紅壤水稻土累積酶活性及養分對長期不同施肥處理的響應①

李委濤，李忠佩*，劉 明，江春玉，吳 萌（ 土壤與農業可持續發展國家重點實驗室（中國科學院南京土壤研究所），南京 20008；2 中國科學院大學，北京 00049）

紅壤水稻土累積酶活性及養分對長期不同施肥處理的響應①

李委濤1， 2，李忠佩1， 2*，劉 明1，江春玉1，吳 萌1
（1 土壤與農業可持續發展國家重點實驗室（中國科學院南京土壤研究所），南京 210008；2 中國科學院大學，北京 100049）

本研究基于鷹潭農田生態系統國家野外科學觀測研究站24年的長期定位試驗，揭示對照（不施肥，CK）、有機肥（C）、化學氮磷鉀肥（NPK）、化學氮磷鉀肥+有機肥（NPKC）等不同施肥處理對紅壤水稻土酶活性及土壤養分的影響。于晚稻收獲后采集各小區耕層土壤，測定紅壤水稻土中轉化酶、脲酶活性（測定時并設加0.5 ml甲苯與不加甲苯處理）及轉化酶動力學特征，同時測定土壤養分含量及微生物生物量碳，分析酶活性與養分含量及微生物生物量碳間的關系，明確土壤中累積酶活性及土壤養分對長期不同施肥處理的響應。結果發現，與對照相比，施肥處理下土壤轉化酶活性顯著提高了31.3% ～ 131.7%，微生物生物量碳顯著提高了84.9% ～ 125.1%；在沒有甲苯抑制微生物活性下，施肥處理的轉化酶底物蔗糖轉化速率增加量提高了89.5% ～ 153.7%，脲酶底物尿素轉化增加量提高了59.2% ～ 98.9%，表明微生物顯著影響兩種累積酶表觀酶活性；轉化酶活性、脲酶活性與微生物生物量碳呈顯著正相關。與對照處理相比，施肥處理顯著增加了土壤有機碳（30.1% ～ 36.3%）、全磷（28.6% ～ 102.9 %）、速效磷（62.2% ～ 445.0%）、堿解氮（35.9% ～56.4%）含量；統計分析顯示，轉化酶活性、脲酶活性均與堿解氮、有機碳含量顯著正相關。與對照相比，各施肥處理土壤的轉化酶米氏常數（Km）差異并不顯著，而轉化酶表觀活性（Vmax）及轉化系數（Vmax/Km）均顯著增加。長期施肥處理增加了土壤養分含量和微生物生物量碳，提高了土壤中累積酶的活性。

轉化酶；脲酶；微生物生物量碳；土壤酶動力學

土壤中幾乎所有的生物化學反應都是在酶參與下進行的，土壤酶活性反映了土壤中進行的各種生物化學過程的強度和方向，它是土壤的本質屬性之一［1］，也是評價土壤生物活性和土壤肥力的重要指標［2］。碳氮轉化是土壤中重要的生物化學過程，研究與其相關的酶活特性，對深入揭示碳氮轉化過程機制有重要意義。累積酶通常是指沒有微生物增值時存在土壤中、且具有活性的酶［1］。累積在土壤中的那部分酶，經常被土壤黏粒吸附或與腐殖質結合成有機無機復合體的形式，變性和分解的可能性較低，可長期穩定地存在土壤里［1］。通常測定的酶活性是土壤理化性質與土壤酶濃度共同影響下的表觀酶活性。土壤理化性質的改變對酶活性造成的直接影響無法描述，而酶促動力學中的米氏常數（Km）是表征某一類酶的特征參數，只與酶的種類、以及測定溶液的理化性質相關，與酶濃度無關，可用來表征土壤理化性質對土壤酶活性的影響［3］。累積酶活性的測定常采用甲苯抑制土壤中微生物活性后的表觀值［4］，Kiss［5］比較了加甲苯與不加甲苯兩種情況下底物蔗糖的轉化，在測定過程中土壤微生物的增殖對于蔗糖的轉化影響不顯著，發現轉化酶是土壤中的累積酶。少量甲苯對洋刀豆脲酶活性的影響極其微弱，但可顯著增強土壤的脲酶活性［6］。比較未加甲苯和加甲苯后酶底物的轉化速率，可了解功能微生物群落對特定酶活性的影響，但文獻中相關研究報道較少。

施肥深刻影響著土壤質量的演化，大量研究表明長期施肥能增加土壤養分、提高酶活性及增加微生物群落多樣性［7-9］。土壤酶活性和施肥方式密切相關，不同施肥處理對酶活性的影響有顯著差異性，不同累積酶對同種施肥處理的響應也并不一致［10］。然而長期不同施肥處理對土壤累積酶動力學特征的影響并不明確，功能微生物群落對特定酶活性的影響也并不清楚。特別是紅壤水稻土的肥力形成過程中不同施肥措施的影響機制仍需深入探索。本研究通過田間長期試驗的采樣分析，測定轉化酶動力學參數，分析不同施肥處理的紅壤水稻土累積酶活性變化；在有甲苯和無甲苯抑制微生物活性情況下，分別測定轉化酶、脲酶活性，評估微生物對表觀酶活性的貢獻；結合土壤養分及微生物生物量碳結果，明確長期施肥處理對土壤質量的影響，結果可為合理施肥提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗概況

長期定位試驗設在鷹潭農田生態系統國家野外科學觀測研究站，地處江西省余江縣，地理位置1l6°55′E，28°15′N，屬亞熱帶季風氣候，平均氣溫17.6℃，平均降雨量1 795 mm（降雨集中于3—6月），年蒸發量1 318 mm，無霜期261 天［11］。試驗始于1990年，輪作制為雙季水稻。試驗小區面積為30 m2，小區之間用水泥埂隔開（地面高15 cm，地下部分深50 cm），并設置有灌排設施。供試土壤屬于簡育紅壤水稻土，發育自第四紀紅色黏土，基本理化性質為：有機質5.7 g/kg，全氮0.43 g/kg，全磷（P2O5）0.65 g/kg，全鉀（K2O）13.4 g/kg，速效磷5.6 mg/kg，速效鉀105.9 mg/kg，堿解氮90.2 mg/kg，pH 4.5，黏粒（＜1 μm）含量38%［12］。

1.2 試驗設計與樣品采集

本試驗設以下處理：①對照（不施肥，CK）；②有機肥（C）；③化學氮磷鉀肥（NPK）；④化學氮磷鉀肥+有機肥（NPKC）。肥料施用量按各處理要求，每季施肥量為N 115 kg/hm2、P2O568 kg/hm2、K2O 42 kg/hm2。其中氮肥為尿素，磷肥為鈣鎂磷肥，鉀肥為氯化鉀。磷肥和鉀肥以基肥形式施入，尿素分基肥和追肥按8︰7的比例兩次施入。有機肥處理中秸稈全部還田，另每季施入833.3 kg/hm2（干重計）豬糞以補充收獲籽粒所移出的養分［11］。作物輪作制度為雙季稻（Oryza sativa L.）。土壤樣品于2014年11月下旬采集，每個小區隨機選取5個點，采集0 ～ 15 cm耕層土壤組成混合樣品。一部分樣品挑去細根過2 mm篩后放入4℃冰箱中保存，用于土壤微生物生物量及酶活性的測定。另一部分風干用于土壤轉化酶動力學、以及土壤養分含量測定。

1.3 分析方法

采用鮮土測定酶活性及微生物生物量碳，測定前恒溫25℃培養7天，培養過程中土壤含水量為飽和含水量的40%。酶活性測定時，分兩類進行測定，一類是加0.5 ml甲苯處理15 min抑制微生物活性，另一類不加甲苯抑制微生物活性測定酶底物轉化量。土壤轉化酶和土壤脲酶活性的測定采用的是 3，5-二硝基水楊酸法和靛酚藍比色法測定［13］。轉化酶活性以葡萄糖含量mg/g土（37℃·24 h）表示，脲酶活性以NH3-N含量μg/g土（37℃·h）表示。轉化酶促動力學測定是采用設置不同底物蔗糖濃度（2.34 ～ 233.71 mmol/L）測定出轉化酶活性，應用Michaelis線性方程擬合求得米氏常數（Km）［3］。土壤微生物生物量采用氯仿熏蒸浸提法測定［14］。稱取一定量土壤，以水土比4︰1 的比例加入0.5 mol/L K2SO4溶液，在往復式振蕩器上振蕩30 min，濾紙過濾，濾液置于-20℃冰箱中保存備用。同時，另取一份土樣放入真空干燥器中，內置一裝有50 ml氯仿的燒杯，密封后用真空泵抽真空至氯仿沸騰2 min，然后密閉，將干燥器放入28℃恒溫箱中培養24 h，次日，將氯仿抽出，如前所述提取待測液。浸提液中的總碳用碳氮自動分析儀（MultiN/ C3100）測定，土壤微生物生物量碳以熏蒸和未熏蒸土壤的K2SO4提取液中碳差值除以轉換系數（0.38）計算得到。測定土壤有機碳用高溫加熱重鉻酸鉀氧化-容量法，全氮和堿解氮分別用半微量凱式法和擴散法測定，測定全磷及速效磷分別用堿熔-鉬銻抗比色法和NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法，全鉀和速效鉀的測定分別用NaOH熔融-火焰光度法和NH4Ac浸提-火焰光度法［15］。

1.4 數據處理與統計分析

數據用SPSS18.0（SPSS Inc. Chicago， IL， USA）軟件進行統計分析，處理間比較采用One-way ANOVA分析，差異顯著性分析用Duncan法，相關性分析中相關性大小采用Pearson指數表示。

2 結果與討論

2.1 長期不同施肥處理對紅壤水稻土養分含量及微生物生物量碳的影響

經過24年長期試驗，不同施肥處理的紅壤水稻土壤養分含量及微生物生物量碳均表現出顯著差異性。土壤有機質既是植物礦質營養和有機營養的來源，又是影響土壤結構的重要因素［16］。與對照（CK）相比，有機肥（C）、化學氮磷鉀肥（NPK）、化學氮磷鉀肥+有機肥（NPKC）處理的土壤有機碳含量增加了30.1%、30.1%、36.3%（表1），各施肥處理間差異不顯著；其他研究者關于不同施肥處理的長期定位試驗結果也表明氮磷鉀平衡施肥以及有機無機肥配施更有利于紅壤水稻土中有機質的積累［17-18］；土壤全磷、速效磷在不同施肥處理間具有顯著差異性，且NPKC處理增幅最大，這是因為土壤有效磷的累積主要與化學磷肥的施用有關［19］；堿解氮含量也顯著增加，但在不同施肥處理間差異不顯著。說明長期秸稈還田配施化肥（NPKC）對土壤養分含量提高效果更好。與對照相比，不同施肥處理土壤的pH（5.49 ～ 6.05）、全氮含量（1.02 ～ 1.55 g/kg）、全鉀含量（12.29 ～ 15.00 g/kg）、黏粒含量（36.36 ～ 41.08%）均沒有顯著差異。

表1 紅壤水稻土中不同施肥處理的土壤養分含量變化Table1 Changes of soil nutrient contents in red paddy soils under different fertilization treatments

微生物生物量碳僅占土壤有機碳很小的比例，卻是有機碳中最活躍的部分，參與土壤有機質和土壤養分轉化和循環。與對照相比，C、NPK和NPKC處理的微生物生物量碳增加了 84.9%、110.0%、125.1%（圖1），但施肥處理間差異不顯著。土壤微生物生物量碳與土壤有機碳總量的比值是微生物熵，它能更有效地反映土壤質量的變化［20］。本研究中微生物熵為0.64% ～ 2.02%，與對照相比，施肥處理顯著提高了微生物熵，其中NPKC處理提高的最多為67.6%，C 和NPK處理分別提高了43.6% 和62.5%。本研究中，施肥處理土壤中的養分含量和微生物生物量碳及微生物熵都顯著高于對照處理，且 NPKC處理增幅最大，施肥特別是有機無機配合施用提高了生物產量，增加了土壤有機養分供應和微生物生物量碳［21］，改善了土壤質量。

圖1 紅壤水稻土中不同施肥處理的土壤微生物生物量碳變化Fig. 1 Changes of microbial biomass C in red paddy soils under different fertilization treatments

圖2 紅壤水稻土中不同施肥處理的土壤轉化酶活性變化Fig. 2 Changes of invertase activities in red paddy soils under different fertilization treatments

2.2 長期不同施肥處理對紅壤水稻土酶活性的影響

由圖2可知，與對照相比，施肥處理的土壤轉化酶活性顯著提高，其中 NPK處理提高得最多為131.7%，而 C和 NPKC處理分別提高了 31.3% 和79.8%。在沒有甲苯抑制土壤微生物活性下，轉化酶底物蔗糖轉化速率顯著增加，各施肥處理增加量 C處理為 （138.73 ± 11.09） mg/（g·24 h）（以葡萄糖含量計）、NPK 處理為（159.5 ± 27.91） mg/（g·24 h）和NPKC處理為（119.15 ± 14.6） mg/（g·24 h）顯著高于對照CK（62.87 ± 6.88） mg/（g·24 h），與對照相比，施肥處理的轉化酶底物蔗糖轉化速率增加量提高了89.5% ～153.7%。長期施肥處理會對土壤理化性質造成一定影響，土壤中微生物群落也隨之發生適應性進化［22-23］。由微生物產生的胞外酶也表現出一定的差異性，土壤酶可指示土壤質量的變化。本研究發現長期施肥處理導致土壤中轉化酶活性顯著增加，但施肥處理間的轉化酶活性并沒有顯著差異性。在沒有甲苯抑制微生物活性下，微生物對于轉化酶底物的轉化速率影響較顯著，而這與Kiss［5］的研究結果并不一致，這可能與本研究選用鮮土測定有很大關系，因為鮮土中微生物活性相對風干土中的高，對于底物蔗糖的轉化速率的影響較大。由圖3可知，土壤脲酶活性在不同處理間差異并不顯著，但與對照相比，均有所增加；與加甲苯相比，不加甲苯抑制微生物活性，酶底物尿素的轉化速率顯著提高，各施肥處理增加量 C處理為（6.05 ± 0.19） μg/（g·h） （以NH3-N含量計）、NPK處理為（6.39 ± 0.73） μg/（g·h） 和NPKC處理為（7.56 ± 0.24） μg/（g·h）顯著高于對照CK處理為 （3.8 ± 0.92） μg/（g·h），與對照相比，施肥處理下脲酶底物尿素轉化增加量提高了59.2% ～ 98.9%。微生物能顯著影響脲酶的活性，微生物生物量碳越大對于底物尿素轉化的貢獻率越大。

土壤累積酶活性通常受土壤理化性質的影響［24］。表2表明，轉化酶活性與土壤中有機碳、全磷、微生物生物量碳含量顯著正相關，與堿解氮含量極顯著正相關，而與土壤中的速效鉀含量顯著負相關。脲酶活性與堿解氮、微生物生物量碳含量顯著正相關，與有機碳含量極顯著正相關，而與土壤中的速效鉀含量顯著負相關。土壤中堿解氮、微生物生物量碳、有機碳含量均與兩種酶活性顯著正相關，說明土壤中累積酶主要是由微生物分泌產生，兩種累積酶均與土壤中碳氮物質循環轉化相關。

圖3 紅壤水稻土中不同施肥處理的土壤脲酶活性變化Fig. 3 Changes of urease activities in red paddy soils under different fertilization treatments

表2 土壤酶活性與土壤養分、微生物生物量碳的相關性Table2 Correlation coefficients among soil enzyme activities， soil nutrient contents， and soil microbial biomass carbon

2.3 長期不同施肥處理對紅壤水稻土轉化酶酶促動力學特性的影響

土壤轉化酶活性表征的是土壤理化性質及土壤酶濃度共同影響下的表觀酶活性，通過測定轉化酶的動力學特征參數，可以了解土壤理化性質對酶活性的影響。與對照相比，各處理紅壤水稻土中轉化酶的米氏常數（Km）沒有顯著差異，而施肥處理的紅壤水稻土中積累的轉化酶表觀活性（Vmax）及轉化系數（Vmax/Km）均顯著增加。與對照相比，NPK處理的Vmax和Vmax/Km增加的最多為213.2%、153.5%，C和NPKC處理的Vmax增加了99.2%、170.3%，C 和NPKC處理的Vmax/Km增加了55.8% 和141.9%（表3）。施肥處理顯著提高了土壤轉化酶的表觀酶活性和轉化系數，對Km影響不顯著。表觀酶活性和轉化系數主要依賴土壤酶的濃度，而土壤酶主要來源是土壤微生物，施肥處理下微生物生物量碳較對照顯著增加，這是導致施肥處理NPK和NPKC的轉化酶表觀酶活性和轉化系數顯著增加的主要原因，而施肥處理C，轉化酶表觀酶活性和轉化系數較對照并沒有顯著差異性，可能是功能微生物群落分泌胞外酶的量較對照差異不顯著。Km值表征酶復合物與底物的親和力常數［4］，Km值小，表示酶與底物較強結合，Km值大，表示酶與底物的結合較弱，Km的大小與酶、反應體系的特征以及反應條件相關，不隨酶濃度改變［3，25］。本研究中，不同施肥處理對Km值的影響不顯著，主要原因是供試紅壤基質相同，并且長期的施肥處理下土壤的pH、全氮含量、全鉀含量、黏粒含量的差異并不顯著。

表3 紅壤水稻土中不同施肥處理的土壤轉化酶動力學參數Table3 Invertase kinetic parameters of red paddy soil under different fertilization treatments

3 結論

長期不同施肥處理顯著提高了土壤中有機碳、全磷、速效磷、堿解氮養分含量，同時顯著增加了土壤中微生物生物量碳和轉化酶活性。轉化酶活性、脲酶活性與微生物生物量碳、堿解氮、有機碳含量顯著正相關。在沒有甲苯抑制微生物活性下，NPKC處理下功能微生物群落對于特定底物轉化的影響最大。長期施肥處理對轉化酶Km的影響不顯著，卻能顯著提高轉化酶的表觀酶活性和轉化系數。合理平衡施肥能顯著增加土壤中微生物生物量及酶活性，同時提高土壤的養分含量，提高土壤質量。

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Activities of Extracellular Enzymes and Nutrients in Red Paddy Soil Response to Long Term Fertilizations

LI Weitao1，2， LI Zhongpei1，2*， LIU Ming1， JIANG Chunyu1， WU Meng1
（1 State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture（Institute of Soil Science， Chinese Academy of Sciences）， Nanjing 210008， China； 2 University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China）

Based on 24-year long-term field experiment established in 1990 in Yingtan Red Soil Ecological Experiment Station， the experiment included 4 treatments： CK（without fertilization）， C（manure）， NPK（N，P，K fertilizers）， NPKC（NPK plus manure）， soil samples were collected. The activities of invertase， urease （adding 0.5 ml toluene and not） and invertase kinetics were determined， and the soil nutrient contents and microbial biomass carbon were measured， in order to analyze the relationships among enzyme activity， soil nutrient and microbial biomass carbon to disclose the response of the activity of extracellular enzyme and nutrients to the long term fertilizations. Compared with CK， application of fertilizers increased the invertase activities by 31.3%-131.7% and microbial biomass carbon by 84.9%-125.1%. Without toluene inhibiting the microorganism activity， the invert rate of the substrate of invertase and urease significantly increased by 89.5%-153.7% and by 59.2%-98.9%， respectively；Microbial biomass carbon had significant positive correlations with the activities of invertase and urease， which imply microorganism significantly influenced the activities of these enzymes. Compared with CK， application of fertilizers increased significantly organic matter （by 30.1%-36.3%）， total phosphorus （by 28.6%-102.9%）， available phosphorus （by 62.2%-445.0%）and available nitrogen （by 35.9%-56.4%）， the activities of soil urease and invertase were positively correlated with the contents of available nitrogen and organic matter. Compared with CK， application of fertilizers increased significantly the transfer coefficient （Vmax/Km） and maximum velocity （Vmax） but influenced little on the Michaelis constant （Km）. Long term fertilization increased the soil nutrient contents and microbial biomass carbon， which result in the increase of the activity of the extracellular enzymes.

Invertase； Urease； Microbial biomass carbon； Enzyme kinetics

S154.2；S154.3

10.13758/j.cnki.tr.2016.04.010

國家自然科學基金項目（41171233，41001143）資助。

（zhpli@issas.ac.cn）

李委濤（1987—），男，河南開封人，博士研究生，主要從事土壤有機質轉化研究。E-mail： wtli@issas.ac.cn