干旱條件下冬小麥近等基因系水分利用效率及其與氣冠溫差的關系

黃桂榮,梅旭榮,劉曉英,嚴昌榮,張欣瑩,王雅靜,顧峰雪,郭 瑞,鐘秀麗

(中國農業科學院 農業環境與可持續發展研究所,國家作物高效用水與抗災減損工程實驗室,農業部旱作節水農業重點開放實驗室,北京 100081)

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干旱條件下冬小麥近等基因系水分利用效率及其與氣冠溫差的關系

黃桂榮,梅旭榮,劉曉英,嚴昌榮,張欣瑩,王雅靜,顧峰雪,郭 瑞,鐘秀麗

(中國農業科學院 農業環境與可持續發展研究所,國家作物高效用水與抗災減損工程實驗室,農業部旱作節水農業重點開放實驗室,北京 100081)

鑒定比較供體親本京411和輪回親本晉麥47及其34個近等基因系材料之間產量和水分利用效率(WUE),同時測定不同生育期的氣冠溫差(CTD),分析WUE在這些材料之間的變異范圍,篩選WUE與輪回親本顯著差異的材料用于QTL定位,同時探索干旱條件下CTD與產量和WUE的關系及其隨生育期進程變化的趨勢。利用防雨棚和滲漏池開展模擬干旱試驗。結果表明,34個近等基因系及其父母本WUE為1.30～1.92 kg/m3,其中9個品系WUE顯著低于輪回親本晉麥47,表明WUE為多基因控制的數量性狀,而且存在明顯的加性效應。CTD與產量和WUE均呈極顯著正相關關系。不同的是,隨生育期進程推進,CTD與產量的相關性增強,在灌漿期最高,R2達到0.684 9,而與WUE的相關性減弱,R2在拔節-孕穗期最高,達到0.769 8。研究初步表明,CTD可以作為干旱條件下產量和WUE的鑒定指標。

氣冠溫差;產量;水分利用效率;近等基因系

在水資源日趨危機,農業用水量持續壓減,全球變化導致的干旱化趨勢不斷加劇的背景下,提高作物水分利用效率,無疑是減少灌溉用水量和提高雨養條件下作物產量最經濟有效的途徑。但是,無論通過常規手段或基因工程手段進行品種改良,還是結合品種水分利用特性與地區水資源條件進行品種的科學選用,都需要鑒定評價品種的水分利用效率WUE(Water use efficiency)和篩選高WUE材料。

目前,關于品種WUE鑒定指標的研究相對較少。國際半干旱熱帶作物研究所(ICRISAT)研究了一系列生理指標與植株個體蒸騰效率TE(Transpiration efficiency)之間的關系,試圖探討用于TE鑒定的可靠生理指標。結果發現抗氧化系統[1]、葉綠素SPAD值、碳同位素分辨率等指標[2]與TE相關性均很弱。最終的結論是,盡管稱重法費時費工,但它是目前最可信的TE鑒定方法。因此,建立小型稱重式蒸滲儀群用于個體水平TE的批量鑒定[3]。群體產量水平的WUE涉及全生育期的蒸發蒸騰耗水總量與光合產物積累、轉化、分配形成籽粒產量的多個過程,因而較個體水平TE的鑒定更為復雜。而且,在群體內部,每個個體均有強大的自調節能力,以籽粒產量和總耗水量計算的WUE中,葉片和個體水平WUE的差異會不同程度被掩蓋。基于這種現狀,探討WUE鑒定指標與方法和篩選高WUE材料,從群體水平入手是十分必要的。

作物蒸騰引起冠層溫度下降,導致冠層與周圍大氣之間出現溫度差值(Canopy-air temperature difference,CTD)。張嵩午等[4-5]根據冠層溫度,將小麥品種分為冷型、暖型和中間型3種類型。以后的大量研究發現品種間冠層溫度的差異與經濟產量[6-8]和抗旱性[9-10]密切相關。目前,冠層溫度已被認定為品種抗旱性與產量潛力評價的重要依據。徐銀萍等[11]發現旱地冬小麥灌漿期冠層溫度與WUE之間存在極顯著負相關關系。還有研究提出CTD作為水分虧缺診斷的指標[12-14]。本試驗利用CTD差異顯著的品種晉麥47和京411及其34個近等基因系為試材,利用滲漏池和防雨棚模擬干旱條件,監測生育期的耗水量,鑒定群體產量水平的WUE,同時測定不同生育期的群體冠層特征指標CTD。旨在揭示以下問題:首先是明確這些材料的WUE變異范圍;再是從中篩選出與輪回親本WUE差異顯著的近等基因系用于QTL定位;三是探討CTD用于WUE鑒定指標的可靠性。

1 材料和方法

1.1 試驗材料及設計

供試材料為中國農業科學院作物科學研究所景蕊蓮提供的冬小麥品種晉麥47、京411及其近等基因系34個。供體親本為京411,輪回親本為晉麥47,回交至BC3F4。

試驗于河北省農林科學院衡水旱作節水農業試驗站(37°54′N,115°42′E)進行。該區地處黃淮平原黑龍港地區,年平均氣溫13.0 ℃,無霜期206 d,2013年10月-2014年6月,生育期內月平均氣溫為10 ℃。全年自然降水總量為495 mm,主要集中在6-8月,占全年總降水量的68%。生育期內降水量僅為165.1 mm。年日照時數2 557 h。

試驗采用帶有半自動防雨棚的滲漏池開展。滲漏池面積為3.0 m×2.2 m,池深3.0 m,土層深2.0 m,土壤類型為潮土質,下層1.0 m是粗砂滲濾層。隨機設計,3次重復。于2013年10月18日播種,2014年6月2日收獲。行距20 cm,播種密度為3.3×106株/hm2。播種前灌底墑水,4月3日補充灌水1次,均使得每個小區的土壤含水量能達到田間持水量的65%。其他為常規管理措施。

1.2 測定指標與方法

1.2.1 冠層溫度和空氣溫度測定 采用手持式德產testo845紅外測溫儀,在冬小麥拔節-孕穗期、抽穗-開花期和灌漿期,選擇晴朗無風的天氣于12:00-14:00進行測量,直接讀出冠層溫度值和空氣溫度值,測量時儀器與作物冠層呈30°,距離冠層上方垂直距離15～20 cm。每個觀測點分別從東南、東北、西南和西北4個方向進行觀測。

1.2.2 土壤水分監測與耗水量測定 冬小麥生育期內每隔10 d采用TRIME時域反射儀監測土壤體積含水率,灌水前后加測,測深160,20 cm 1個層次。在播種前和收獲后用土鉆取土法測定土壤含水率。因為不受自然降水的影響,生育期耗水量(ET)=灌水量+播種時土壤含水量-收獲時土壤含水量-池底滲水量。

1.2.3 產量測定和水分利用效率計算 成熟后小區采取人工鐮割方式收獲裝于網袋,自然曬干后人工脫粒稱重,折算每公頃產量(Y)。

水分利用效率(WUE)=供試品種籽粒產量(Y)/供試品種耗水量(ET)。

2 結果與分析

2.1 34個近等基因系與親本產量和WUE比較

由表1可見,干旱條件下,供體親本京411與輪回親本晉麥47的產量沒有顯著差異,34個近等基因系與2個親本之間也無顯著差異,只有產量較高的908218和908216與產量較低的908032之間存在顯著差異。品種/系之間WUE差異較大。參試冬小麥品系WUE為1.30～1.92 kg/m3(圖1),平均值為1.68 kg/m3,大部分品系為1.50～1.80 kg/m3。京411僅為1.36 kg/m3,晉麥47則達1.69 kg/m3,二者之間達到極顯著差異。WUE最低1組品系(1.30～1.40 kg/m3)為907986、京411和908092;WUE最高1組(1.80～1.92 kg/m3)為908188、908120和908274。10個近等基因系的WUE顯著或極顯著低于晉麥47。

表1 34個近等基因系及其親本產量、WUE與CTD

注:*,**.在P<0.05和P<0.01水平上與晉麥47有顯著和極顯著差異;同一列不同字母表示在P<0.05水平上差異顯著。

Note:*,**.Indicated respectively significant different with Jinmai 47 atP<0.05 andP<0.01;Values with different letters in the same column indicated significant difference atP<0.05 level.

圖1 冬小麥近等基因系及其親本WUE的頻度分布

2.2 34個近等基因系及其親本之間CTD的比較

從拔節期到灌漿期的不同生育期內,氣冠溫差隨發育進程推進呈減小趨勢,在拔節-孕穗期較大,在抽穗-開花期和灌漿期逐漸降低(圖2)。比較36個參試材料在3個不同生育期的CTD(表1),可見,供體親本京411的CTD均在最低組里,而晉麥47則在最高組里,2組之間存在極顯著差異。從CTD最高的拔節-孕穗期的結果來看,CTD最低的1組材料為京411、907986、908092、908054、908032、908176、908174和908272,CTD最高1組材料為晉麥47、908188、908274、908106、908120、908198、908234和908002。27個近等基因系的CTD低于晉麥47,其中3個系達到極顯著差異,7個系達到顯著差異,其余17個系與晉麥47沒有顯著差異。

圖2 CTD隨生育期進程變化動態曲線

2.3 氣冠溫差與產量和WUE之間的關系

干旱條件下,氣冠溫差與產量和WUE均呈顯著的正相關關系(圖3)。但是,2種相關性隨發育期進程表現出相反的趨勢。氣冠溫差與產量之間的相關性隨著生育期進程上升,即在拔節-孕穗期較低,R2=0.508 2,灌漿期則較高R2=0.684 9。而CTD與WUE之間的相關性則隨著生育期進程下降,在拔節-孕穗期較高,R2=0.769 8,進入灌漿期后,相關性較旺盛的營養期減弱,R2=0.555 7,但是仍然達到極顯著水平。可見,CTD可以用于鑒定干旱條件下群體水平品種的產量和WUE。但是,如果作為品種產量潛力的鑒定指標,建議在灌漿期測定。如果用作群體的WUE鑒選指標,建議在拔節-孕穗期測定。

圖3 冬小麥氣冠溫差與產量及WUE的關系

3 討論

WUE的研究包含多個不同尺度。葉片水平的WUE只反應單葉瞬時的蒸騰效率。個體水平的WUE,即植株營養生長期內某個生育階段光合產物積累量或最終的籽粒產量與相應時期的蒸騰耗水量的比,能夠反映品種自身的蒸騰效率[15],但是不能客觀反映品種在群體條件下的水分利用特性。因為群體條件下,水分消耗并非全部來自蒸騰耗水,還涉及土壤表面的蒸發耗水。而且,總蒸騰量不僅受個體蒸騰特性的影響,還受群體冠層導度、邊界層導度的影響。因此,群體水平的以產量與全生育期耗水量計算的WUE才能夠反映品種實際生產中水分利用性狀[16]。目前群體水平WUE的研究多是針對單一或少量品種,設置不同水肥梯度的研究,其目的是為田間水肥管理提供指導[17]。而在環境條件一致、水分管理與栽培措施相同的條件下,開展不同基因型之間的比較研究還很少。本研究利用遺傳背景相近的34個近等基因系及其父母本為材料,完全從群體的角度開展研究,監測全生育期的耗水量,測定最終籽粒產量,計算群體的產量WUE,同時監測不同生育期的群體冠層指標CTD,比較這些近等基因系的產量、耗水量和WUE與輪回親本晉麥47的差異,分析群體指標CTD與產量、耗水量與WUE之間的關系,明確這些近等基因系材料中WUE的變異范圍,篩選出WUE顯著下降的近等基因系用于QTL定位,探索簡單易測的群體指標CTD作為高效用水冬小麥材料鑒定指標的可靠性。

本試驗發現,干旱條件下,供體親本京411和輪回親本晉麥47之間以及親本與近等基因系之間產量差異較小,但是品種/系之間WUE存在較大差異,分布范圍為1.30～1.92 kg/m3。其中,10個近等基因系WUE顯著低于晉麥47。干旱條件下CTD與產量之間存在極顯著正相關關系,這與前人的研究結果一致[10,18]。而且,這種相關性隨著生育期進程推進而增強,在灌漿期最高[19-20]。小麥屬喜冷作物,生育后期氣溫較高,冠層溫度低的品種,功能葉片持綠期長,旗葉光合功能強,產量高[5,20]。CTD與WUE之間也存在極顯著相關關系。但是,與產量的情況不同,這二者之間的相關性隨生育期進程減弱,拔節-孕穗期最高。WUE決定于產量和耗水量。拔節-孕穗期,植株處于旺盛的營養生長期,蒸騰作用強烈,而進入生育后期的灌漿期,植株代謝從以光合產物積累為主轉變為以光合產物轉化分配為主,蒸騰作用相應減弱。所以CTD與WUE的相關性在生長旺盛的生育前期較強。本研究由此初步表明,CTD可以作為干旱條件下產量和WUE的鑒定指標,但是產量的鑒定宜在灌漿期開展,而WUE的鑒定則在拔節-孕穗期最適。但是,要依據CTD與WUE的關系建立一種群體水平WUE鑒定的規范方法,尚需開展多年多點試驗,明確不同生長環境與水分條件下,不同品種類型與生育時期CTD與WUE關系的變化。

致謝：中國農業科學院作物科學研究所景蕊蓮研究員為本研究提供近等基因系材料,并對研究方案與實驗設計給予寶貴指導意見,在此致以誠摯的謝意。

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Water Use Efficiency of Winter Wheat Near Isogenic Lines and Its Relationship with Canopy-air Temperature Difference under Drought Conditions

HUANG Guirong,MEI Xurong,LIU Xiaoying,YAN Changrong,ZHANG Xinying,WANG Yajing,GU Fengxue,GUO Rui,ZHONG Xiuli

(Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture,Chinese Academy of Agricultural Sciences,State Engineering Laboratory of Efficient Water Use and Disaster Mitigation for Crops,Key Laboratory for Dryland Agriculture of Ministry of Agriculture,Beijing 100081,China)

Grain yield and water use efficiency(WUE) were determined by utilizing donor parent Jing 411,recurrent parent Jinmai 47 and their 34 near isogenic lines(NILs) as research materials.In the meantime,the Canopy-air temperature difference(CTD) was also monitored,and the relationships between CTD and yield and WUE were analyzed for all the genotypes.The work mainly aimed at exploring the variation range of WUE in the tested genotypes,selecting the genotypes that significantly difference from the recurrent parent for quantitative trait location,as well as exploring the relationship between CTD and yield as well as WUE under drought conditions.Simulation experiment of drought was carried out with rain-shelter.The result indicated that WUE ranges within 1.30-1.92 kg/m3,for the 34 NILs and their parents,with 9 NILs significantly lower in WUE than the recurrent parent,indicating WUE is a trait of polygenic control with additive effect.There were extremely significant relationships between CTD and yield and WUE,though differing in the variation trends.With proceeding of growth period procession,the correlation between CTD and yield increases,reaching peak at grain filling stage(R2=0.684 9).While that between CTD and WUE decreases,peaking at jointing-booting stage(R2=0.769 8).The results suggested that CTD could serve as an index for identifying yield and WUE under drought conditions.

Canopy-air temperature difference(CTD);Yield;Water use efficiency(WUE);Near isogenic lines(NILs)

2016-07-08

國家“十二五”“863”計劃課題(2011AA100501)

黃桂榮(1989-),女,山東濰坊人,博士,主要從事作物抗旱生理生態學研究。

鐘秀麗(1968-),女,內蒙古赤峰人,研究員,博士,主要從事生物性節水研究。

S152.7;S512.01

A

1000-7091(2016)05-0174-06

10.7668/hbnxb.2016.05.026