云南干熱河谷水庫氣候效應對車桑子幼苗生長發育的影響及其作用機制

王傳華，曾春函， 沈德嵩， 鐘 麗， 李俊清

1 三峽大學生物與制藥學院，宜昌 443000 2 三峽地區地質災害與生態環境湖北省協同創新中心，宜昌 443000 3 北京林業大學林學院，北京 100083

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云南干熱河谷水庫氣候效應對車桑子幼苗生長發育的影響及其作用機制

王傳華1,2,*，曾春函1， 沈德嵩1， 鐘 麗1， 李俊清3

1 三峽大學生物與制藥學院，宜昌 443000 2 三峽地區地質災害與生態環境湖北省協同創新中心，宜昌 443000 3 北京林業大學林學院，北京 100083

干熱河谷地區水電站建設對當地植被的潛在影響是一個值得關注的生態學問題。車桑子是當地植被灌木層的主要成分，開展水庫氣候效應對車桑子生長、發育影響的研究具有現實價值。以車桑子的實生幼苗為材料，將土壤含水量控制為13%、7%和1.5%，空氣濕度控制為50%、65% 和75%，從幼苗生長、構件發育、根系發育、生物量分配等方面研究了降水減少和大氣濕度增加的氣候效應對車桑子的影響，通過葉綠素含量、Fv/Fm、丙二醛(MDA)含量和葉片可溶性糖含量等指標，從光合系統特性、膜質過氧化和滲透調節3個方面研究了車桑子的受損與適應機制。結果表明，土壤干旱能夠抑制車桑子幼苗高生長和根系發育的各項指標，并促進生物量向根系分配；當大氣濕度增加時，幼苗高生長和根長雖呈增加趨勢，但生物量積累、根系發育指標及RMR卻具有單峰效應，顯示空氣濕度過高時對其生長發育具有抑制作用。綜合而言，由于大氣濕度增加能夠部分補償土壤的干旱效應，干熱河谷區水庫建設的氣候效應不會對車桑子幼苗的生長和發育產生重要影響。結果還表明，土壤干旱和大氣濕度變化對葉綠素含量無影響，土壤水分脅迫和空氣濕度下降導致Fv/Fm顯著下降，說明光合電子傳遞鏈受損是車桑子光合抑制的主要原因；土壤水分脅迫導致MDA含量升高，說明細胞膜質過氧化是車桑子幼苗受損的重要機制；而土壤干旱導致葉片可溶性糖含量升高，說明車桑子幼苗具有較好的滲透調節機制。研究結果對評估干熱河谷區水電站建設對植被的影響具有參考價值。

干熱河谷；車桑子幼苗；土壤干旱；大氣濕度

分布于元江、怒江、瀾滄江、金沙江及其支流的“干熱河谷”， 年均溫度18—23℃、年降雨量500—800 mm，年干燥度為3—5，是世界上環境最惡劣的地區之一[1]。稀樹草原(又稱為“薩王納”群系)是金沙江干熱河谷地區的地帶性植被[2]，是該地區主要的生態屏障。由于對清潔能源的巨大需求，我國正在金沙江的干熱河谷地區規劃或建設白鶴灘、烏東德等大型水電工程。對新安江水庫和三峽水庫的研究表明，水庫建設可能導致庫周地區的降雨量、降雨時空格局發生變化[3- 5]，還會導致庫周大氣濕度的顯著升高[6]，進而影響水分蒸發和土壤含水量[7]，預示水電站建設也將引起干熱河谷區降雨減少和大氣濕度增加，因此，工程建設后的氣候效應對該地區植被的長期影響理應得到人們的關注。

車桑子(Dodonaeaviscosa)是金沙江干熱河谷區植被灌木層的建群種，具有喜光、耐旱、耐瘠薄的特點[2]，已在造林技術[8]、抗旱機理與光合水分生理[9]、種子的抗逆與萌發特性[10-11]等方面進行了研究，在該地區植被恢復實踐中也得到了初步應用，具有重要的生態價值和一定的園林價值。幼苗是植物種群較脆弱的生活史階段，常被選為研究環境因子對植被影響的材料。鑒于車桑子對該地區植被的極端重要性，開展水庫氣候效應對車桑子幼苗生長、發育及其作用機制的研究就顯得十分必要。降雨減少勢必加劇土壤干旱，使植物細胞的生理脫水，通過膜系統受損、光合作用受抑制[12]、改變植物根系形態[13]和生殖分配[14]等途徑危害植物的生長和發育；大氣濕度增加則可能影響植物葉片氣孔的數目和開閉程度[15-16]，抑制植物的光合作用、降低蒸騰作用和樹干液流量[17]及礦質營養運輸[18]。因此，水電站建設后大氣濕度增加，既可能補償降雨減少導致的土壤水分虧缺，也可能在光合作用和礦質營養運輸等方面與土壤干旱形成疊加效應，因此，土壤水分脅迫和大氣濕度增加的耦合作用對該地區植被的影響具有不確定性。本研究擬以車桑子幼苗為材料，通過室內試驗模擬該地區水庫氣候效應，旨在評估土壤水分脅迫加劇和大氣濕度增加耦合作用對其生長和發育的影響，同時，通過測定其光合系統、膜系統損傷和滲透調節物質的響應特征，揭示二者對車桑子幼苗的損傷途徑與機制。本研究的開展，對于揭示大氣濕度升高對植物的損傷機理及大型水電工程對周邊植被動態的影響具有理論價值，對于當地的植被管理和維持電站安全運行具有現實意義。

1 材料與方法

1.1 實驗設計

本實驗采用2因素完全隨機設計。根據郎南軍的研究，元謀干熱河谷區旱季的土壤質量含水量為2%—7%[19]，因此，土壤質量含水量(SWC)設置13%、7%和1.5% 3個梯度，分別代表土壤水分高、中、低3個水平，其中1.5%代表極端干旱情況；據研究，1950—2006年間云南省金沙江干熱區大氣相對濕度(ARH)為50%—60%，年均ARH 53%[20]，因此大氣相對濕度設置ARH 50%、ARH 65%和ARH 75% 3個梯度；共9個處理，每處理5個重復。其中，SWC 1.5%×ARH 75%代表水庫建成后微氣候的處理，SWC 7%×ARH 50%代表當前的氣候處理。

1.2 種子萌發與幼苗處理

試驗種子2013年12月采自烏東德電站右岸地區，自然風干后常溫下保存備用。2014年8月，車桑子種子經0.5% KMnO4溶液消毒處理后，在常溫下萌發。當出現第1 片真葉時，選擇健壯且長勢一致的幼苗3 株，定植于直徑20 cm、高20 cm、盛有2.5 kg細沙的圓形花缽內，沙子采用薄塑料板覆蓋以保水。采用Hogland′s營養液定期澆灌[21]，至第3片真葉時定苗至1株，然后移入生態培養箱(PRX- 1000C)進行控水、控濕試驗。根據干熱河谷區的年均溫度[20]，將生態培養箱內溫度設置為22℃/15℃(晝/ 夜)，光合有效輻射(PAR)300 μmol m-2s-1，光周期14 h/10 h(晝/ 夜)。不定期采用FOM便攜式土壤溫濕度計(美國Fom公司)監測8 cm深度處含水量，并適時補充營養液將河沙含水量控制為1.5%、7%和13%；同時，3臺培養箱內相對濕度分別控制為50%、65%和75%。培養時間3個月。

1.3 數據測定

(1)植物生長特征測定 每2周記錄幼苗高度、基徑、活葉數、枯葉數和分枝數。在11月上旬收獲幼苗，將其分為根、莖、葉3部分。首先清洗并掃描根系，然后用WinRhizo 軟件分析的根系總長、表面積、投影面積、根體積及分支數，最后在65℃烘干并測定根干重(g)。然后，取少量葉片測定鮮重、掃描測定葉面積后于4℃冰箱中保存，24 h內用于葉綠素和抗性生理指標測定；剩余部分測定葉面積、鮮重后在65℃烘干測定其干重，與用于葉綠素測定葉片合并后計算植株植的葉面積和葉質量。最后，將莖在65℃烘干并測定其干重。

(2)光合生理指標測定 在幼苗收獲之前1周內，每株選擇3片健康葉片采用Mini-Pam調制熒光儀，參照吳雪霞等的方法測定Fv/Fm[22]；采用收獲冷藏的葉片參照張志良的方法，采用丙酮法提取、測定并計算葉綠素a和葉綠素b的含量[23]；

(3)逆境生理指標測定 選用反映細胞膜質過氧化的丙二醛(MDA)及滲透調節物質可溶性糖作為指標。采用冷藏的葉片，參照張志良的方法，采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛含量；采用蒽酮比色法測定葉片可溶性糖的含量[23]。

1.4 數據計算與分析

以實驗結束時的數據分析試驗因素對幼苗生長發育和根系發育的影響。參照Walters等的方法計算各植株的葉質量比(LMR)、徑質量比(SMR)、根質量比(RMR)及比葉面積(SLA)[21]。對各項數據采用雙因子ANOVA法進行土壤含水量和空氣濕度的主效分析，并以Origin7.5作圖；以Duncan法對各指標的9個處理進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 對幼苗生長、發育和形態的影響

(1)對幼苗生長的影響

結果表明，空氣濕度和土壤含水量變化對車桑子幼苗生長均有顯著影響(表1)。土壤含水量(圖1)對幼苗的活葉數、株高、莖分枝數和植株總重的影響呈負增長趨勢；而除株高呈負增長趨勢外，活葉數、莖分枝數和植株總重等參數隨空氣濕度增加表現出先增長后下降的趨勢(圖1)，說明空氣濕度過大可能抑制車桑子幼苗生長。同對照(SWC 7%×ARH 50%)，水庫建成后氣候效應(SWC 1.5%×ARH75%)導致幼苗生長各項參數有所下降，但達不到顯著水平(表1)，說明大氣濕度的增加可以補償降雨減少對幼苗生長的影響。

表1 空氣濕度和土壤含水量對車桑子幼苗生長的影響(n=5)

表中數據為平均數±標準差(n=5)；同一列數據中，標注有不同字母的數值間在0.05水平顯著(Ducan)

圖1 空氣濕度和土壤含水量對幼苗生長的影響Fig.1 Effects of air humidity and soil water capacity on seedlings growth of D. viscosa

(2)對根系發育的影響

結果表明(表2)，空氣濕度和土壤含水量對車桑子幼苗根系發育的各項參數產生極顯著影響，空氣濕度對植物幼苗根系發育各項參數的影響略大于土壤。結果還表明(圖2)，土壤干旱抑制根系發育，根系各項指標隨土壤含水量減小而降低，1.5%土壤含水量的處理顯著低于7%和13%；大氣濕度增加促進根系發育，表現為根長和根表面積隨空氣濕度增加而增加，根截面積、體積和分支數在65%達到最大后下降，說明根系的直徑發育和分叉數需要合適的空氣濕度。同對照(SWC 7%×ARH 50%)相比(表2)，除根系投影面積外，水庫建成后氣候效應(SWC 1.5%×ARH75%)車桑子幼苗的根系發育各項指標沒有顯著影響，說明大氣濕度升高能夠補償土壤干旱對車桑子幼苗根系發育的抑制作用。

表2 車桑子幼苗根系發育對空氣濕度和土壤含水量變化的響應

表中數據為平均數±標準差(n=5)；同一列數據中，標注有不同字母的數值間在0.05水平顯著(Ducan)

圖2 空氣濕度和土壤含水量對幼苗根系發育的影響Fig.2 Effects of air humidity and soil water capacity on seedlings root development of D. viscosa

(3)對葉性狀和植株生物量分配的影響

結果見表3。空氣濕度和土壤水分含量對比葉面積(SLA)的影響不顯著。空氣濕度對車桑子幼苗根質量比(RMR)的影響極顯著，隨大氣濕度升高，RMR呈先升后降的趨勢(圖3)，說明空氣濕度過高會抑制生物量向根系的分配；空氣濕度葉質量(LMR)、徑質量比(SMR)的影響均不顯著。土壤含水量對LMR和RMR的影響極顯著，隨土壤干旱加劇，LMR下降而RMR上升；土壤含水量對SMR的影響不顯著。同對照(SWC 7%×ARH 50%)相比(表3)，水庫建成后氣候效應(SWC 1.5%×ARH75%)對車桑子幼苗葉性狀和生物量分配各項指標沒有顯著影響，說明大氣濕度升高能夠補償土壤干旱對車桑子幼苗生物量分配的影響。

表3 車桑子葉性狀和生物量分配對空氣濕度和土壤含水量變化的響應

表中數據為平均數±標準差(n=5)；同一列數據中，標注有不同字母的數值間在0.05水平顯著(Ducan)

圖3 空氣濕度和土壤含水量對幼苗葉性狀和生物量分配的影響Fig.3 Effects of air humidity and soil water capacity on leaf traits and biomass allocation of D. viscosa seedling

2.2 空氣濕度和土壤含水量變化對幼苗的損傷途徑

(1)對光合系統的影響

結果表明，空氣濕度和土壤含水量變化不影響車桑子幼苗葉片的葉綠素含量(P>0.05)，各處理間的差異均不顯著(表4)。而Fv/Fm對土壤含水量和大氣濕度變化均較為敏感，達到極顯著水平(表4)；其中，土壤含水量1.5%的Fv/Fm顯著低于7%和13%的Fv/Fm值，ARH 50%的Fv/Fm值顯著低于65%和75%的Fv/Fm值(圖4)。以上數據說明土壤水分脅迫和大氣水分脅迫主要通過電子傳遞鏈途徑，而不是改變葉綠素含量來影響車桑子的光合作用。同時，大氣濕度升高能夠補償土壤含水量增加對其光合電子傳遞的脅迫作用。

(2)對膜酯過氧化的影響

結果表明(表5)，土壤含水量對葉片MDA影響極顯著(P<0.01)，空氣濕度對葉片MDA影響不顯著(P>0.05)，呈現隨空氣濕度增加而過氧化水平加劇的趨勢，說明(圖5)；從圖5可以看出，土壤干旱時的MDA的積累影響遠高于大氣濕度，說明土壤干旱導致了車桑子幼苗脂膜過氧化。

表4 空氣和土壤含水量變化車對桑子幼苗葉綠素含量和Fv/Fm的影響

表中數據為平均數±標準差(n=5)；同一列數據中，標注有不同字母的數值間在0.05水平顯著(Ducan)

圖4 空氣濕度和土壤含水量對Fv/Fm的影響 Fig.4 Effects of air humidity and soil water capacity on Fv/Fm of D. viscosa

(3)滲透調節物質的響應特征

結果見表5，空氣濕度對葉片糖積累有極顯著影響(P<0.01)，空氣濕度越高糖含量越高，土壤含水量對葉片糖含量的影響達到顯著水平(P<0.05)，土壤水分越低葉片糖含量越高，因此，二者對葉片可溶性糖的影響呈相反的趨勢。

以F值大小評價，而空氣濕度對葉片糖含量的積累的影響遠大于土壤含水量。

3 討論與結論

3.1 水庫氣候效應對車桑子幼苗生長、發育和形態的影響

本研究表明，土壤干旱限制車桑子幼苗的營養生長，表現為株高和生物量下降、構件數減少、根系發育受阻，說明車桑子幼苗對土壤干旱具有敏感性，其響應也具有系統性和整體性，符合植物干旱適應的一般特征[24-25]。土壤含水量減小導致根系的長度、分支數、截面積及根體積等下降，與大豆和紫花苜蓿的研究結果一致[26-27]，與紅砂幼苗根系對土壤干旱的響應規律不一致[13]，說明根系發育對土壤干旱的適應也具有種特異性；車桑子具有增加根生物量分配以適應土壤水分虧缺的特性，與尉秋實等對沙漠葳[24]、馮燕等對霸王和檸條[25]的研究結果一致。Huston 等[28]和Tilman[29]的研究認為，植物地下部分與地上部分生物量比率變化是植物對環境因子需求的響應，本研究中土壤干旱時車桑子增加根生物量分配的特性符合這一規律。

空氣濕度能影響植物樹干液流[17,30]、氣孔發育[15]、礦質營養運輸[31]等，而有關空氣濕度對植物生長、特別是根系發育的研究較為少見。本研究顯示空氣濕度能顯著影響車桑子幼苗的生長和發育。其中，株高和生物量積累均隨空氣濕度下降而下降，具有與土壤干旱類似的規律，與段國晟藍果忍冬的結果一致[32]，但Mortensend卻發現，空氣濕度下降使短日植物Euphorbiapulcherrima和Kalanchoeblosfeldiana的高生長增加[33]，因此，植物高生長對空氣濕度的響應可能具有種特異性。另外，空氣濕度對車桑子幼苗根、莖、葉構件發育的影響，呈現先隨濕度降低而增加然后再降低的趨勢，與江漢平原過高的大氣濕度抑制小麥根系活力顯的研究結果一致[34]，說明根系發育需要合適的空氣濕度，預示水庫的氣候效應可能抑制植株的形態發育。事實上，植物葉片氣孔導度對空氣濕度的響應具有單峰特性[16]，通過氣孔導度對 “土壤-植物-大氣”水分運輸連續體進行調節，可能是車桑子幼苗根、莖、葉構件發育對空氣濕度單峰響應的作用機制。

表5 空氣和土壤含水量變化車對桑子幼苗糖含量和丙二醛含量的影響

表中數據為平均數±標準差(n=5)；同一列數據中，標注有不同字母的數值間在0.05水平顯著(Ducan)

圖5 空氣濕度和土壤含水量對葉片MDA和可溶性糖含量的影響Fig.5 Effects of air humidity and soil water capacity on leaf MDA and sugar of D. viscosa seedlings

綜合分析，大氣濕度升高可以部分補償降雨減少導致的干旱，因此水庫建設的氣候效應不會大幅度改變車桑子幼苗的生長和發育。

3.2 車桑子幼苗對土壤和大氣濕度變化的適應機制

植物光合能力下降是植物水分脅迫的重要體現。趙琳等發現，干旱脅迫使車桑子凈光合速率下降45.8%[9]，涂璟等也發現土壤水分低于26.7%時，車桑子幼苗的凈光合速率就會下降[35]，說明車桑子的光合系統對水分脅迫具有敏感性。盡管土壤水分脅迫使加納比松、火炬樹和紫花苜蓿葉片葉綠素含量升高或降低[36- 38]，但本研究中土壤和大氣濕度變化對葉綠素含量沒有影響，與紅松和西伯利亞紅松結果的是一致的[39],因此葉綠素含量不是導致車桑子幼苗光合效率下降的主要原因。本研究顯示土壤和空氣濕度下降均引起Fv/Fm值下降，說明光合電子傳遞受阻是水分脅迫時車桑子光合能力下將的主要原因，也可能是空氣濕度增加緩解土壤干旱對車桑子幼苗生長影響的主要機制。

膜質過氧化是水分脅迫危害植物的主要途徑。當植物受到干旱脅迫時，產生大量的活性氧會引起膜質的過氧化作用，MDA作為脂膜過氧化的終端產物，其含量多少可以反映生物膜被破壞的程度[12]，因此，MDA含量常被選作評價植物干旱脅迫水平的指標。本研究表明，土壤含水量和大氣濕度變化對車桑子幼苗葉片膜質過氧化的作用存在顯著差異，葉片MDA具有隨土壤含水量的下降而增加的趨勢，說明車桑子葉片的質膜系統已經發生過氧化反應，與劉瑞香等對沙棘和俄羅斯沙棘的研究結果一致[40]；而大氣濕度變化對葉片MDA沒有顯著影響，說明大氣濕度升高并未導致植物葉片膜質的急劇過氧化，與江漢平原較高的大氣濕度使小麥葉片膜質過氧化的結果不一致[29]，可能是植物膜質對大氣濕度的敏感性具有種特異性，也可能是由于本研究中大氣濕度未達到RH100%的原因。

糖是參與調節滲透脅迫的小分子物質，在植物對水分脅迫的適應性調節中，是增加滲透性溶質的重要組成成分[41]。本研究表明，車桑子幼苗葉片的可溶性糖隨土壤含水量下降而降低，與史玉煒等[42]的研究結果一致，說明其具有通過積累糖類物質以下調水勢、增加水分吸收的適應能力。本研究的結果還表明，葉片糖含量具有隨空氣濕度增加而增加的趨勢，這顯然與滲透調節無關。由于Fv/Fm、葉片糖含量隨空氣濕度變化的趨勢相同，因此，高濕條件下車桑子葉片具有較高的光合能力，可能是導致其可溶性糖含量較高的原因。

3.3 結論

土壤水分脅迫抑制車桑子幼苗的生長和發育，而空氣濕度升高能夠促進其生長和發育，因此大氣濕度增加能夠部分補償土壤干旱的效應，干熱河谷區的水庫效應不會導致車桑子幼苗的生長和發育受損。土壤水分脅迫和大氣濕度升高不影響車桑子幼苗的葉綠素含量，而光合電子傳遞鏈受損及膜質系統過氧化是水分脅迫的主要機制，同時，車桑子幼苗具有積累可溶性糖進行滲透調節的能力。

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Climatic effects of the artificial reservoir of China′s dry-hot valleys on the growth and physiological traits of Dodonaea viscosa seedlings

WANG Chuanhua1,2,*, ZENG Chunhan1, SHEN Desong1, ZHONG Li1, LI Junqing3

1 College of Life Science and Pharmacy, China Three Gorges University, Yichang 443000, China 2CollaborativeInnovationCenterforGeo-HazardsandEco-EnvironmentinThreeGorgesArea,Yichang443000,China3CollegeofForestry,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China

The climatic impacts of the construction of water power stations in the dry-hot valleys in China, including local increases in air moisture and decreased precipitation, negatively affect native vegetation, and thus are a significant ecological problem.Dodonaeaviscosa, an indigenous shrub of dry-hot valleys, was used to evaluate the effects of these climatic changes. In this paper, a growth chamber experiment was conducted to quantify the growth and development responses ofD.viscosaseedlings to different soil water and air humidity conditions, and further to explore how soil drought and air humidity damage this species.D.viscosaseedlings were subjected to three water (13.0%, 7.0%, and 1.5%, water capacity) and three air humidity (RH 75%, 65%, and 50%) regimes, arranged in a completely random design. Then, seedling growth, root development, and biomass allocation were measured to evaluate climatic effects on seedling growth, and leaf chlorophyll,Fv/Fm, and MDA were measured to detect sites damaged by soil drought and increased air humidity; finally, leaf soluble sugar was measured to determine whether the seedlings respond to soil drought and air humidity through osmoregulation. Our results suggestted that soil drought dramatically decreased the height, leaf number, branch number, and biomass of seedlings. However, these characteristics increased with air humidity from 50% RH to 65% RH, then deceased when the humidity rose to 75% RH. In addition, soil drought decreased root length, root surface area, root projected area, root tips, and root volume, but increased the seedlings′ RMRs (root mass ratio); in contrast, higher air humidity increased root length and decreased RMR, but maximized root surface area, root projected area, root tips, and root volume at the moderate RH 65% level. We also found that soil drought and air humidity had no effect on chlorophyll, but influencedFv/Fmsignificantly, which indicates that its photosynthetic electron transport chain was damaged; furthermore, MDA increased under soil drought stress, which suggests that membrane peroxidation occurs under such conditions, but there was no significant MDA increase when air humidity increased from 50% RH to 70% RH. Soil drought also increased leaf sugar levels, suggesting thatD.viscosaresponds to soil water stress through osmoregulation. Thus, we conclude that increased air humidity can alleviate the effects of soil drought on the seedling growth ofD.viscosa, which implies that the construction of water power stations in the dry-hot valleys of China would not have a significant negative impact the population dynamics ofD.viscosa. Our results would be useful in evaluating the impacts of water power station construction on vegetation dynamics in dry-hot valleys in China.

Dry-Hot Valleys in China;Dodonaeaviscosaseedlings; soil drought; air humidity

三峽金沙江云川水電開發有限公司科學研究項目(WDD-0225)

2015- 02- 11;

日期:2015- 12- 14

10.5846/stxb201502110335

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wang740301@aliyun.com

王傳華，曾春函， 沈德嵩， 鐘麗， 李俊清.云南干熱河谷水庫氣候效應對車桑子幼苗生長發育的影響及其作用機制.生態學報,2016,36(17):5343- 5352.

Wang C H, Zeng C H, Shen D S, Zhong L, Li J Q.Climatic effects of the artificial reservoir of China′s dry-hot valleys on the growth and physiological traits ofDodonaeaviscosaseedlings.Acta Ecologica Sinica,2016,36(17):5343- 5352.