沙質海岸防護林樹種單葉蔓荊個體生態學研究綜述

常宗濤， 胡勝云， 杜楠楠， 王志嬌， 徐景萍， 姚明志，王連紅*

(1.煙臺市牟平區林業局，山東煙臺 264001；2.煙臺市林業局，山東煙臺 264000；3.煙臺市萊山區林業局，山東煙臺 264003；4.煙臺市牟平山昔山省級自然保護區管理處，山東煙臺 264015；5.煙臺市林業科學研究所，山東煙臺 264000)

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沙質海岸防護林樹種單葉蔓荊個體生態學研究綜述

常宗濤1， 胡勝云2， 杜楠楠3， 王志嬌1， 徐景萍4， 姚明志5，王連紅5*

(1.煙臺市牟平區林業局，山東煙臺 264001；2.煙臺市林業局，山東煙臺 264000；3.煙臺市萊山區林業局，山東煙臺 264003；4.煙臺市牟平山昔山省級自然保護區管理處，山東煙臺 264015；5.煙臺市林業科學研究所，山東煙臺 264000)

主要從單葉蔓荊種子形態特征鑒別、種子萌發和繁殖方式、單葉蔓荊沙埋生理生化特征、鹽分脅迫生理生化特征以及單葉蔓荊的建群效應等幾個方面研究成果進行綜述，以期進一步擴大利用該樹種。

單葉蔓荊；種子鑒別；繁育方式；沙埋；鹽分脅迫；理化特征；建群效應

濱海沙質海岸土壤長期受到海水和風沙侵蝕，土壤退化嚴重，濱海植物生存主要受到鹽分脅迫和風沙掩埋等危害。單葉蔓荊是濱海沙質海岸防護林先鋒樹種，具有改良土壤、防風固沙等特點，能夠很好地適應沙質海岸。

隨著沿海城市開發，海岸線多用來修建景區和風景廊道等，嚴重破壞了單葉蔓荊及其附生植物的生存環境，致使濱海沙質海岸植被銳減，單葉蔓荊數量急劇下降，單葉蔓荊及濱海沙質海岸植物種子無法著生和發育，形成惡性循環，最終導致單葉蔓荊土壤改良和防風固沙等生態功能減弱。通過引種馴化、就地保護、品種篩選以及人工擴繁等手段來增加單葉蔓荊野生數量和減少人為破壞其生存環境成為當前亟待解決的問題。筆者對近年來單葉蔓荊的研究成果進行綜述，以期進一步擴大利用該樹種。

1　單葉蔓荊種子形態特征鑒別

蔓荊子屬于常用中藥材，產地以山東、江西和廣西為主，主要來源于單葉蔓荊(Vitextrifoliavar.simplicifolia)和蔓荊(V.trifoliaL.)2個種，一般很難區分種子來源。靳光乾等[1-2]對不同產地蔓荊子藥材種子形態特征進行了詳細對比(表1、2)，結果表明山東和江西產區蔓荊子種子形態特征相似(單葉蔓荊)，與廣西等地種子不同(蔓荊)，從種子顏色、腺毛特征等方面區分單葉蔓荊和蔓荊種子，為鑒定蔓荊子藥材產地提供了可靠的依據。

表1　3個產地蔓荊子種質檢驗

2　單葉蔓荊種子萌發影響因素

采種時間和催芽方式對單葉蔓荊種子萌發具有重要影響。采收時間過早，種子胚和胚乳發育不完整，容易形成秕種。杜婷等[3]對比不同采收時間的種子發芽率，認為單葉蔓荊種子種皮顏色發黑時為最佳采收時間，發芽率可達86.6%。單葉蔓荊種子種皮較厚，對于種子萌發具有阻礙作用，孫榮進等[4]對比不同解除單葉蔓荊種子休眠狀態的方式后認為，GA3處理能夠打破種子休眠狀態，與濃硫酸共同浸種15 min后，恒溫培養發芽率可達78.7%。

表2　3個產地蔓荊子果實表面掃描特征

3　單葉蔓荊繁殖方式

自然條件下，單葉蔓荊主要靠無性繁殖，莖結處生出新植株，雖然結實率高，但是數量有限，無法充分滿足海防林建設需求。單葉蔓荊繁殖主要有播種繁殖、扦插繁殖和分株繁殖。曹曉曉等[5]研究得出，單葉蔓荊嫩枝扦插比硬枝扦插效果好，秋季分株繁殖方式成活率高。陳麗等[6]認為，分株繁殖方式取材多，種子繁殖和扦插繁殖優于分株繁殖。喬勇進等[7]對單葉蔓荊的扦插繁殖和分株繁殖進行了生理特性試驗，得出扦插繁殖和分株繁殖方式均能很好地促進單葉蔓荊的生長和發育，其中扦插繁殖生根速度要比分株繁殖快，分株繁殖方式下第1年地上部分較緩慢，其原因是植株體養分主要供給根部生長。

4　單葉蔓荊沙埋生理生化特征

單葉蔓荊屬于濱海前緣植物，在自然條件下，經常遭受風沙掩埋。作為濱海前緣先鋒樹種，應對沙埋自然狀況是單葉蔓荊生存的主要適應能力之一。周瑞蓮等[8]通過人為模擬單葉蔓荊自然條件下沙埋生活情況，主要分為輕度、中度、重度和全埋4種沙埋類型，研究結果表明，單葉蔓荊匍匐莖是適應沙埋自然條件的敏感反應部位，與沙埋后單葉蔓荊延伸生長和生存情況關系密切。這是因為沙埋促進單葉蔓荊匍匐莖和枝葉中營養成分重新分配，沙埋后，莖端生長較快，不定根數量增多，生長枝葉維持水分平衡和物質平衡[9]。從生理生化角度來看，沙埋使單葉蔓荊上部分葉片接近沙面，地表輻射增強，導致細胞膜脂過氧化加劇，細胞透性增強，同時激活被埋枝葉的抗氧化酶保護系統，促進葉片脯氨酸積累，抑制細胞膜脂過氧化，從而形成平衡，促進不定根生長。

5　單葉蔓荊鹽分脅迫生理生化特征

水分缺失嚴重和鹽分含量高是濱海沙灘地生境的2個主要特點，耐旱和耐鹽是該環境中植物生長必需具備的2個特征。

隨著土壤含水量的降低，單葉蔓荊光合速率表現為先增加后減小，呼吸速率表現為逐步降低[10]。隨著蒸騰作用耗散植株體內水分，單葉蔓荊葉片光合作用增強，光合產物運輸導致植株體內細胞水勢降低，呼吸作用減弱，光合產物分解減少，液泡累積鈉離子，降低了細胞的滲透勢[11]，進而促進根部吸水能力增強，隨著土壤內含水量降低，植株體內水勢達到臨界點，無法維持正常生長，光合速率急劇下降。相對于紫穗槐和火炬樹等沙質海岸樹種，單葉蔓荊耐旱能力更強[10]。

隨著土壤鹽分含量增高，單葉蔓荊細胞質膜透性增加，超氧化物歧化酶含量表現為先增加后減少的規律，土壤鹽分含量達到一定程度后葉片中的葉綠素、類胡蘿卜素逐漸降低[12]。隨著鹽分脅迫增加，單葉蔓荊通過增加脯氨酸含量、細胞膜質透性和超氧化物歧化酶的策略，保護細胞內蛋白質分子，清除活性氧，降低氧自由基水平，進而達到調控細胞質滲透勢的效果；單葉蔓荊光合作用隨著鹽分脅迫增強，光合作用減弱程度較為緩慢，同樣能夠較好地適應鹽分脅迫環境。

6　單葉蔓荊的建群效應

灌木和草本是沙質海岸防護林的重要組成部分，灌草植被在防風固沙和土壤改良方面具有良好的效果。張敦論等[13]認為主要分為5種灌草植被類型：①單葉蔓荊、篩草(CarexkobomugiOhwi)、腎葉打碗花(Calystegiasoldanella)群落；②粗毛鴨嘴草(Ischaemumbartatum)、篩草、石沙參(AdenophorapolyanthaNakai)群落；③紫穗槐(AmorphafruticosaLinn.)、白茅[Imperatacylindrica(Linn.) Beauv.]、腎葉打碗花群落；④檉柳(TamarixchinensisLour.)、蘆葦[Phragmitesaustralis(Cav.) Trin. ex Steud]、二色補血草[Limoniumbicolor(Bag.) Kuntze]群落；⑤蘆葦、白茅、刺沙蓬(Salsolaruthenica)群落。楊洪曉等[14]將灌草植被劃分為沙鉆苔草群落、腎葉打碗花群落、粗毛鴨嘴草群落、單葉蔓荊群落、矮生苔草(Carexpumlia)群落和沙引草(Messerschmidiasibirica)群落等主要群落類型。前者是依據沙質海岸土壤成土母質沉積方式劃分灌草植被類型，后者則依據種庫理論進行劃分。

無論在哪種植被劃分類型中，單葉蔓荊均起到了重要作用。其中單葉蔓荊的改土效應最明顯，具體表現為有單葉蔓荊的沙質海岸地段土壤物理黏粒多，土壤速效磷、速效鉀、水解氮和有機質含量較高，pH較低[15]，同時能夠有效降低地表風速，改善地表空氣濕度和空氣溫度，降低人為踐踏對植物的損傷[16]，提供其他植物種子著生的必需條件，為周圍其他植被提供良好的生存環境。

[1] 靳光乾,郭慶梅,劉善新,等.不同產區蔓荊子掃描電鏡觀察[J].中藥研究與開發，2007,14(10):34-35.

[2] 靳光乾,張卉,劉善新,等.不同產地蔓荊子種子質量研究[J].種子，2007,26(4):66-68.

[3] 杜婷,孫榮進,羅光明，等.單葉蔓荊種子的最佳采收期[J].江西中醫學院學報，2011,23(4):29-30.

[4] 孫榮進,羅光明.單葉蔓荊種子休眠特性研究[J].中草藥，2012,43(8):1621-1625.

[5] 曹曉曉,王奎玲,劉慶超，等.單葉蔓荊繁殖方式研究[C]//張啟翔.中國觀賞園藝研究進展，2011.北京：中國林業出版社，2011.

[6] 陳麗,周在敏.單葉蔓荊繁殖技術[J].中國水土保持，2001(4):39.

[7] 喬勇進,許景偉,張敦論.單葉蔓荊人工擴繁技術及生理特性的研究[J].中國野生植物資源，2003,22(2):49-52.

[8] 周瑞蓮，楊樹德，左進城，等.海濱沙地單葉蔓荊匍匐莖對沙埋適應的生長對策[J].生態學報,2015,35(4):1165-1174.

[9] 周瑞蓮,王進,楊淑琴，等.海濱沙灘單葉蔓荊對沙埋的生理響應特征[J].生態學報,2013,33(6):1973-1981.

[10] 喬勇進,張敦論,郗金標.單葉蔓荊生物生理特性的研究[J].防護林科技，2001,47(2):6-9.

[11] 張萍,劉林德,柏新富,等.不同光強下單葉蔓荊的光合蒸騰與離子累積的關系[J].生態學報，2012,32(11):3432-3439.

[12] 趙前程,郭冠男,朱慧文,等.海水脅迫下單葉蔓荊生理生化研究[J].江蘇農業科學，2010,41(3):218-220.

[13] 張敦論,喬勇進,郗金標,等.膠南市沙質海岸灌草植物群落分布及特性的研究[J].山東林業科技，2000(3):1-4.

[14] 楊洪曉,褚建民,張金屯.山東半島濱海沙灘前緣的野生植物[J].植物學報，2011,46(1):50-58.

[15] 方志偉,宋天英.單葉蔓荊生態效應的初步研究[J].福建林學院學報，1997,17(2):180-183.

[16] 張敏,潘艷霞,楊洪曉.山東半島潮上帶沙草地的物種多度格局及人為干擾的響應[J].植物生態學報，2013,37(6):542-550.

Review of Autecology ofVitextrifoliavar. simplicifolia for Coastal Sandy Shelter Forest

CHANG Zong-tao1, HU Sheng-yun2, DU Nan-nan3, WANG Lian-hong5*et al

(1. Forestry Bureau of Muping District in Yantai City, Yantai, Shandong 264001; 2. Forestry Bureau of Yantai City, Yantai, Shandong 364000, 3. Forestry Bureau of Laishan District in Yantai City, Yantai, Shandong 264003; 5.Yantai City Forestry Science Institute, Yantai, Shandong 264000)

Research achievements ofVitextrifoliavar. simplicifolia were reviewed from the aspects of seed morphological identification, seed germination and reproduction pattern, physiological and biochemical characteristics of sand burying and salt stress and so on. The major existing problems inV.rifoliawere summarized; and the corresponding countermeasures were put forward to be futher expanded.

Vitextrifoliavar. simplicifolia; Seed identification; Reproduction mode; Sand burying; Salt stress; Physiological and biochemical characteristics; Founder effects

煙臺市科技發展計劃項目(2016NC036)。

常宗濤(1970- )，男，山東煙臺人，工程師，從事良種選育研究。*通訊作者，高級工程師，從事林木遺傳育種研究。

2016-08-12

S 727.2

A

0517-6611(2016)27-0160-02