青藏高原高寒草甸土壤無機氮對增溫和降水改變的響應

武丹丹 井新 林笠 楊新宇 張振華 賀金生,,?

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青藏高原高寒草甸土壤無機氮對增溫和降水改變的響應

武丹丹1,2井新3林笠3楊新宇3張振華1賀金生1,3,?

1. 中國科學院西北高原生物研究所, 高原生物適應與進化重點實驗室, 西寧 810008; 2. 中國科學院大學,北京 100049; 3. 北京大學城市與環境學院生態學系, 地表過程分析與模擬教育部重點實驗室, 北京 100871; ? 通信作者, E-mail: jshe@pku.edu.cn

基于海北站野外長期增溫和降水改變控制平臺, 研究高寒草甸生態系統生長季土壤無機氮對增溫和降水改變的響應。結果表明, 增溫使銨態氮降低 47.5% (= 0.001), 硝態氮降低 46.1% (= 0.021)。降水的改變對無機氮的影響存在不對稱性, 增加降水使銨態氮增加 74.7% (= 0.046), 硝態氮增加 154% (= 0.017); 減少降水使銨態氮降低, 對硝態氮無顯著影響。銨態氮、硝態氮隨著土壤濕度的增加而增加, 與土壤溫度無顯著關系。這表明增溫和降水改變主要通過改變土壤濕度而不是土壤溫度影響生長季土壤無機氮。因此預測, 未來氣候變化背景下, 土壤濕度的增加可能導致青藏高原高寒草甸土壤無機氮的可利用性增加。

青藏高原; 全球氣候變化; 氮循環; 土壤水分; 銨態氮; 硝態氮

土壤無機氮包括銨態氮和硝態氮, 主要來自土壤有機氮的礦化作用, 極易被植物吸收利用, 不僅是陸地生產力的限制因子[1–2], 也是影響植物群落物種組成的重要因素[3–4]。草地生態系統氮礦化過程受多種因素的共同影響, 溫度和水分作為調節生物學過程的關鍵因子, 對土壤氮礦化過程有至關重要的作用[5]。在全球氣候變化背景下, 增溫和降水的改變正深刻而廣泛地影響著草地生態系統物質循環功能, 尤其是地下生態過程的土壤氮循環。

增溫對土壤無機氮的影響過程較為復雜: 一方面, 增溫會增加微生物活動, 促進土壤氮礦化[6]; 另一方面, 增溫導致的土壤濕度降低可能會使草地生態系統面臨嚴重的水分限制, 從而抵消增溫對氮礦化的正效應[7]。有研究指出, 在土壤孔隙含水量(WFPS)為 55%時, 硝化作用達到最強[8], 礦化作用在土壤質量含水量為 0.40% 時最強[9], 所以當增溫使土壤濕度接近最適值時, 礦化作用增強。降水的改變主要通過影響土壤溫濕度和土壤通氣性來影響氮礦化。大量學者研究了增溫或降水改變對氮礦化的影響, 但得到的結果并不一致。研究發現, 增溫會增加氮礦化作用[10], 或對礦化作用沒有影響[11]; 對硝化速率的影響也不一致, 可能是增加[12–13], 也可能沒有影響[14–15]。干旱或減少土壤水分會降低氮礦化速率[13,16], 而對硝化作用的影響因生態系統的不同存在較大差異[12–13,17]。目前, 對于增溫和降水改變(同時考慮增減水)這兩種因素共同作用的研究還很少, 已有的幾個研究增溫和降水改變交互作用的野外實驗結果并不一致。有研究發現干旱會減弱增溫對總氮礦化作用的正效應[13], 也有研究發現增溫和改變降雨對氮礦化和硝化速率的影響不存在交互作用[11,15]。

高寒草甸是青藏高原的主要植被類型之一, 覆蓋面積約 70?104km2, 約占青藏高原可利用性草地的 50%[18]。土壤中儲存著大量的有機氮庫, 但是由于平均氣溫較低, 有機氮礦化速率較低, 使得土壤中可利用氮僅占土壤氮庫的約 1%。隨著全球氣候變化的加劇, 青藏高原正經歷著明顯的增溫過程, 自 1960 年以來, 每 10 年增加 0.2 °C, 且近幾十年該區降水也有增加趨勢[19]。然而, 降水格局的改變存在極大的不確定性[20], 增加了對青藏高原地下氮循環過程預測的不確定性。因此, 在青藏高原高寒草甸生態系統中, 作為氮循環關鍵部分的土壤無機氮如何響應增溫和降水改變這一問題, 亟待深入研究。

本文以青藏高原高寒草甸生態系統為研究對象, 利用野外模擬增溫和降水改變(增加/減少 50%降水)實驗平臺, 采用離子交換樹脂袋法, 研究生長季土壤無機氮的可利用性及其主要影響因素。本研究擬解決兩個問題: 1) 增溫和降水改變對青藏高原高寒草甸生長季土壤無機氮的影響; 2) 增溫和降水改變如何影響土壤溫度、土壤水分與土壤無機氮的關系。

1 材料和方法

1.1 研究地點概況

研究地點位于青海省海北藏族自治州門源縣境內的中國科學院海北高寒草地生態系統國家野外科學觀測研究站(海北站)(37°37′N, 101°12′E, 平均海拔 3200 m)。該區屬于典型的高原大陸性氣候, 四季區分不明顯, 只分冷暖季。暖季短暫且涼爽濕潤, 冷季漫長而干冷。年均溫–2 °C, 年降雨量500 mm, 全年 80%的降水在植物生長季(5—9 月), 因此雨熱同期。2014 年生長季日均溫為 7.1 °C, 降雨量為471 mm。受低溫影響, 該區土壤中有機質和總氮含量養分豐富, 而有效養分較為貧乏。0~10 cm土壤理化性質見表1。本研究以高寒矮嵩草()草甸為研究對象。矮嵩草草甸植物生長低矮、群落總覆蓋度高(90%以上)、種類較多。群落結構一般為簡單的單層結構, 初級生產力較高, 其植物群落優勢種為矮嵩草()、垂穗披堿草()、早熟禾)、異針茅()、麻花艽()、黃花棘豆()和花苜蓿()等。

表1 0~10 cm土壤理化性質

1.2 研究方法

1.2.1 實驗設計

基于2011年在海北站建成的增溫–降水實驗平臺, 按照增溫(兩水平: 對照和增溫)和降水(三水平: 減水 50%、對照和增水 50%)兩因素完全隨機區組設計, 共 6 種處理(不增溫+不改變降水、不增溫+減水 50%、不增溫+增水 50%、增溫+不改變降水、增溫+減水 50%、增溫+增水 50%), 每個處理設6個重復。隨機選取其中的4個小區開展實驗。

增溫處理采用紅外燈管加熱法, 兩個 1200 W紅外加熱燈管(220 V, 長1000 mm, 寬22 mm)平行懸掛于距地表 150 cm處。增溫小區與對照小區冠層溫度差設置為 0.56 °C。減水 50%的處理采用集雨棚截留來模擬減水, 4 個透明的聚碳酸樹脂通道(投影面積占整個小區面積的 50%)以 15 °角固定在距地表 150 cm 處加熱燈管的上方, 截留的雨水通過管道流入白色聚乙烯塑料雨水采集器。每次降雨, 將減水處理小區采集器的雨水添加到增水小區, 確保達到增水50%。為減少或消除輻射器遮蔭或者其他因素造成的試驗誤差, 在相應對照小區上方均設置與紅外燈管大小形狀相同的2個“假燈”以及4個虛擬透明聚碳酸樹脂通道。另外, 在每個小區四周埋入鐵皮, 以減少地表徑流的影響。為排除圍封的影響, 冬季根據當地實際情況采取自由放牧。

1.2.2 可利用性無機氮的測定方法

土壤無機氮的可利用性測定選用離子交換樹脂袋法。該方法可以有效地排除人工培養對土壤的破壞和干擾, 操作簡便, 測定結果可靠, 可以完整地反映一定時間段內無機氮的累積量等特點[21–22]。首先用尼龍布縫制長11 cm, 寬5 cm的樹脂袋, 分別稱取5 g陰/陽離子交換樹脂置于不同的尼龍樹脂袋內, 共準備陰/陽離子交換樹脂袋各 28 個, 其中4個為空白對照。我們在每個處理樣方深度為 0~10 cm處放置一個陽離子交換樹脂袋、一個陰離子交換樹脂袋, 約40天后取出。樹脂袋取出后, 先用去離子水沖洗掉表面土壤, 之后每個樹脂袋均用50 mL 2 mol/L KCl浸提, 浸提液用連續流動注射分析儀(Skalar Analytical, Breda, The Netherlands)分別測定銨態氮和硝態氮。我們把單位時間內離子交換樹脂袋里吸收銨態氮、硝態氮的量作為土壤銨態氮、硝態氮水平, 用每天每克樹脂吸收的氮ng N/(day · g resin))表示, 反映一段時間內氮素的供給水平[21]。2014年生長季內共測定3次, 測定時間段分別為2014年的5月26日至6月30日、7月19日至8月30日、8月30日至10月9日。

1.2.3 環境因子的測定

在增溫-降水實驗平臺中, 利用EM-50 (De-cagon devices, USA)監測土壤5 cm溫濕度, 每小時自動記錄一次。

1.2.4 數據統計分析

首先采用重復測量方差分析法, 檢驗增溫和降水改變以及取樣時間對土壤銨態氮、硝態氮、土壤濕度的影響, 采用 Turkey’s HSD 進行多重比較。采用單因素方差分析與 Turkey’s HSD 檢驗同一取樣時間內增溫或者降水不同水平間的差異。將銨態氮、硝態氮與土壤溫度、濕度進行回歸分析。所有統計均在R 2.3.0中完成, 所有作圖均用SigmaPlot 10.0完成。

2 實驗結果

2.1 增溫和降水改變對土壤濕度的影響

由圖 1 可知, 生長季內日均氣溫大致呈單峰型, 在 7 月底、8 月初達到最高。生長季內降雨較均勻地分布在各個月份。土壤溫度也大致呈單峰型, 但土壤濕度變化較大, 主要受降雨影響(降雨后土壤濕度上升)。值得注意的是, 生長季中期降雨后土壤濕度的波動幅度比生長季前期和后期大。增溫和降水改變對土壤濕度的影響存在顯著的交互作用(<0.01, 表 2)。減少降水和降水不變的情況下, 增溫顯著降低土壤濕度; 增加降雨時, 增溫對土壤濕度的影響不顯著(圖2)。

表2 增溫、降水改變、取樣時間影響下銨態氮、硝態氮、土壤濕度的重復測量方差分析結果

說明: 加粗數字表示效應顯著。

2.2 增溫和降水改變對銨態氮和硝態氮的影響

總體來看, 對照和增溫處理銨態氮的均值分別為192.2 和 100.9 ng N/(day · g resin), 增溫使土壤銨態氮顯著降低 47.5% (<0.01, 表 2, 圖 3(a))。減少降水、對照和增加降水的銨態氮均值分別為 76.1, 132.3 和 231.2 ng N/(day · g resin)。降水改變對銨態氮影響達到極顯著水平(<0.001, 表 2), 但增水50%和減水50%對銨態氮的影響存在不對稱性。其中, 增加降水使銨態氮顯著增加74.7% (=0.046), 減少降水使其減少 42.5%, 但統計結果并不顯著(圖3(c))。

總體來看, 對照和增溫處理硝態氮的均值分別為 99.2 和 53.5 ng N/(day · g resin), 增溫使土壤硝 態氮顯著降低 46.1% (<0.05, 表 2, 圖 3(b))。減少降水、對照和增加降水的硝態氮均值分別為 51.4, 50.2 和 127.4 ng N/(day · g resin)。降水改變對其有顯著影響(<0.01, 表2), 但增水50%和減水50%對硝態氮的影響存在不對稱性。其中, 增加降水使硝態氮增加 154% (=0.046), 減少降水的影響不顯著(圖3(d))。

2.3 生長季不同時期無機氮的動態

土壤銨態氮和硝態氮在生長季的不同時期表現出明顯的變化, 但這種變化并不相似。銨態氮在生長季前期和后期較高, 中期最低; 硝態氮在生長季前期最高, 中期和后期基本上一致(圖 3)。就其絕對值而言, 硝態氮在無機氮中所占的比例低于銨態氮, 硝態氮在0.75~474.84 ng N/(day · g resin) 之間, 而銨態氮則在0.54~662.02 ng N/(day · g resin) 之間, 前者均值為76.33 ng N/(day · g resin), 后者為146.53 ng N/(day · g resin)。

2.4 銨態氮、硝態氮與土壤溫濕度的關系

將銨態氮、硝態氮與 5 cm 土壤濕度做回歸函數擬合, 發現兩者均與土壤濕度呈二項式關系, 隨著土壤濕度的增加, 兩者均呈上升趨勢。但是, 當土壤濕度低于 22%時, 這種增加趨勢不明顯(圖4(a)和(b))。銨態氮、硝態氮與土壤溫度均無顯著關系(圖 4(c)和(d))。

3 討論

3.1 增溫對無機氮的影響

本文研究結果顯示, 增溫顯著降低了銨態氮、硝態氮, 這與許多前人的研究不一致。例如, 有研究表明增溫促進氮的礦化作用[10,23–26], 也有研究結果顯示增溫對礦化沒有顯著影響[11,15–16]或對氮的可利用性無顯著影響[21,27]。本研究發現增溫在生長季不同時期對無機氮的影響存在顯著差異。增溫對銨態氮的降低作用主要表現在生長季前期和后期, 對中期銨態氮沒有影響; 增溫僅僅降低生長季前期的硝態氮, 對中期和后期無影響。研究結果不一致的原因主要是取樣時間的不同。Wang 等[27]指出, 增溫對氮礦化的影響存在年際差異。因此, 增溫和降水改變對無機氮可利用性的影響可能也存在年際差異, 這一點有待進一步研究。

我們認為增溫在生長季前期和后期導致銨態氮和硝態氮下降可能是由于以下原因: 1) 增溫導致的土壤濕度的下降(圖2)限制了微生物的礦化作用; 2) 研究發現, 在以月為單位的時間尺度上, 植物因素對土壤可利用氮的影響要大于微生物因素[28], 因此增溫使植物在生長季前期消耗了更多的銨態氮和硝態氮; 3) 離子交換樹脂袋法需要充足的土壤水分來保證樹脂和土壤界面的離子交換, 因此, 當土壤水分較低時, 可能會使樹脂不能完全吸附土壤中的離子[22,29]。生長季中期植物生長較快, 對無機氮需求均較大, 無論增溫或對照的土壤無機氮含量均大幅度下降, 沒有顯著差異。

3.2 降水改變對無機氮的影響

本研究發現無機氮在生長季不同時期受降水改變的影響存在顯著差異, 這與 Jamieson 等[30]的研究結果相似。Giese 等[22]指出, 氮的可利用性由季節性降水控制。然而, 在我們研究的3個取樣期間內, 降雨量相差并不大, 分別為140.5, 141.5, 104.4 mm。我們注意到, 生長季中期土壤濕度受降水事件的影響存在大幅度的波動(圖 1(b))。因此, 我們認為降雨導致的土壤濕度的變化才是影響氮可利用性的真正原因。

本研究發現增加降水會顯著增加銨態氮和硝態氮, 這可能是因為增加降水后土壤濕度也增加了(圖 2)。很多研究發現土壤水分是影響土壤礦化作用的關鍵因素之一, 在一定范圍內礦化速率隨土壤濕度的增加而增加[31–33], 我們的研究支持了這一結論。然而, 減少降水對銨態氮和硝態氮無影響, 這可能是由于對照和減少降水處理樣地土壤濕度較低, 致使離子交換樹脂吸附不完全, 未能檢出差 異[22]。Zhou 等[34]也發現增加降水可以顯著增加土壤硝態氮含量。然而, Matias 等[35]發現降水改變對無機氮的影響因生境的不同而不同。他們的研究顯示, 降水改變對森林土壤無機氮沒有顯著影響; 灌叢的土壤無機氮的增加效應僅表現在減水效應; 而在開闊場地(open areas, 裸露土壤, 僅分布少量草本)中, 土壤無機氮隨降水的增加而增加。Auyeung等[11]發現降水改變對土壤礦化作用影響很小, 但減少降水顯著降低氮礦化作用和硝化作用的 Q10(溫度敏感性指標, 意義為溫度每升高 10 °C, 礦化或硝化速率的變化值), 因此, 降水改變對無機氮的影響存在不一致性, 具體的機理有待進一步研究。

3.3 無機氮與土壤溫濕度的關系

劉穎慧等[32]通過室內培養實驗, 研究了不同濕度梯度(13%, 26%, 39%, 52%, 66%)與土壤氮礦化量的關系, 發現土壤氮的礦化量與濕度呈二項式關系, 而在我們的研究中二項式關系并不顯著。這可能是由于在我們的研究中, 生長季內 5 cm 土壤濕度在14%~35%之間, 土壤濕度范圍較小, 沒有達到二項式關系的拐點。我們的結果顯示, 隨著土壤濕度增加, 銨態氮和硝態氮均呈上升趨勢, 與劉穎慧等的實驗結果一致。Auyeung 等[11]卻發現氮礦化作用、硝化作用均與土壤濕度呈負相關關系, 這主要是因為他們的研究中包含所有季節的數據(該地區冬季土壤濕度最大, 生物的活動卻最弱), 而我們僅研究了生長季。我們的研究還發現銨態氮和硝態氮均與土壤溫度無顯著關系, 與 Baumann 等[36]的研究一致。這可能是由于生長季土壤溫度較高, 水分代替溫度成為微生物活動的主要限制因子[37]。綜上所述, 我們認為, 在生長季影響土壤無機氮可利用性的主要直接因素是土壤濕度而不是土壤溫度, 增溫和降水改變主要通過影響土壤濕度間接影響土壤無機氮。這也進一步表明, 在青藏高原地區的生長季, 土壤濕度是比土壤溫度更重要的影響土壤氮庫的因素[36]。我們預測, 在未來氣候變化背景下, 土壤濕度的增加可能導致青藏高原高寒草甸土壤無機氮可利用性增加。

致謝 感謝宋維民博士和米兆榮博士給予的幫助,感謝海北高寒草甸生態系統定位站對本工作的支持。

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Responses of Soil Inorganic Nitrogen to Warming and Altered Precipitation in an Alpine Meadow on the Qinghai-Tibetan Plateau

WU Dandan1,2, JING Xin3, LIN Li3, YANG Xinyu3, ZHANG Zhenhua1, HE Jinsheng1,3,?

1. Key Laboratory of Adaptation and Evolution of Plateau Biota, Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810008; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049; 3. Key Laboratory for Earth Surface Processes (MOE), Department of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871; ? Corresponding author, E-mail: jshe@pku.edu.cn

Based on the warming and altered precipitation experiment platform at Haibei research station, this study investigated the responses of soil inorganic nitrogen to warming and altered precipitation in the growing season in alpine meadow. The results show that 1) warming significantly decreases NH4+-N by 47.5% (=0.001) and NO3--N by 85.4% (=0.021); 2) effect of decreased precipitation on soil inorganic nitrogen is unequal to the effect of increased precipitation, increased precipitation significantly increases NH4+-N by 74.7% (=0.046) and NO3--N by 154% (=0.017), while decreases precipitation tends to reduce NH4+-N, but has no significant effect on NO3--N; 3) NH4+-N and NO3--N are positively correlated with soil moisture, but has no correlations with soil temperature. Thus, soil moisture induced by warming and altered precipitation, is the main factor affecting inorganic nitrogen availability in the growing season. This study suggests that inorganic nitrogen availability will increase in tandem with increasing soil moisture, under the background of climate change in alpine meadow on the Qinghai-Tibetan Plateau.

Qinghai-Tibetan Plateau; global climate change; nitrogen cycling; soil moisture; NH4+-N; NO3--N

10.13209/j.0479-8023.2016.061

P593

2015-03-26;

2015-04-27; 網絡出版日期: 2016-09-02

國家自然科學基金(31300415)、國家重點基礎研究發展計劃(2014CB954003, 2014CB954004)資助