貴州省干椒新品種區域試驗的基因與環境互作分析

牟玉梅，賴衛，劉崇政，姜虹，楊紅

（貴州省辣椒研究所，貴陽，550006）

貴州省干椒新品種區域試驗的基因與環境互作分析

牟玉梅，賴衛，劉崇政，姜虹，楊紅

（貴州省辣椒研究所，貴陽，550006）

為了篩選出適合貴州推廣應用的辣椒新品種，采用AMMI模型和雙標圖分析法，對2015年貴州省干椒區域試驗數據進行研究，分析10個辣椒新品種的穩定性及豐產性，以及8個試點的鑒別力和代表性。試驗結果表明，黔椒11號產量最高、綏椒2011產量最低、黔椒11號最不穩定、獨山線椒2號最穩定，綜合品種產量和穩定的指標，遵辣2164屬于高產、穩產型品種，適應性廣；試點表現上，貴陽試驗點區分能力最強，銅仁試驗點區分能力最弱，獨山試驗點代表性最好，綜合而言獨山試驗點是最理想的試驗地點。因此，利用AMMI模型和雙標圖分析法能有效地分析基因與環境的互作效應。

辣椒；基因；環境；互作；產量；適應性；穩定性

辣椒是一種重要的茄果類蔬菜，富含多種維生素、口感獨特，深受人們的喜愛，年均消費量逐年增加。貴州省作為全國辣椒第一大產區，辣椒種植規模、產量、加工產品產值均全國領先位置，種植歷史悠久，常年種植面積在33萬hm2左右，年產量在600萬t以上。辣椒是貴州省的主要經濟作物，在貴州農業經濟發展中貢獻巨大，產業優勢明顯。貴州省氣候特殊、生態環境和地形地貌多樣，需要豐富多樣的辣椒生態類型和適應類型，但近年來，貴州省各辣椒產區主栽品種單一，許多地方品種逐漸被外來品種所取代，外來品種因生態條件的變化往往不能發揮其最大的價值，各產地品種也逐漸失去其原有的特點，嚴重制約了貴州辣椒產業的持續發展，因此亟需篩選出適應貴州各地特定生態條件的優良辣椒新品種，加快品種的更新換代，優化栽培布局，更好地適應未來辣椒產業的發展。

品種區域試驗作為良種繁育推廣的重要環節，可以準確地鑒定品種在各地區的適應性、穩定性、應用價值等，從而客觀評價參試新品種，選出適宜本地區的優質高產、抗本地主要病害的優良品種，為品種審定、良種推廣和區域化布局提供可靠依據。在區域試驗中，品種的表現除與自身基因型緊密相關外，還與所處環境有關，存在著顯著的基因型與環境的交互作用。采用適當的分析方法，有助于客觀公正地評價參試品種、試驗環境，現有的分析方法包括SHMM模型分析、AMMI模型分析、方差分析、線性回歸分析等，其中以AMMI模型和雙標圖最佳，已廣泛應用于多種作物品種的產量及品質性狀與環境的互作效應分析［1～4］。

AMMI模型最早由Gauch提出［5］，是基于數學原理將方差分析與主成分分析結合在一起，通過采用雙向中心化后的數據，分析基因型與環境互作來評價參試品種，由于基因型與環境互作是一個非常復雜的生物學現象，受多種因素控制，僅分析互作效應難以從品種選育的角度對基因型進行全面評價，可靠的品種評價必須同時考慮基因型和基因型與環境互作，沒有基因型的研究，無法有效分析品種穩定性，因此AMMI模型存在一定的局限性［6～8］，需要使用雙標圖加以補充。雙標圖采用矩陣處理后的數據，使數據只含基因型（G）主效應和基因型與環境（E）互作效應，在一張圖上同時給出試點和品種的圖標，結合品種和試點在坐標系中的空間關系，表達基因型與環境之間的互作模式，不僅可以清晰地分析不同因素之間的關系，將各因素間復雜的互作模式直觀地表現出來，還可同時顯示各品種的高產性和穩產性，以及試驗點的代表性和區分力，克服了AMMI模型忽視基因型主效而抽象研究基因型與環境互作效應的缺點，在綜合考慮G和G×E效應的基礎上進行品種評價和試驗環境評價，拓寬了基因型與環境互作效應研究的范疇，從而增強了評價結果的實際應用價值［9］。因此，本研究采用AMMI模型和雙標圖對2015年貴州省區試干椒品種區域試驗數據進行分析，結合兩者的優點，對參試品種和試點進行合理、有效的評價，為是否推廣和在什么地區推廣該品種提供科學依據。

表1　參試品種及供種單位

1　材料與方法

1．1試驗材料

參試新品系共計10份，對照品種為遵辣6號和獨山線椒2號（表1）。

1．2試驗方法

試驗材料于2015年在貴州各個辣椒區試點種植，全省共有8個承試點：貴陽市農委蔬菜種子管理站、遵義縣辣椒產業發展中心、關嶺縣農業局果蔬站、獨山縣農村工作局、黃平縣農業局經作站、銅仁市農科所、大方縣農業局和冊亨縣農業局，各試點分布在貴州省各不同小氣候區域。

按試驗統一實施方案執行，3月上旬進行冷床蓋小拱棚（或漂?。┯?，6片真葉時移栽，種植地塊必須地力均勻，采用隨機區組排列、廂植2行、單株定植，不設走道，小區面積10.8 m2（每小區3廂，長×寬=3.0 m×1.2 m），3次重復，重復間設走道，寬70 cm，走道和廂溝深35 cm），試驗地四周設置保護行（2行以上）。按當地中上等栽培管理水平進行田間管理，各試點同一項管理措施要求在同一天完成，移栽前苗期可防蟲防病，移栽大田后防蟲不防病，除草不去雜，具體調查項目和標準按《2015年貴州省辣椒（干椒和鮮椒）新品種區域試驗和生產試驗實施方案》［10］執行。

1．3統計分析

采用Excel進行產量平均值計算，利用DPS v9．5統計軟件［11］和GenStat軟件分析新品種的豐產性及穩產性。

2　結果與分析

2.12015年貴州辣椒干椒區試參試品種產量表現

由表2可知，不同試驗點參試品種平均產量變幅為3 456.00～4 932.30 kg/hm2，說明在不同環境下產量差異較大，試驗點產量最高比最低高出42.72%。除ZXJ1306、綏椒2011和獨山線椒2號（CK2）外，其余參試品種的產量均高于遵辣6號（CK1，4 044.30 kg/hm2），其中以黔椒11號的平均產量最高，為4 932.30 kg/hm2。8個參試點中，貴陽試驗點參試品種平均產量最高，為9 597.00 kg/hm2），關嶺縣試驗點參試品種平均產量最低，為973.80 kg/hm2。此外，從表2中還可知，品種遵辣ZLAB-2×ZLR-2、遵辣2164和遵辣2165平均產量非常接近，但各參試品種在各試點產量水平差異明顯，說明環境對產量水平的影響大，存在基因型×環境交互作用，有必要進行模型分析。

表2　2015年參試品種在各試點的平均產量　kg/hm2

2.2回歸模型和AMMI模型分析

由表3可知，基因型（G）、環境（E）及基因型與環境的互作方差均達極顯著差異水平，說明各參試品種間產量存在明顯的差異，不同參試品種對環境有不同的適應性和要求。同時，環境型的平方和與基因型、環境的互作平方和相當，有必要進一步分析產量的穩定性。此外，基因型、環境和基因型與環境三者的平方和總和占總變異平方和的98.70%，殘差僅占1.30%，說明AMMI回歸模型解釋的互作多，對本文數據擬合得很好，且試驗中對產量總變異起作用的大小順序依次為環境（E）＞基因型×環境（G×E）＞基因型（G），環境對品種產量變化影響最大，交互作用次之，基因型影響最小，即在本次區域試驗中，產量的差異主要來自于環境因素的影響，同一品種栽植在不同環境產量水平有明顯差異，表明試點的選擇對產量有重要的意義，交互作用的變異大于品種間的變異，這與Romagosa等［12］的研究結果一致，因此應對產量差異進一步進行AMMI模型分析。

表3　參試品種的基因型和環境互作效應分析

由AMMI模型分析結果可以看到，PCA1、PCA2和PCA3軸均達極顯著差異水平，分別解釋了基因型×環境互作平方和的49.15%、33.70%、10.61%，前面2個PCA軸解釋了絕大部分交互作用的變異，3個PCA軸相加共解釋了基因型×環境互作平方和的93.46%，殘差較小，互作效應真實存在。而采用線性回歸模型分析，只能解釋6.54%的基因型×環境互作平方和，是AMMI模型的6.99%，這充分說明AMMI模型更能透徹地分析基因型×環境互作的信息。

2.3雙標圖分析

雖然雙標圖分析法在理論上較科學，在應用上直觀簡便，但也存在一些缺陷。由于采用二維平面作圖，往往會損失一部分G×E互作變異信息，據此推斷具有一定的風險，如果前2個主成分代表的G+G×E互作變異信息不足80%時，應該考慮通過數據或多維作圖等方式補充其他主成分軸的變異信息，這樣才能得出較全面可靠的結論［13］。在本研究中，雙標圖法分析結果表明，第一主成分（PC1）的效應為 47.85%，第2主成分 （PC2）的效應為36.48%，表明雙標圖可解釋基因和基因與環境互作效應的84.33%，大于80%，由此可見主成分分析能較透徹地分析G×E互作信息，由此推斷結果具有真實性和可靠性。

圖1主要是按照品種與環境的互作來說明各地點產量最高的品種，它的存在是劃分品種生態區的重要依據［14，15］。把各個方向上距離最遠的點用直線連接起來，構成了一個五邊形，以中心向5條邊做5條垂線，并延伸出去，將雙標圖分為了5個扇區，其中4個扇區有品種分布，圖中的試驗點被垂線分在了2個扇區，即分成了2個組，E1（貴陽）、E3（關嶺）和E8（冊亨）為一組，其他5個試驗點為一組，扇區內的品種為該扇區的適宜栽培品種，10個品種中有5個品種對應的扇區沒有試驗點，也就是說這5個品種的最適宜栽植區域不在扇區內，它們在所有試點表現均不好。圖中位于多邊形頂角上的品種是該扇區內各環境名義上表現最好的品種，對環境變化不敏感的是多邊形內部靠近原點的品種［16］，故G2（遵辣ZLAB-1×ZLR-1）在環境E1（貴陽）、E3（關嶺）和E8（冊亨）產量最高，在E2（遵義）、E4（獨山）、E5（黃平）、E6（銅仁）和E7（大方）5個試點中表現最好的品種是G3（黔椒11號）。

圖1　“哪個贏在哪里”功能形態的雙標圖

圖2用于直觀分析各試驗點之間在品種評價上的相似性。兩環境線段之間的夾角的余弦值與兩環境之間的遺傳相關系數值接近，夾角小于90°表示正相關，說明兩環境對品種排序相似，大于90°表示負相關，表示兩環境對品種排序相反，等于90°說明兩環境不相關［9］。從圖2可知，E4（獨山）和E6（銅仁）完全緊密正相關，說明兩環境對品種的排序相似，參試品種與這些試點的互作效應是一樣的，相互可以取代，E4（獨山）和E6（銅仁）試驗點重復設置，應在不影響對品種評價的情況下，去掉其中1個試驗點；E4（獨山）、E6（銅仁）、E7（大方）和E3（關嶺）、E8（冊亨）存在正相關關系，說明各環境對品種排序相似，E3（關嶺）和E4（獨山）、E6（銅仁）存在微弱正相關關系；E1（貴陽）和E2（遵義）、E7（大方）負相關，說明3個環境對品種的排序相反，3個試驗點可能分別屬于不同的品種生態區，這3個試驗點的存在，能幫助我們分析參試品種在這幾個不同生態區的適應性表現。

圖2　環境之間的關系圖

圖3　區分力和代表性功能圖

區域試驗中，品種的正確合理評價與試點的選擇直接相關，圖3中，平均環境向量箭頭所指的方向是對試驗點區分能力和代表性兩方面的綜合評價［17］。平均環境軸和試驗點與原點連接線段的角度可以度量目標環境的代表性，角度越大，該試驗點的代表性越弱，反之試驗點的代表性越強，該角度越小。如果一個試驗點和平均環境軸的夾角為鈍角，則它不適合作為試驗點［18］。連接原點和各環境的直線稱為環境向量，環境向量的長度是試驗點對品種區分能力的度量，通過其長度可以直觀地判斷試驗點對品種的分辨力，線段越長，區分能力越強，相反線段越短，區分能力越弱，該試驗點存在的意義不大。從圖3可知，E1（貴陽）區分能力最強（線段最長），E6（銅仁）最弱，就代表性而言，E4（獨山）最好（與平均軸夾角最小），E1（貴陽）最差，綜合而言，E4（獨山）和E7（大方）作為試驗點均較好，既有區分力又有代表性，尤其是E4（獨山），是理想的試驗地點，具備了2個條件，一是對參試品種有較強的區分能力，二是對目標生態區有較強的代表性，能用來有效地選擇高產穩產的品種。E2（遵義）、E3（關嶺）、E6（銅仁）、E8（冊亨）試驗點有區分能力但是沒有代表性，可用于淘汰產量不穩定的品種，但不能用于選擇優良品種。

圖4　高產性與穩產性功能形態的雙標圖

在特定品種生態區內，理想的品種應當既高產又穩產，圖4中的小圓圈代表“平均環境”，帶單箭頭的直線是環境平均軸，環境平均軸所指的方向是品種在所有環境下的近似平均產量的走向，圖中環境平均軸上從左到右各品種垂線的順序與品種平均產量的排序一致（即沿環境平均軸越靠右的品種平均產量越高）［19］。從圖4可知，G3（黔椒11號）平均產量最高，G6（綏椒2011）產量最低，品種G5（遵辣2164）的平均產量接近試驗各品種總平均值。圖4中與環境平均軸垂直的直線代表各環境與各品種互相作用的傾向性，越偏離平均環境軸越不穩定（即品種與平均環境軸之間的垂線越長，表示品種越不穩定，對環境越敏感）。所以，圖4中G3（黔椒11號）產量最不穩定（線段最長），其次是G8（湘研702），G10（獨山線椒2號）最穩產（與平均環境軸的垂線最短），對各種環境均有較好的適應性，比較穩產的是G1（ZXJ1306）和G9（遵辣6號）。綜合品種產量和穩定性指標，可以看出，G5（遵辣2164）是一個比較高產穩產的品種；G3（黔椒11號）最高產，但最不穩產，受環境與品種間的互作效應影響大；G10（獨山線椒2號）穩產 （它幾乎就在平均環境軸上面），但產量很低。

3　結論與討論

品種的產量表現是基因型和環境共同作用的結果。由于受到環境刺激、生物脅迫、非生物脅迫及表現型可塑性等多種因素影響，相同的基因型在不同的試驗點生長環境表現各不相同，產量性狀差異明顯，產量排列次序不同［20］。本研究中，參試品種干椒平均產量變幅為3 456.00～4 932.30 kg/hm2，黔椒11號、湘研702和遵辣ZLAB-1×ZLR-1是平均產量表現較高的3個品種，其中黔椒11號產量最高，綏椒2011最低，而遵辣2164的平均產量接近試驗各參試品種總平均值。

作物品種的穩定性和適應性，決定著一個品種的推廣價值和生產效益。一個作物品種要在某一個生態區域內持續應用，不僅要求品種具有較高的產量，也要求在一定時段內、在廣泛變異的環境下，能穩定發揮其增產的潛力［21］。在本研究的品種穩定性評價中，黔椒11號產量最不穩定，其次是湘研702，獨山線椒2號最穩定（其對各種環境均有較好的適應性），比較穩定的是品種ZXJ1306和遵辣6號。

綜合品種產量和穩定性兩項指標分析，品種遵辣2164豐產性、穩定性相對最好，目標種植區域大，有足夠的種子市場和種植適宜區，適宜推廣種植；品種黔椒11號最高產，但最不穩產，受環境與品種間的互作效應影響大，在幾個特定環境中豐產性表現突出，具有較好的特殊適應性，適合局部推廣；獨山線椒2號雖然穩產，但是產量太低，不宜廣泛推廣。

在8個參試點中，貴陽試驗點參試品種平均產量最高，關嶺縣試驗點參試品種平均產量最低，且所有參試品種的產量均表現為最低，相互之間也無顯著性差異，這可能與關嶺試驗點2015年長期遭遇暴雨、多次暴發洪澇有關，對該試點區分能力和代表性的評價還需更長時間的觀察。獨山和銅仁試驗點對品種的產量排序相似，可以在不影響對品種的評價下，去掉其中1個試驗點，減少試驗成本；貴陽、遵義和大方試驗點對品種產量的排序相反，3個試驗點可能分別屬于不同的品種生態區，這3個試驗點的存在，能幫助我們分析參試品種在這幾個不同生態區的適應性表現。

區分能力的表現上，貴陽試驗點最強，產量性狀的基因型變異在總變異中所占比例高，能顯著提高參試品種的選擇精度和效率；銅仁試驗點區分能力最弱，遺傳力低。就代表性而言，各參試品種在獨山試驗點的產量表現接近于各試點的平均值，代表性最好，貴陽試驗點代表性最差，比較難選出適應多環境的新品種。綜合而言，獨山和大方試驗點作為試驗點均較好，既有區分力又有代表性，尤其是獨山試驗點更為合適，試驗結果具有合理性和科學性，篩選出的品種符合多環境的需要；遵義、關嶺、銅仁和冊亨試驗點有區分能力但是沒有代表性，可用于淘汰不穩定的品種，但不能用于選擇優良品種。

在對品種的評價中，本研究僅以品種產量高低作為評價品種好壞的指標，在實際應用時，應該結合辣椒產量水平、果實品質、熟性、抗?。ㄏx）能力等指標綜合評價、審定和推廣應用該新品種，因此，在推廣的過程中，各地應以產量為先，結合當地特點、情況，選擇適宜的品種進行更新換代，突出當地特點，加快新品種的推廣應用。在對試點的評價中，本研究只對1 a的區域試驗結果進行分析，未充分考慮多種因素的影響，結論不夠準確，在實際應用時，試點對品種的區分能力和代表性受多種因素影響，例如氣候因子（溫度、降雨量、光照和濕度等）、土壤條件（灌溉水平、施肥水平、土壤類型等）、田間管理水平，也包括病蟲害發生頻率、程度、類型等，這些因素年際之間變化很大［22］，因此，以后還需進一步長期的觀察試點情況，積累更多的資料，在不同的時期，結合各種不同的因素綜合評判試點，為以后合理有效地應用試點打下堅實的基礎。

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Analysis on Interaction of Genotype and Environment on Dry Pepper Regional Trial in Guizhou

MOU Yumei，LAI Wei，LIU Chongzheng，JIANG Hong，YANG Hong
（Guizhou Pepper Institute，Guiyang 550006）

In order to select the new cultivar that was most suitable for local promotion and application，AMMI model and Biplot were adopted to analyze the data of dry pepper regional trial in Guizhou in 2015.This paper analyzed the stability and yielding ability of 10 new pepper cultivars，as well as discriminability and representativeness of 8 testing sites.The results showed that Qianjiao No.11 had the highest yield，while Suijiao 2011 had the lowest yield.Qianjiao No.11 had the lowest stability，while Dushanxianjiao No.2 had the highest stability.Zunjiao 2164 belongs to the high yield，stable yield cultivar，had extensive adaptation.The best discrimination capacity was on Guiyang testing site，the worst was on Tongren testing site.While Dushan testing site was the best representative.In terms of comprehensive，Dushan area was the most ideal testing sites.AMMI model and Biplot can effectively analyze the interaction effect between environment and gene.

Pepper；Gene；Environment；Yield；Adaptability；Stability

10.3865/j.issn.1001-3547.2016.20.025

S641.3

A

1001-3547（2016）20-0065-07

貴州省農業攻關項目“辣椒優異種質創新及新組合選育”［黔科合NY（2014）3040］；貴州省農科院專項“辣椒種子中拮抗青枯菌的可培養內生細菌多樣性分析”［黔農科院院專項（2015）25］

牟玉梅（1989-），女，碩士，實習研究員，主要從事辣椒育種與栽培研究工作，電話：15285612113

賴衛（1979-），通信作者，男，本科，助理研究員，主要從事辣椒育種與栽培研究工作，電話：13985221397，

E-mail：lai13985221397@163.com

2016-07-31