干旱對大豆生理及產量影響的研究

張仟雨,李 萍,宗毓錚,董 琦,尹美強,胡曉雪,郝興宇

(山西農業大學 農學院,山西 太谷 030801)

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干旱對大豆生理及產量影響的研究

張仟雨,李 萍,宗毓錚,董 琦,尹美強,胡曉雪,郝興宇

(山西農業大學 農學院,山西 太谷 030801)

干旱對農業生產影響巨大,開展干旱脅迫對大豆生理及產量影響的研究,將為干旱地區大豆生產提供理論依據。利用塑料整理箱進行了干旱脅迫對大豆光合生理、葉片抗氧化物酶和滲透調節物以及生物量、產量影響的研究,土壤水分為干旱(45%～55%的田間土壤最大持水量)和濕潤(80%～100%的田間土壤最大持水量,CK)2個水平,進行了2年的試驗研究。結果表明,干旱脅迫使大豆凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率均明顯下降,使水分利用率增加;干旱脅迫對大豆葉片過氧化酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)含量無顯著影響;干旱使大豆葉片丙二醛(MDA)含量、還原糖含量和可溶性總糖含量增加25.00%，47.09%和47.16%。干旱脅迫使大豆株高、節數、莖粗明顯下降。干旱使大豆地上部分生物量明顯下降,其中2013年下降39.4%,2014年下降69.6%。干旱使大豆籽粒產量明顯下降,2013，2014年分別下降46.9%和81.6%。干旱脅迫下,大豆葉片氣孔導度顯著下降,使CO2供應受到嚴重影響,降低葉片凈光合速率。干旱脅迫還會使大豆細胞膜結構造成一定的破壞,影響植物正常的光合作用,使大豆光合代謝產物下降。雖然大豆可以通過滲透調節物質來保持細胞的水分,但干旱仍然抑制了植株的正常生長,使大豆生物量和產量下降。

干旱;大豆;光合作用;抗氧化物酶;生物量;產量

農作物的生長發育不僅受到自身遺傳因素的影響,同時也受到外界環境條件的制約,其中,干旱缺水對作物影響較高溫、霜凍、鹽堿、病蟲害等其他逆境因子影響更為廣泛[1]。干旱會嚴重影響農作物的生長發育,造成作物減產,并使生態環境日益惡化。水資源短缺是目前制約農業生產的一個全球性問題,全球約43%的耕地處于干旱、半干旱地區[2]。我國人口眾多,人均耕地面積低于世界人均水平,且水土資源不平衡,人均水資源占有量僅相當于世界人均水平的25%。緊缺的水資源和因之帶來農業的緊張用水已經成為我國社會經濟高速發展的障礙。了解農作物對水分脅迫的響應,是作物合理種植、提高產量、實現農業節水的前提[3]。國內外學者就干旱對作物影響方面進行了大量的研究,結果表明,隨著土壤水分脅迫的加重,作物葉片光合速率下降、氣孔導度和葉綠素含量降低,從而限制了作物產量的提高[4-7]。植物對干旱等逆境的生理反應與抗氧化系統和滲透調節物的變化存在一定的關系[8-12]。

一般認為,株高、葉面積系數、有效分蘗數等可作為抗旱形態結構指標。有研究指出,土壤干旱使莖、葉生長受抑,株高降低,葉面積系數減小[13-14]。但也有研究表明,輕度的水分脅迫有利于作物的產量提高[15]。

大豆是世界五大作物之一,是人類優質蛋白和食用油脂的重要來源,因其需水量較高,且根系不發達,故是豆類作物中對水分脅迫最敏感的一種作物[16]。王英等[17]研究發現,大豆在田間最大持水量50%和60%時,受到水分脅迫大幅減產;而在田間最大持水量為80%時,產量與田間持最大水量條件下產量無顯著差異。而干旱對大豆生長發育影響機制的研究報道還比較少[18-19]。

本試驗運用塑料整理箱進行水分控制,研究干旱對大豆不同生育時期光合指標、形態指標、逆境相關酶及化合物指標、生物量和產量的影響,旨在從生理水平揭示干旱對大豆的影響,為大豆抗旱性研究提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

大豆品種為中黃35,由中國農業科學院作物科學研究所培育。

1.2 試驗設計

試驗在山西農業大學試驗基地進行,該地位于山西省晉中市太谷縣(37.42°N,112.58°E)。供試土壤為褐潮土,播前有機質含量為2.37%,全N含量為1.12 g/kg,速效N含量為45.28 mg/kg,速效P含量25.65 mg/kg,速效K含量280.5 mg/kg,裝箱前將土樣過篩并混勻。大豆播種于55 cm×40 cm×35 cm 塑料整理箱中,箱底部打5個孔用于排水,箱內裝土深28 cm。每箱種8穴,每穴播3粒種子,長出后每穴留苗1株。8次重復,1箱8株,共16箱(干旱和濕潤條件各8箱)。播種后整理箱置于旱棚中,旱棚面積為4 m×4 m。土壤水分為干旱(45%～55%的田間土壤最大持水量)和濕潤(80%～100%田間土壤最大持水量,CK)2個水平。全生育期每天8:00-9:00用便攜式土壤水分測定儀(型號TZS-1,浙江托普儀器有限公司生產)測定土壤含水量,水分含量不足時進行適量灌溉,確保土壤含水量在目標含水量范圍內。

1.3 生育時期確定

2013年6月13日播種,2013年10月8日收獲,全生育期118 d;2014年6月10日播種,2014 年10月6日收獲,全生育期119 d。各生育時期標準如下。

開花期:當大豆全田50%植株開出白色小花,播種后36 d;結莢期:當大豆全田50%植株結出豆莢,播種后55 d;鼓粒期:當大豆全田50%植株鼓莢,播種后74 d。

整個生長季溫度情況:2013年大豆生長季月平均溫度為22.4 ℃,2014年陰雨日數較多,大豆生長季月平均溫度為21.3 ℃。

1.4 測定項目及方法

光合作用的測定:在開花期,每個處理分別選取有代表性的大豆8株(每箱隨機選1株),每株選取倒數第1片完全展開葉片(中間復葉),用便攜式光合氣體分析系統(Li 6400,Li-CorInc,Lincoln NE,USA)進行光合生理測定,包括凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr),并計算水分利用效率(WUE),WUE=Pn/Tr,測定時間為每天9:00-11:30。

抗逆生理的測定:在2013年大豆鼓粒期,每箱隨機選取大豆1株,每株選取倒數第1片完全展開葉片,摘取放于冰盒內帶回室內,分別測定丙二醛(MDA)含量、過氧化物酶(POD)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性、還原糖含量、可溶性總糖含量,測定方法參照高俊鳳[20]的方法進行。

考種:在大豆成熟后,將大豆植株全部拔出,把土清除干凈帶回室內,將每盆所有植株進行考種,測定株高、莢數、莢重、地上干物質量、產量及產量構成要素。

1.5 數據處理

試驗數據的整理、圖表的繪制均是用Excel完成,然后用SPSS軟件中的多元方差分析法進行顯著性檢驗。采用最小顯著差數法即LSD法處理,其中凡小于LSD 0.05水平的視為顯著,小于LSD 0.01水平的視為極顯著。

2 結果與分析

2.1 干旱對大豆光合作用的影響

2.1.1 干旱對大豆凈光合速率的影響 由圖1可知,2013年開花期,干旱條件下,中黃35凈光合速率比CK減少了13.3%;鼓粒期,干旱條件下,中黃35凈光合速率比CK減少了18.2%,且差異均達顯著水平。2014年開花期干旱條件下,中黃35凈光合速率比CK減少34.7%;結莢期干旱條件下,中黃35凈光合速率比CK減少45.4%;鼓粒期干旱條件下,中黃35凈光合速率比CK減少70.3%,且差異均達到極顯著水平。

*.P<0.05；**.P<0.01。圖2-5、表1-3同。

2.1.2 干旱對大豆氣孔導度的影響 由圖2可知,2013年開花期和鼓粒期,干旱條件下,中黃35氣孔導度分別較CK下降16.6%和14.5%。2014年開

圖2 干旱對大豆氣孔導度的影響

花期,干旱條件下,中黃35氣孔導度比CK減少70.3%;結莢期干旱條件下,中黃35氣孔導度比CK減少86.1%;鼓粒期干旱條件下,中黃35氣孔導度平均比CK減少84.1%,且差異均達顯著或極顯著水平。

2.1.3 干旱對大豆蒸騰速率的影響 由圖3可知,2013年開花期,干旱脅迫下蒸騰速率與CK間無顯著變化;鼓粒期蒸騰速率較CK下降12.2%。2014年開花期,干旱條件下,中黃35蒸騰速率比CK減少55.5%;結莢期干旱條件下,中黃35蒸騰速率比CK減少74.8%;鼓粒期干旱條件下,中黃35蒸騰速率比CK減少76.7%,其中,在開花期、結莢期和鼓粒期差異均達到極顯著水平。

圖3 干旱對大豆蒸騰速率的影響

2.1.4 干旱對大豆水分利用率的影響 由圖4可知,2013年開花期和鼓粒期,干旱條件及CK間水分利用效率均無顯著變化。2014年開花期,干旱條件下,中黃35水分利用效率比CK增加46.2%,且差異顯著;結莢期干旱條件下,中黃35水分利用效率比CK增加111.2%,且差異顯著;鼓粒期干旱條件及CK間水分利用效率無顯著變化。

圖4 干旱對大豆水分利用率影響

2.2 干旱對大豆抗逆生理指標的影響

2013年干旱條件下,中黃35葉片中過氧化酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)與CK間均無顯著差異;丙二醛(MDA)含量干旱較對照增加25.00%,且差異達顯著水平;還原糖含量和可溶性糖含量干旱較CK分別增加47.09%和47.16%,且差異達顯著水平(表1)。

表1 干旱對大豆抗逆生理指標的影響

2.3 干旱對大豆形態指標的影響

從表2可以看出,2013年干旱條件下,大豆中黃35的株高比CK降低22.1%,且差異達顯著水平;干旱條件下與CK間節數無顯著差異;干旱條件下莖粗較CK顯著減少18.1%;干旱條件下單株莢重較CK減少了51.1%,且差異達極顯著水平;干旱條件下單株葉重和單株莖重與CK間無顯著差異。

2014年干旱條件下,大豆中黃35的株高較CK降低41.3%,且差異達極顯著水平;干旱條件下節數較CK顯著下降31.7%;干旱條件下莖粗較CK顯著減少30.1%;干旱條件下單株莢重較CK減少76.6%,且差異達極顯著水平;干旱條件下單株葉重與CK間無顯著差異;干旱條件下,單株莖重較CK顯著減少57.5%。

表2 干旱對大豆形態指標的影響

圖5 干旱對大豆產量和地上部分生物量的影響

2.4 干旱對大豆生物量和產量的影響

從圖5可以看出,2013年干旱條件下,大豆中黃35的地上部生物量較CK減少39.4%,單株粒重較CK減少46.9%,二者差異均達顯著水平。2014年干旱條件下,大豆中黃35的地上部生物量較CK減少69.6%,單株粒重較CK減少81.6%,二者差異均達極顯著水平。

2.5 干旱對大豆產量及產量構成因素的影響

由表3可知,2013年干旱條件下,大豆中黃35的單株莢數較CK減少36.6%,單莢粒數較CK減少23.7%,百粒質量較CK增加8.6%,其中,單株莢數差異達極顯著水平,單莢粒數和百粒質量差異均未達顯著水平。

2014年干旱條件下,大豆中黃35的單株莢數比CK減少61.3%,單莢粒數比CK減少26.99%,百粒質量比CK減少34.4%,其中,單株莢數差異達極顯著水平,單莢粒數和百粒質量差異均達顯著水平。

表3 干旱對大豆產量構成因素的影響

3 結論與討論

植物遭受輕度或中度干旱時,葉片氣孔導度下降,造成葉內細胞間隙CO2濃度降低,導致光合速率下降,干旱導致的非氣孔因素(或代謝限制)成為光合速率降低的主要原因[21]。干旱使結莢期大豆葉片氣孔導度下降,使凈光合速率、蒸騰速率顯著下降[22]。本試驗結果與之前研究結果類似。

干旱脅迫會產生超氧陰離子、過氧化氫等物質,使細胞膜滲透加劇、膜結構改變乃至受到嚴重損傷,大量離子外流,并加劇生物體在生長發育方面的傷害,而膜脂過氧化的程度則是通過MDA含量的高低來表現[23]。在干旱脅迫下,一些植物可在一定的水勢變化范圍內通過滲透勢的改變來維持膨壓,葉片可大量累積脯氨酸，增加可溶性糖含量以抵御干旱的影響[24]。植物在干旱脅迫下保持較高的抗氧化酶(SOD、POD、CAT)的活性,以保證消除氧自由基的能力,而幾種酶綜合作用的結果決定著保護酶系統的防御能力[23,25]。本試驗發現,鼓粒期干旱脅迫對大豆葉片SOD、POD含量無明顯影響,使還原糖、可溶性糖含量和MDA含量顯著增加。MDA含量增加表明,大豆在干旱脅迫下膜脂過氧化加劇,滲透物質外流,植物的正常代謝受到影響。大豆通過滲透調節物質(可溶性糖)來保持一定的細胞水分。

植物對干旱脅迫的生態反應具有整體性,植物在土壤水分虧缺條件下,表現為植株矮小、枝條稀疏、葉面積減小、葉厚度增加[26]。大豆在田間持水量為50%,60%,160%時,產量較田間持水量為100%條件下顯著下降。而在田間持水量為80%,133.33%時,產量與田間持水量100%的產量差異不顯著。水分脅迫對產量構成要素的影響也具有相同規律[17]。本試驗結果表明,干旱脅迫會使大豆株高、節數、莖粗減小,降低莖、葉、莢的質量,地上部分生物量也隨之下降。干旱脅迫使大豆單株莢數和單莢粒數下降。對百粒質量的影響存在年度差異,在高溫年份(2013年)不顯著,在低溫年份(2014年)顯著下降。干旱脅迫會造成大豆產量顯著下降,這與光合生理的結果一致。干旱脅迫下,大豆葉片氣孔導度下降,使CO2供應受到影響,降低葉片凈光合速率,使大豆合成的代謝物下降。雖然植株也通過滲透調節物質保持細胞水分,但由于干旱對細胞膜脂過氧化造成的破壞比較大,植株生長受到很大的影響,使大豆長勢變弱,生物量、產量也隨之下降。

綜上所述,干旱脅迫對大豆葉片SOD、POD含量無明顯影響,使大豆葉片還原糖、可溶性糖含量和MDA含量顯著增加。干旱脅迫將影響大豆葉片氣孔的正常開閉,進而影響植物的光合作用。干旱脅迫會使大豆細胞膜結構破壞,影響細胞的正常功能,最終將影響大豆的正常生長,降低大豆的生物量和產量。

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Effects of Drought on Physiology and Yield of Soybean

ZHANG Qianyu,LI Ping,ZONG Yuzheng,DONG Qi,YIN Meiqiang,HU Xiaoxue,HAO Xingyu

(College of Agronomy,Shanxi Agricultural University,Taigu 030801,China)

Tremendous impact of drought on agricultural production,research drought stress on physiological and yield,will provide the basis for soybean production in arid areas.In this paper,the use of plastic storage box drought stress test were studied photosynthetic physiology,leaf osmotic adjustment and antioxidant enzyme composition and biomass yield on the soil water into arid(45%-55% of the maximum water holding capacity of soil field) two horizontal and humid(80%-100% field soil water holding capacity,CK).The results showed that drought stress soybean net photosynthetic rate,stomatal conductance and transpiration rate decreased significantly,water use efficiency increased;drought stress on leaf peroxidase(POD) and superoxide dismutase(SOD) no significant effect on the content;malondialdehyde(MDA) content increased by 25.00% to reach a significant level;the amount of reducing sugars and total soluble sugars increased by 47.09% and 47.16%,respectively.Drought stress on soybean plant height,node number,stem diameter,aboveground biomass,yield decreased significantly.Under drought stress,soybean stomatal conductance decreased significantly,severely affected the supply of CO2,reducing the net photosynthetic rate,so that the decline in soybean photosynthetic metabolism.Plant material can be adjusted to maintain the moisture permeation through the cell.Although soybeans can maintain cell moisture through osmotic adjustment substances,drought still inhibits normal plant growth and decreases soybean biomass and yield.

Drought;Soybean;Photosynthesis;Antioxidant enzymes;Biomass;Yield

2016-06-26

國家重點基礎發展計劃項目(“973”計劃)(2012CB955904);國家科技支撐計劃項目(2013BAD11B03-8);現代農業產業技術體系建設專項經費(CARS-03-01-24);農業部公益性行業專項(201303104);山西省科技攻關項目(20150311006-2)

張仟雨(1992-),女,山西柳林人,在讀碩士,主要從事植物生理生態方面的研究。

郝興宇(1976-),男,山西文水人,教授,博士,主要從事農業氣象及氣候變化對農業影響方面的研究。

S565.1

A

1000-7091(2016)05-0140-06

10.7668/hbnxb.2016.05.021