 ～10 cm土層和 10 ～ 20 cm土層沒有產生顯著影響（圖1）。由圖2可見，加拿大一枝黃花在兩個土層中均顯著降低了易氧化碳的含量（P＜0.01），在 0 ～10 cm土層中3種土著植物束尾草、白茅和蘆葦的易氧化碳含量分別是加拿大一枝黃花的 1.63倍、1.54倍和2.12倍，在10 ～ 20 cm土層中分別為1.61倍、1.78倍和2.64倍。加拿大一枝黃花同樣降低了可溶性碳的含量，與束尾草、白茅和蘆葦相比，加拿大一枝黃花的可溶性碳含量在0 ～ 10 cm土層中分別降低了27.27%、40.78% 和4.00%，在10 ～ 20 cm土層分別降低了41.36%、39.49% 和29.63%。與之相反的是，加拿大一枝黃花的入侵提高了0 ～ 10 cm表層土壤中土壤微生物生物量碳的含量，與束尾草、白茅和蘆葦相比分別提高了 196.72%、180.21% 和41.47%，但是在10 ～ 20 cm土層中加拿大一枝黃花的入侵并沒有對微生物生物量碳的含量產生顯著的影響（P＞0.01）。

圖2 加拿大一枝黃花群落、束尾草群落、白茅群落和蘆葦群落土壤易氧化碳、可溶性碳和微生物生物量碳分布Fig. 2 Soil readily oxidizable carbon， soluble carbon， microbial biomass carbon distributions in Solidago canadenis community， Phacelurus Griseb community， Imperata cylindrica community and Phragmites australis community

3 討論

3.1 加拿大一枝黃花入侵對土壤理化性質的影響

植物通過影響土壤系統從而形成有利于自身生長的環境被認為是植物競爭演替的重要驅動機制之一［20］，大量研究表明，很多外來入侵植物都因為改變了新環境的土壤理化性質從而實現成功入侵，入侵植物對土壤系統的理化性質能產生影響，但存在不一致的格局，包括增加、減少和無影響 3種效應［21］，入侵植物與土著植物在生理生態特性、根系結構特征、凋落物的質與量、化感物質的差異可能是形成格局多樣性的主要原因［22］。本研究結果顯示，加拿大一枝黃花的入侵降低了土壤含水量、孔隙度和pH，提高了土壤體積質量。加拿大一枝黃花與3種土著植物相比較低的土壤含水量，可能是植物自身對于生長環境的選擇導致的。土壤體積質量和土壤孔隙度都是土壤緊實度的指標，大小主要受到土壤有機質含量、土壤結構以及植物的根系結構的影響，加拿大一枝黃花較高的體積質量和較低的土壤孔隙度可能與其較大的植株密度和復雜的根系結構相關。本研究中的樣地均位于杭州灣濱海濕地的圍墾區內，樣地內土壤呈堿性，pH多為8 ～ 9左右（表1），加拿大一枝黃花的入侵有效降低了土壤的pH，這可能是由于其凋落物和根系分泌物中含有酸性物質能有效改善土壤堿性環境，有利于土壤養分的保存和積累。對于一些土壤基本理化性質的改變，可能是加拿大一枝黃花入侵機制的一部分。

3.2 加拿大一枝黃花入侵對土壤無機養分的影響

入侵的正反饋假說認為外來物種能通過與土壤的相互作用來獲得競爭優勢以增強入侵力［8］。Duda等［23］的研究發現隨著藜科植物鹽生草（Halogeton glomeratus）的入侵，顯著改變了入侵地的土壤生態系統，顯著提高了土壤中有機質、全氮、速效氮、全磷、全鉀和鈉的含量，這些土壤性質的改變顯然有利于增強其在新生境中的競爭能力。陸建忠等［16］通過野外和移栽實驗分析了加拿大一枝黃花入侵對土壤有機質、全氮、銨態氮和硝態氮的影響，發現加拿大一枝黃花能夠促進土壤氮礦化速率，提高土壤無機氮供給，從而創造出更有利于自身生長的環境，而這又與本研究得出的結論相似。本研究試驗地點在2008年地形改造后較少受到人為干擾，生境均一，土壤肥力差異不大，加之樣方面積較大，樣方間距離較遠，可以排除潛在的土壤養分異質性的影響。因此，我們認為各優勢種植物群落間土壤養分差異是由群落物種的不同造成的，加拿大一枝黃花群落下較高的土壤養分含量是其入侵的結果。研究結果顯示，加拿大一枝黃花對土壤有機質、全氮、全磷、全鉀、有效磷和速效鉀無顯著影響（P＞0.01），但是顯著增加了土壤銨態氮、硝態氮和堿解氮含量（P＜0.01）。加拿大一枝黃花的入侵并沒有改變土壤有機質和全鉀的含量（圖2A、圖2H），造成這種結果的原因可能是加拿大一枝黃花群落形成時間較短，其大量凋落物和根系分泌物尚未進入土壤系統循環中，沒有改變原本均一的土壤有機質和全鉀的分布。土壤的全氮和全磷的含量在加拿大一枝黃花入侵后稍有提高（P＞0.01），但是其包括銨態氮、硝態氮和堿解氮在內的土壤有效氮與其他 3種土著植物群落相比得到顯著提高，這與陸建忠等［16］發現的，加拿大一枝黃花能促進土壤氮礦化速率，提高土壤無機氮供給的現象一致。同時，加拿大一枝黃花群落的土壤有效磷和速效鉀含量也是高于束尾草和白茅群落的，但是低于蘆葦群落，這可能與蘆葦生長環境中與其他植物相比較高的pH和含水量有關。

3.3 加拿大一枝黃花入侵對土壤活性有機碳組分的影響

土壤活性有機碳雖然只占總有機碳的一小部分，卻是土壤生態系統中最重要的能量來源之一，能指示土壤有機質的早期變化［25］。王剛等［26］在江蘇鹽城通過對互花米草（Spartina alterniflora）海向入侵對土壤有機碳的影響研究，發現互花米草的入侵對土壤活性有機碳的影響較大，并且隨著入侵時間的增長互花米草顯著改變了土壤總有機碳的組成。本試驗的研究結果顯示，加拿大一枝黃花對土壤總有機碳含量無顯著影響（P＞0.01），但降低了土壤易氧化碳和可溶性碳含量，增加了土壤微生物生物量碳含量。加拿大一枝黃花的入侵對土壤總有機碳在兩個土層中均未導致顯著改變，這可能與土壤有機質的狀況類似，均與加拿大一枝黃花群落形成時間較短有關。但是加拿大一枝黃花的入侵卻在兩個土層中均顯著降低了易氧化碳的含量，易氧化碳作為土壤有機碳的敏感因子，可以指示土壤有機質的短暫波動，其含量降低可能是因為加拿大一枝黃花入侵提高了土壤微生物活性（微生物生物量碳提高），增加了土壤活性有機碳的分解損失。加拿大一枝黃花入侵后提高了0 ～ 10 cm土層的微生物生物量碳含量，對10 ～ 20 cm土層的微生物生物量碳含量則無顯著影響（P＞0.01），微生物生物量碳是土壤中微生物細胞裂解后細胞內容物中的有機碳，所以微生物生物量碳的含量可以表示土壤中微生物的數量與活性，也就是說加拿大一枝黃花提高了 0 ～10 cm土層中微生物的含量與活性，但是對于10 ～ 20 cm土層沒有顯著影響，這也可以解釋加拿大一枝黃花對 0 ～ 10 cm土層中速效養分的影響要明顯強于對10 ～ 20 cm土層中速效養分的影響的原因。加拿大一枝黃花降低了兩個土層中的可溶性碳含量，作為土壤微生物可直接利用的有機碳源，土壤可溶性碳可以表示土壤中微生物消耗能量的情況，這也可以說明加拿大一枝黃花入侵后土壤微生物的數量和活性得到提高。伴隨著加拿大一枝黃花的入侵，土壤中活性有機碳的組分也發生變化，打破了原有的平衡，創造了對加拿大一枝黃花入侵的有利條件。

4 結論

通過對加拿大一枝黃花與3種土著植物土壤相比較，發現加拿大一枝黃花比3種土著植物更顯著地影響了土壤理化性質，表現出比土著植物更強地改善土壤養分有效性和活性有機碳組分的能力，即通過比較強烈地改善土壤環境，而快速高效地獲得養分與土著植物競爭資源，以創造有利于其入侵的土壤環境。本文豐富了加拿大一枝黃花入侵影響的土壤類型和土壤因子，對于掌握加拿大一枝黃花入侵機理具有重要意義。

致謝：在本研究試驗和論文寫作過程中得到焦盛武老師的指導，在采集樣品過程中得到吳昊、寧瀟和古春鳳同學的幫助，謹此一并致謝！

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Invasion Effects of Solidago canadensis on Soil Nutrients and Active Organic Carbon Components in Reclamation District of Hangzhou Bay Wetland

LIANG Lei1，2， YE Xiaoqi1， WU Ming1*， SHAO Xuexin1， LI Changming1，2
（1 Research Institute of Subtropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Wetland Ecosystem Research Station of Hangzhou Bay， State Forestry Administration， Fuyang， Zhejiang 311400， China； 2 College of Life and Environment Sciences， Hangzhou Normal University， Hangzhou 310036， China）

Solidago canadenis is one of the worst hazardous invasive plants in China， in order to clarify its influence on the ecological system of invaded land， this experiment took Solidago canadenis communities and three kinds of native plant communities：Phacelurus Griseb communities， Imperata cylindricall communities and Phragmites australis communities naturally distributed in the reclamation district of Cixi city of Hangzhou Bay wetland as the research object， studied the invasion effects of Solidago canadensis on soil nitrogen， phosphorus and potassium contents and their available component contents as well as active organic carbon components on wild sample plots. The results showed that the invasion of Solidago canadenis significantly reduced soil pH value （P＜0.05）， had no significant influence on contents of soil total nitrogen， total phosphorus， total potassium， available phosphorus and available potassium （P＞0.01）， but significantly increased the contents of available nitrogen，ammonium nitrogen and nitrate nitrogen （P＜0.01）， soil available nitrogen content in Solidago canadenis in 0-10 cm soil layer were 1.7 times， 2.4 times and 2.0 times of Phacelurus Griseb， Imperata cylindrical and Phragmites australis， respectively. The invasion of Solidago canadensis had no significant influence on soil total organic matter content （P＞0.01）， but changed soil active organic carbon components. Compared with the Phacelurus Griseb， Imperata cylindrical and Phragmites australis， soil microbial carbon content in 0-10 cm soil layer in Solidago canadenis increased by 196.72%， 180.21% and 41.47%， respectively； soil soluble carbon reduced by 27.27%， 40.78% and 27.27%， respectively， and reduced by 41.36%， 39.49% and 29.63% in 10-20 cm layer， respectively；soil readily oxidized carbon reduced significantly in the two layers （P＜0.01）. The above results showed that the invasion of Solidago canadenis could reduce soil pH value， increase the effectiveness of soil nitrogen and change soil active organic carbon components.

Exotic plant invasion； Solidago canadenis； Soil nutrients； Active organic carbon components

Q948.1

10.13758/j.cnki.tr.2016.04.009

國家自然科學基金項目（31400378）、中國林業科學研究院中央級公益性科研院所基本科研業務費專項資金項目（CAFYBB2014QB034）資助。

（hangzhoubay@126.com）

梁雷（1988—），男，河北廊坊人，碩士研究生，主要從事濕地生態學研究。E-mail： ll2012wetland@126.com