表層阻力和環境因素對楊樹(Populus sp.)人工林蒸散發的控制

康滿春，蔡永茂，王小平，查同剛，朱麗平，牛 勇，周 潔，張志強,*

1 北京林業大學水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室，北京 100083 2 北京市八達嶺林場，北京 102112 3 北京市園林綠化局，北京 100013 4 北京市農業環境監測站，北京 100029

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表層阻力和環境因素對楊樹(Populussp.)人工林蒸散發的控制

康滿春1，蔡永茂2，王小平3，查同剛1，朱麗平1，牛 勇1，周 潔4，張志強1,*

1 北京林業大學水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室，北京 100083 2 北京市八達嶺林場，北京 102112 3 北京市園林綠化局，北京 100013 4 北京市農業環境監測站，北京 100029

在水資源短缺地區大面積栽植高耗水的人工林相比于低矮農作物會加劇地區的水分短缺，因而其可持續性正受到越來越多的關注。但是，在不同地域復雜的水、能量和氣候條件下的人工林蒸散發的控制機制仍不清楚。基于渦度相關(EC)系統和微氣象系統對北京市大興區楊樹(PopuluseuramericanaCV. “74/76”)人工林生態系統與大氣間水分交換的連續監測，(a)分析了2006—2009年生長季中生態系統蒸散發(ET)、表層阻力(Rs)、氣候阻力(Ri)和空氣動力學阻力(Ra)在干濕年份間的變化動態；(b)以偏相關分析法探討了干旱和濕潤年份中不同土壤水分條件下生物因素Rs和環境因素(Ri和Ra)對楊樹人工林ET的直接控制作用。研究結果表明：在年際尺度上，干旱年份楊樹人工林的日平均ET(2.23±1.30) mm/d低于濕潤年份約17%，對應地，干旱年份的表層阻力(Rs∶LAI)高于濕潤年份(71.2 s/m)約50%，而Ri和Ra未表現出干濕年份間的差異。在季節尺度上，季節性的干旱脅迫顯著影響楊樹人工林的ET和Rs、Ri的變化，水分供應(降雨量與灌溉量之和)是該尺度上影響楊樹人工林ET的主導因素，其解釋了ET變化的71%(P<0.01)。偏相關分析結果表明，除了在土壤水分嚴重脅迫(REW<0.1)情況外，其他土壤水分條件下表層阻力Rs是日尺度上控制ET變化的主導因素，其與ET呈負相關關系，二階相關系數(SOCC)變化范圍為-0.518—-0.293(P<0.01)，且干旱年份中Rs對ET的控制程度高于濕潤年份；環境因素中氣候阻力Ri和空氣動力學阻力Ra各自對ET的控制作用遠小于表層阻力Rs；相對土壤含水量(REW)只在干旱年份中干旱脅迫時段(REW<0.4)直接影響ET(Pearson相關系數為0.217—0.323,P<0.01)，其他情況下則是通過影響表層阻力Rs、氣候阻力Ri和空氣動力學阻力Ra對ET的作用來間接影響ET的。另外，相比于偏相關分析，簡單的相關性分析會對各因素對ET的控制作用造成估計偏差。

楊樹人工林；生態系統蒸散發；表層阻力；空氣動力學阻力；氣候阻力

過去50年，土地利用變化和氣候變化導致中國北方地區的土地退化、升溫、頻繁干旱以及地下水位急劇下降[1- 3]。楊樹由于其生長迅速、擁有較高的生產力和適應性強等特點而被廣泛用于木材生產、生物燃料、城市綠化和碳匯造林等方面[4- 5]，是我國北方地區的主要人工林樹種[6- 8]。截止2007年，我國楊樹人工林造林面積達700多萬hm2[9]。我國北方地區多為干旱、半干旱區，水資源缺乏，而蒸散發是缺水地區水分消耗的主要部分[10]，楊樹由于蒸騰和截留作用而消耗著大量的水分。因此在降水短缺的我國北方地區大面積造林可能增大環境退化的風險，影響區域的土壤水分狀況、水文循環以及植被覆蓋[11]。因而有必要認識楊樹人工林生態系統蒸散及其控制機制。

蒸散發(ET)作為生態系統水量和能量平衡的重要組分，影響區域氣候和水分循環[12]，了解ET在氣候變化背景下的生物和環境控制機制是近年來的研究熱點之一[13]。以往研究中楊樹生態系統的蒸散發變化范圍在0.88—8.5 mm/d之間[14]，如意大利中心北部的楊樹(Populusdeltoides)ET為2.40—5.40 mm/d[15]，美國新墨西哥州平均直徑為2.57cm的楊樹(Populustremuloides)的ET為3.69 mm/d[16]，而加拿大薩斯喀徹溫省的楊樹(Populussp.)ET為1.15—1.41 mm/d[17]，美國猶他州的楊樹(Populustremuloides)ET為3.60 mm/d[18]，中國內蒙古渾善達克地區楊樹人工林的ET為2.58mm/d[19]，北京延慶的小葉楊(Populussimonii)ET為1.33 mm/d[20]，可以看出不同站點中楊樹生態系統的蒸散發(ET)因各自環境條件和品種的不同而差異大。森林生態系統蒸散發受一系列環境因子(如太陽輻射，空氣溫度，飽和水汽壓差和土壤水分含量等)和生物過程(如展葉、葉片生長以及氣孔開閉等)交互作用的影響[21-22]，但是各環境要素對ET的影響因站點而異[12]；影響楊樹生態系統ET的主導因素隨地域不同而有所差異， 如土壤水分是影響位于西北干旱、半干旱地區的84k楊樹(Populussp.)ET的主導因素[23]，位于暖溫帶半濕潤氣候區如山東省的一些無性系楊樹，太陽輻射為影響ET變化的主要環境因子[24]，而位于亞熱帶濕潤季風區如安徽的無性系楊樹如南林895、I- 69楊樹等，空氣溫度是影響生長季ET的主要因子[25]。雖然通過一些參數(如冠層分離指數、作物系數)能夠定性地判斷生物和環境因素對ET的相對影響程度，但缺乏各因子對ET影響作用的定量性研究。而掌握生物和非生物對ET定量的控制作用，有助于認識生態系統與氣候的相互作用關系，進而預測氣候變化對生態系統碳水交換的影響[12]，能夠在氣候變化過程中更準確地評價地方、區域和全球尺度上的碳水收支[26]。通過“大葉”模型，可以用較少的參數組合來描述生態系統的宏觀特征，簡化各控制生態系統表層通量變化的過程，進而量化控制生態系統碳水交換的環境和生物因子[27]。研究表明表層阻力Rs(表層導度Gs的倒數)可以表征森林生態系統對ET的生物控制作用[28]，氣候阻力Ri(與凈輻射和VPD有關)在一定程度上綜合了環境因子的影響，表示大氣環境對水分交換的控制；而空氣動力學阻力Ra與表層的空氣動力學特性及風速有關，表示冠層高度至觀測高度的大氣狀況對水汽傳輸的影響[27]。

本文運用4a(2006—2009)渦度相關系統的觀測資料，選取生長季的水汽通量和微氣象數據對不同土壤水分條件下的楊樹人工林生態系統的ET和其控制因子進行研究，主要目的在于：(1)了解楊樹人工林生態系統蒸散發和生理物理特性參數的季節和年際變化特征；(2)探討不同年份中不同水分條件下生物和環境因子對生態系統蒸散發的直接調控作用。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究開展于北京市大興區榆垡鎮大興林場集約栽培的歐美107楊樹(PopuluseuramericanaCV. “74/76”)人工林，林分均勻整齊, 株行距為2 m × 2 m， 75%為2002年種植，其余為1998年、2001年和2003年種植。研究站點在2006—2009年的基本情況如表1所示，至2009年底，平均樹高(H)和胸徑(DBH)分別為(16.2±1.6) m和(14.1±1.6) cm (Mean±SD)。平均葉面積指數(LAI)逐年增加。林下植被稀疏，多為一年生草本植物，優勢種為灰綠藜(ChenopodiumglaucumLinn.)，伴生有紫花苜蓿(MedicagosativaL.),黃香草木樨(Melilotusofficinalis(L.)Lam.)，豬毛菜(SalsolacollinaPall.)和蒺藜(TribulusterrestrisL.)等。

研究區屬暖溫帶亞濕潤氣候區，位于永定河洪積區，地勢平坦，平均海拔30m，坡度<5°。年平均氣溫為11.6℃，極端最低氣溫-27.4℃，極端最高溫度40.6℃;平均風速2.6 m/s，夏季主東南風方向。 多年平均降雨為556mm(1990—2009 年)，其中7—9月份降雨量占全年降雨總量的60%—70% (大興氣象站，116°15′07″E， 39°31′50″N，1956—2000年觀測數據)。土壤為沖積性沙壤土，通透性好，保肥蓄水能力差，平均土層厚度為200cm, 土壤pH值為8.25—8.39，容重1.43—1.47g/cm3。2001到2009年的平均地下水位為16.5m，年平均降幅達3.9%。

表1 2006—2009年研究區的環境因子和楊樹人工林林分特征

表中誤差估計為標準差(SD)

1.2 試驗方法

該試驗區面積大小約為1km × 1km，下墊面平坦均勻，符合渦度相關法觀測要求。渦度相關和微氣象觀測設備架設在在試驗區中心32m觀測塔上，主要觀測儀器包括: H2O/CO2紅外氣體分析儀(Li- 7500；LI-COR，Inc.，Lincoln，NE，USA)和三維超聲風速儀(SAT- 3；Campbell Scientific，Inc.，CSI，UT，USA)，安裝高度為20m；凈輻射儀(CNR- 1；Kipp and Zonen，Delft，Netherlands)、日照強度計(LI200X-L，Li-Cor，NE)、光量子傳感器(LI- 190SB；Li-Cor，Inc.)安裝高度均為26m; 氣壓計(CS105，CSI) 和翻斗式自動雨量計(TE525-L，Texas Electronics，USA)安裝高度分別為21m和22.5m;空氣溫濕度傳感器(HMP45C；Vaisala，Helsinki，Finland)在5、10、15、20m 高度處各安裝1套; 土壤溫度傳感器(TCAV107，CSI)和土壤熱通量板(HFT3， CSI)均置于地表以下5、10、20cm處；土壤水分觀測儀TDR(CS616， CS， USA)位于地表以下20cm和50cm處。風速脈動、超聲虛溫、CO2和H2O濃度以10Hz的頻率和所有氣象資料均采用數據采集器(CR5000，CS，USA)自動記錄。

1.3 數據處理及計算方法

1.3.1 數據處理及質量控制

渦度相關系統(EC)觀測獲取的通量數據使用EC-processor 2.3[29]程序進行處理。該程序能夠對通量數據進行剔除、三維坐標旋轉[30-31]、WPL校正[32-33]、以及質量控制[34-35]和評價。對缺失的數據運用平均日變化(MDV)[36]法進行插補，當數據缺失時段大于2h且小于7d時使用前后7d的滑動平均進行插補，大于7d時則不進行插補。

基于國家標準關于氣候干旱的界定[37]，年降雨量低于多年平均年降雨量的85%即為干旱年份，4年中2007和2008年為濕潤年，2006和2009年為干旱年；因為生長季中水分蒸發的驅動力(如太陽輻射、溫度)和植物的生理響應更強烈，所以本文選用生長季(約從第100—300天)為研究時段；由于清晨和傍晚時太陽輻射、飽和水汽壓差、冠層蒸騰的值都非常低，導致計算的表層阻力相對誤差大，而且此時的阻力參數對積分通量影響很小但卻對通量平均值有著重大的影響[38- 40]，因此采用中午時段(北京時間10:00—15:00)各阻力參數的均值來評價其日變化情況。

1.3.2 生態系統生理物理特性參數的計算

運用渦度相關系統觀測的潛熱通量(LE)計算整個生態系統的蒸散發(ET)。

通過Penman-Monteith方程來推導中午時段(北京時間10:00—15:00)生態系統的表層阻力(Rs)[41]：

(1)

其中

(2)

式中，Rs為水汽傳輸的表層阻力(s/m)，Ri氣候阻力(s/m)，ρ為空氣密度 (kg/m3)，cp為空氣比熱1005 J kg-1K-1，δe是飽和水汽壓差(Pa)，Δ描述飽和水汽壓差隨溫度變化的斜率(Pa/K)，γ為干濕球常數(≈67 Pa/K)，A表示有效能(Rn-G)，LE為渦度相關技術觀測的潛熱通量(W/m2)，β為波文比(=H/LE)；Ra為冠層到觀測高度大氣層的空氣動力學阻力(s/m)，根據公式(3)[42-43]進行計算：

(3)

式中，ra,m動量傳輸的空氣動力學阻力(s/m)，rb為剩余阻力(s/m)，μ為觀測高度的平均風速(m/s)，μ*為摩擦風速(m/s)。

相對土壤含水量是衡量生態系統土壤中可利用水分的良好指標[5]，可由公式(4)計算：

(4)

式中,VWC 為50cm土壤體積含水量(%)，VWCmin和VWCmax分別為研究中土壤的凋萎濕度和田間持水量(%)。根據Granier 等人[44]的研究，當REW<0.4時，生態系統受到土壤水分脅迫的影響，當REW<0.1時，生態系統將受到嚴重的水分脅迫[45]。

1.3.3 能量閉合

能量閉合程度是檢驗渦度相關技術觀測數據質量的有效手段之一[46]。能量閉合比率由公式(5)[47]計算：

(5)

式中,EBR為能量平衡比率，Rn，G，H，LE分別為凈輻射、土壤熱通量、顯熱通量和潛熱通量(W/m2)。

本研究中基于半小時和日總量能量通量數據的4年平均能量平衡比率(EBR)分別為0.85和0.87，與中國通量網(ChinaFlux)8個站點的均值(0.83)[48]和通量網(FLUXNET)173個站點的均值(0.84)[49]一致。但是渦度相關技術的觀測中通常是不閉合的，除了一般常見的影響能量閉合的因素[48, 50- 52]，本站點下墊面上的管理活動如灌溉、除草以及局部砍伐也有可能影響閉合程度。總體來說，本站點的能量閉合程度和其他通量網站點的一致，說明本文中渦度相關法觀測的數據是可靠的。

1.4 分析方法

數據統計和分析、作圖采用軟件SPSS 20.0和Excel 2013；偏相關分析用來分析3個阻力參數(表層阻力、氣候阻力和空氣動力學阻力)各自對ET的實際控制作用，即分別以其中兩個阻力參數作為控制變量來分析第3個阻力參數與ET的相關性。

2 結果與分析

2.1 相對土壤含水量(REW)和降雨的變化特征

研究區降雨和相對土壤含水量的變化如圖1所示。相比于多年平均降雨量556mm(1990—2009)，干旱年2006和2009的年降雨總量分別低于其74mm和159mm，灌溉量分別為86mm和195mm；而濕潤年2007和2008年的年降雨量則高于多年均值超過100mm(表1)。生長季的降雨量占全年降雨的90%以上，除了2008年的降雨分布較均勻外，其他3a降雨則相對集中在生長季中期，如2007年生長季前期(DOY：100—180)只有一場降雨(>50mm)，而2006年和2009年生長季后期(DOY：240—300)降雨稀少。相對土壤含水量(REW)的季節變化響應于降雨量的變化，只有在降雨充沛時REW才大于0.4；基于REW劃分的生長季干旱脅迫(REW<0.4)和非脅迫階段(0.4

圖1 2006—2009年生長季日降雨量和相對土壤含水量的季節變化Fig.1 The seasonal variation of daily precipitation (P) and relative extractable water (REW) during growing season in 2006—2009

2.2 楊樹人工林蒸散發(ET)和生理物理參數的變化

楊樹人工林蒸散發(ET)的季節變化如圖2所示。2006—2009年生長季的最大日蒸散發出現在7、8月份，分別為：5.63、6.31、6.15 mm/d和6.52 mm/d；累積蒸散發量分別為431、506、629mm和477mm(表2)，除2008年外，其他年份的都要小于同期的水分供應量(降雨與灌溉之和)；干旱年份的日平均蒸散發(2.23±1.30)mm/d要顯著低于濕潤年份的(2.67±1.47) mm/d，P< 0.001，并且干旱年份中干旱脅迫時段的日平均蒸散發要顯著低于非脅迫時段的，分別為(2.08±1.08) mm/d和(2.94±1.30) mm/d(P<0.001)。在季節尺度上，各時段的蒸散發量與水分供應量表現出顯著的相關性(圖3)，水分供應解釋了約71%的蒸散發變化，但在干旱和濕潤年份表現出不同類型的響應關系。相比于其他研究，本研究中楊樹在干旱年份的日平均蒸散發量顯著低于內蒙古渾善達克地區楊樹人工林的(2.58mm/d[19]，P< 0.01)，而濕潤年份的日蒸散發則與其無顯著差異，這說明本研究區的楊樹在同等干旱情況下，更容易受到干旱脅迫，這可能與所在區的水分供應有關，如降雨及其分布。

圖2 2006—2009生長季楊樹人工林日蒸散發(ET)和中午時段生理物理參數表層阻力(Rs)、氣候阻力(Ri)和空氣動力學阻力(Ra)Fig.2 The seasonal variation of daily evapotranspiration (ET) and midday biophysical parameters: surface resistance (Rs), climatological resistance (Ri) and aerodynamic resistance (Ra) of poplar plantation ecosystem across growing season during 2006—2009

Table 2 The amount of water supply (P+I), cumulative evapotranspiration (ET), average surface resistance (Rs), climatological resistance (Ri) and aerodynamic resistance (Ra) in poplar plantation during different periods of growing season, 2006—2009

年份Year時段Periods水分供應Watersupply/mm表層阻力?Rs/(s/m)氣候阻力?Ri/(s/m)空氣動力學阻力?Ra/(s/m)累積蒸散發CumulativeET/mm2006100—16376．2+56418．7(528．7)87．8(30．2)20．0(6．3)97164—192d127．8184．0(94．7)94．9(45．2)23．8(5．1)91．87193—230219．650．4(29．9)51．5(16．4)27．8(8．6)125．38231—300d43178．5(68．8)77．4(27．5)25．6(6．8)112．72100—143d61．8426．9(148．8)96．1(29．4)18．1(5．4)73．612007151—200d146．8314．1(225．6)91．7(42．8)25．3(7．1)131．48200—300396．874．1(27．3)61．1(22．7)30．4(9．2)284．29100—11753．4206．9(102．0)60．7(22．9)13．6(4．1)25．43118—155d15．6130．8(48．6)81．1(32．3)14．7(4．2)121．14156—188212．770．2(33．4)56．1(20．6)19．3(5．9)115．922008189—212d2659．3(27．1)67．4(41．1)27．8(6．8)105．41213—239173．461．5(23．7)55．8(14．3)19．3(5．2)108．41240—251d19．288．7(34．6)60．4(15．3)18．0(4．1)37．65252—300116．272．1(17．8)57．3(28．9)18．4(4．4)107．81100—158d37．6+52298．9(150．8)84．2(39．3)18．2(3．8)109．562009165—186d1．2360．5(139．8)137．4(43．8)21．2(5．9)58．21187—235265+3261．2(30．9)53．0(22．8)27．4(6．6)178．63236—300d20．4+20208．3(194．3)72．3(26．5)26．9(10．7)108．422006生長季466+86231．4(338．3)a77．9(33．6)a24．0(7．4)A4312007Growingseason630192．2(190．7)a75．4(34．0)a26．9(9．3)B506．12008630118．1(115．3)b68．3(44．9)a18．5(6．3)C629．62009400+195248．9(273．3)a77．1(39．1)a23．8(8．5)A477．2干旱年(2006，2009)Dryyear240．3(306．9)A77．5(36．5)a23．9(8．0)a454．1濕潤年(2007，2008)Wetyear153．1(159．7)B71．6(40．3)a22．5(8．9)a567．85

* 表中數據為均值(標準差)；d表示水分脅迫階段； a、b、c表示顯著性為0.05，A、B、C表示顯著性為0.01

圖3 干旱和濕潤年份中各時段的蒸散發總量和水分供應量的關系Fig.3 Response of the total evapotranspiration amount to the total water supply during different periods in dry and wet year

生長季時段表層阻力(Rs)的季節性變化與其他研究中落葉林的Rs季節性變化特點相似[40,53]，在生長季初期和末期Rs值較大而且變化劇烈，在中期則比較小且平穩(圖2)。2006—2009年生長季中Rs的7d滑動平均值的變化范圍分別為：34.3—1569.3 s/m，44.9—1110.9 s/m，29.7—258.2 s/m，41.1—1186.8 s/m，其中2008的葉面積指數(LAI)標準化后的Rs(即Rs∶LAI)為45.6 s/m, 顯著低于其他年份(100.3 s/m，P<0.01)，而干旱年份的平均Rs∶LAI(106.8 s/m)約為濕潤年份Rs的1.5倍；Rs的季節變化則響應于干旱脅迫，如2006、2007和2009年脅迫時段的Rs要遠高于非脅迫時段的(表2)，這與Tchebakova等人[54]的研究一致。本研究中干旱年份楊樹的Rs∶LAI要顯著高于Wilson等人[27]研究中的楊樹(58.6 s/m)以及Blanken等人[55]研究中的北方白楊(51.8 s/m)。總體上氣候阻力(Ri)在生長季表現出雙峰趨勢，分別在6月份和10月份(圖2)；4年中生長季節平均Ri為68.3 s/m，均值范圍為68.3—77.9 s/m，沒有顯著的年際差異和干濕年份間的差異(P> 0.05)，但水分脅迫時段Ri要略高于非脅迫時段的(表2)。Ri的大小體現了不同地域內大氣環境對水分需求程度的差異；相比之下，本研究所在地區的Ri要遠高于Wilson等人[27]研究中的各森林站點的Ri(t=5.91,df=741,P<0.001)，但要低于Li等人[56]研究中處于干熱氣候下葡萄園的Ri值(t=-29.87,df=741,P<0.001)。在一定程度上，由于本研究所在地區大氣對水分的更高的需求和水分供應的短缺，所以導致楊樹Rs要顯著高于其他研究。空氣動力學阻力(Ra)最大值出現在7月，除了2009年在8月；2006—2009年各生長季的平均Ra存在顯著差異(P<0.01)，但是干濕年份間的Ra并無顯著差異(表2)。

3 討論

3.1 相對土壤含水量(REW)對楊樹人工林蒸散發(ET)的影響

ET與REW的相關性分析結果(表3)表明，在日尺度上，楊樹人工林只有在干旱年份中REW<0.4的情況下其ET和REW才顯著相關(Pearson相關系數> 0.217，P<0.01)，且土壤水分脅迫越嚴重，REW對ET的影響越大；在其他情況下，ET與REW不存在顯著相關關系(P> 0.05)， REW是通過影響其他因素間接地影響ET的。這說明由降雨多寡導致的氣候濕潤或干旱會影響到土壤水分對楊樹蒸散發的作用。研究表明土壤水分脅迫對ET有著一定的限制作用，但會因為時滯和較窄的響應范圍而有時并不明顯，只在達到一定程度時才顯現出來[57]。因此， REW只在氣候干旱且存在土壤水分脅迫的情況下對楊樹人工林ET有一定的影響(< 35%)，而且會隨著水分脅迫程度的增加而增加。

表3 不同土壤水分條件下干濕年份中蒸散發和相對土壤含水量、表層阻力、氣候阻力和空氣動力學的相關系數

Table 3 The correlation coefficient, including Pearson correlation (P) and the second order correlation coefficient (SOCC), between evapotranspiration (ET) and relative extractable water (REW), surface resistance (Rs), climatological resistance (Ri) and aerodynamic resistance (Ra) at different water condition in dry and wet year，the value in table represents coefficient (significance)

土壤水分狀況Soilwatercondition年份Year蒸散發(ET)-相對土壤含水量(REW)蒸散發(ET)-表層阻力(Rs)蒸散發(ET)-氣候阻力(Ri)蒸散發(ET)-空氣動力學阻力(Ra)P(sig．)P(sig．)SOCC(sig．)P(sig．)SOCC(sig．)P(sig．)SOCC(sig．)REW<0．1干旱年0．323(0．002)0．163(0．187)0．09(0．478)0．213(0．084)0．165(0．19)-0．48(0．001)-0．471(0．001)濕潤年-0．258(0．223)0．402(0．063)0．634(0．003)0．248(0．266)-0．552(0．012)-0．702(0．001)-0．543(0．013)0．1

相關系數(顯著性程度)，包括Pearson相關系數和偏相關系數SOCC

3.2 不同REW條件下Rs、Ri和Ra對ET的控制

森林生態系統的蒸散發受生物和環境因素的共同影響[21- 22]，表層阻力Rs可以描述生物因素對ET的控制[28]，而環境因素對ET的控制可以借助氣候阻力Ri和動氣動力學Ra來評價[27]，但各影響因素間存在相互作用，因此為了進一步分清生物和環境因子各自對ET的實際控制作用，本文采用偏相關分析，結果如表3所示。

ET和Rs、Ri及Ra的偏相關系數表明表層阻力Rs是控制ET的主導因素，這與其他研究結論一致[26,58]，且Rs對ET的影響受土壤水分狀況的影響；而Ri和Ra只有在特定的情況下對ET有影響；其中在濕潤年份中REW<0.1時ET與三者都具有十分顯著的相關性。表層阻力Rs與ET的關系表現為：除了在嚴重水分脅迫條件(REW<0.1)下以外，ET與Rs均呈負相關關系(SOCC變化范圍：-0.293—-0.518，P<0.001)，ET隨著Rs的增大而減小[26]；而且無論在干旱還是濕潤年份，Rs與ET的相關性在REW > 0.4時要高于0.1 0.4時才對ET有顯著影響(P<0.05)，且均為負相關。另外，相對于偏相關分析，通過簡單的相關性分析來評價不同因子對ET的控制作用，都存在或高或低的估計偏差，甚至得出完全相反的分析結果。

4 結論

楊樹人工林生態系統生長季的蒸散發(ET)和表層阻力(Rs)響應于氣候干旱而表現出顯著的干濕年份差異，其中干旱年份的日平均ET低于濕潤年份約17%，對應地，干旱年份的表層阻力(Rs∶LAI)高于濕潤年份約50%，而氣候阻力(Ri)和空氣動力學阻力(Ra)的年際變化并未表現出顯著的干濕年份差異。在季節尺度上，季節性干旱對該生態系統的蒸散發(ET)、表層阻力(Rs)、氣候阻力(Ri)有著顯著的影響，水分供應(降雨量與灌溉量之和)是該尺度上影響ET變化的主要因素，兩者的相關程度約為71%；在日尺度上，干濕年份中不同土壤水分條件下Rs、Ri、Ra三個因素對ET的影響程度有所差異；除了REW<0.1情況外，生物因素Rs是控制ET變化的主導因素，兩者間均呈現負相關關系，Rs對ET變化的解釋程度為29.3%—51.8%，且干旱年份中Rs對ET的控制程度高于濕潤年份。土壤水分只在干旱年份中干旱脅迫時段(REW<0.4)對ET有直接影響；不同土壤水分條件下氣候因子Ri和空氣動力學阻力Ra對楊樹人工林ET的控制作用小于表層阻力Rs的且并未表現一致性。另外，簡單的相關性分析不能準確評價生物和環境因子對ET的控制作用，存在估計偏差，甚至得出完全相反的分析結果。

[1] Ding Y H, Ren G Y, Zhao Z C, Xu Y, Luo Y, Li Q P, Zhang J. Detection, causes and projection of climate change over China: An overview of recent progress. Advances in Atmospheric Sciences, 2007, 24(6): 954- 971.

[2] Qiu G Y, Yin J, Geng S. Impact of climate and land-use changes on water security for agriculture in Northern China. Journal of Integrative Agriculture, 2012, 11(1): 144- 150.

[3] Wang E L, Yu Q, Wu D R, Xia J. Climate, agricultural production and hydrological balance in the North China Plain. International Journal of Climatology, 2008, 28(14): 1959- 1970.

[4] Martín-García J, Jactel H, Diez J J. Patterns and monitoring ofSesiaapiformisinfestations in poplar plantations at different spatial scales. Journal of Applied Entomology, 2011, 135(5): 382- 392.

[5] Zhou J, Zhang Z Q, Sun G, Fang X R, Zha T G, McNulty S, Chen J Q, Jin Y, Noormets A. Response of ecosystem carbon fluxes to drought events in a poplar plantation in Northern China. Forest Ecology and Management, 2013, 300: 33- 42.

[6] Gielen B, Ceulemans R. The likely impact of rising atmospheric CO2on natural and managedPopulus: a literature review. Environmental Pollution, 2001, 115(3): 335- 358.

[7] Wilske B, Lu N, Wei L, Chen S P, Zha T G, Liu C F, Xu W T, Noormets A, Huang J H, Wei Y F, Chen J, Zhang Z Q, Ni J, Sun G, Guo K, McNulty S, John R, Han X G, Lin G H, Chen J Q. Poplar plantation has the potential to alter the water balance in semiarid Inner Mongolia. Journal of Environmental Management, 2009, 90(8): 2762- 2770.

[8] Zhang J B, Shangguan T, Meng Z Q. Changes in soil carbon flux and carbon stock over a rotation of poplar plantations in northwest China. Ecological Research, 2011, 26(1): 153- 161.

[9] 方升佐. 中國楊樹人工林培育技術研究進展. 應用生態學報, 2008, 19(10): 2308- 2316.

[10] Sun G, Alstad K, Chen J Q, Chen S P, Ford C R, Lin G H, Liu C F, Lu N, McNulty S G, Miao H X, Noormets A, Vose J M, Wilske B, Zeppel M, Zhang Y, Zhang Z Q. A general predictive model for estimating monthly ecosystem evapotranspiration. Ecohydrology, 2011, 4(2): 245- 255.

[11] Gao Y, Zhu X J, Yu G R, He N P, Wang Q F, Tian J. Water use efficiency threshold for terrestrial ecosystem carbon sequestration in China under afforestation. Agricultural and Forest Meteorology, 2014, 195- 196: 32- 37.

[12] 黃輝, 孟平, 張勁松, 高峻, 賈長榮. 華北低丘山地人工林蒸散的季節變化及環境影響要素. 生態學報, 2011, 31(13): 3569- 3580.

[13] Hari P, M?kel? A. Annual pattern of photosynthesis in Scots pine in the boreal zone. Tree Physiology, 2003, 23(3): 145- 155.

[14] 張燕. 北京地區楊樹人工林能量平衡和水量平衡[D]. 北京: 北京林業大學, 2010.

[15] Guidi W, Bonari E, Bertolacci M. Water consumption of poplar and willow short rotation forestry used as vegetation filter: preliminary results // ICID 21stEuropean Regional Conference 2005. Frankfurt (Oder) and Slubice-Germany and Poland, 2005.

[16] Lombard K, O′Neill M, Smeal D, Arnold R, Mexal J. Hybrid poplar establishment under harsh environmental and edaphic conditions // AFTA 2005 Conference Proceedings, 2005.

[17] Verstraeten W W, Muys B, Feyen J, Veroustraete F, Minnaert M, Meiresonne L, de Schrijver A. Comparative analysis of the actual evapotranspiration of Flemish forest and cropland, using the soil water balance model WAVE. Hydrology and Earth System Sciences, 2005, 9(3): 225- 241.

[18] LaMalfa E M, Ryle R. Differential snowpack accumulation and water dynamics in aspen and conifer communities: Implications for water yield and ecosystem function. Ecosystems, 2008, 11(4): 569- 581.

[19] 朱仲元. 干旱半干旱地區天然植被蒸散發模型與植被需水量研究[D]. 內蒙古: 內蒙古農業大學, 2005.

[20] 葉兵. 北京延慶小葉楊與刺槐林的蒸騰耗水特性與水量平衡研究[D]. 北京: 中國林業科學研究院, 2007.

[21] Stoy P C, Katul G G, Siqueira M B S, Juang J Y, Novick K A, McCarthy H R, Oishi A C, Uebelherr J M, Kim H S, Oren R. Separating the effects of climate and vegetation on evapotranspiration along a successional chronosequence in the southeastern US. Global Change Biology, 2006, 12(11): 2115- 2135.

[22] Zhang Y Q, Kang S Z, Ward E J, Ding R S, Zhang X, Zheng R. Evapotranspiration components determined by sap flow and microlysimetry techniques of a vineyard in northwest China: Dynamics and influential factors. Agricultural Water Management, 2011, 98(8): 1207- 1214.

[23] 楊建偉, 梁宗鎖, 韓蕊蓮. 黃土高原常用造林樹種水分利用特征. 生態學報, 2006, 26(2): 558- 565.

[24] 陳安強. 楊樹優良無性系生長規律與蒸騰耗水特性研究[D]. 山東: 山東農業大學, 2009.

[25] 張棟, 劉桂華, 項艷, 閆年, 趙德斌, 趙海燕. 3個楊樹無性系蒸騰耗水特性研究. 安徽農業大學學報, 2011, 38(5): 713- 717.

[26] Zha T S, Li C Y, Kellom?ki S, Peltola H, Wang K Y, Zhang Y Q. Controls of evapotranspiration and CO2fluxes from scots pine by surface conductance and abiotic factors. Plos One, 2013, 8(7): e69027.

[27] Wilson K B, Baldocchi D D, Aubinet M, Berbigier P, Bernhofer C, Dolman H, Falge E, Field C, Goldstein A, Granier A, Grelle A, Halldor T, Hollinger D, Katul G, Law B E, Lindroth A, Meyers T, Moncrieff J, Monson R, Oechel W, Tenhunen J, Valentini R, Verma S, Vesala T, Wofsy S. Energy partitioning between latent and sensible heat flux during the warm season at FLUXNET sites. Water Resources Research, 2002, 38(12): 30- 1- 30- 11.

[28] Zha T S, Barr A G, van der Kamp G, Black T A, McCaughey J H, Flanagan L B. Interannual variation of evapotranspiration from forest and grassland ecosystems in western Canada in relation to drought. Agricultural and Forest Meteorology, 2010, 150(11): 1476- 1484.

[29] Noormets A, Zhou R, Chen J, Billesbach D. EC_Processor page, 2014. http://www4.ncsu.edu/—anoorme/ECP/index.html.

[30] Paw U K T, Baldocchi D D, Meyers T P, Wilson K B. Correction of eddy-covariance measurements incorporating both advective effects and density fluxes. Boundary-Layer Meteorology, 2000, 97(3): 487- 511.

[31] Wilczak J M, Oncley S P, Stage S A. Sonic anemometer tilt correction algorithms. Boundary-Layer Meteorology, 2001, 99(1): 127- 150.

[32] Burba G G, McDermitt D K, Grelle A, Anderson D J, Xu L K. Addressing the influence of instrument surface heat exchange on the measurements of CO2flux from open-path gas analyzers. Global Change Biology, 2008, 14(8): 1854- 1876.

[33] Webb E K, Pearman G I, Leuning R. Correction of flux measurements for density effects due to heat and water vapour transfer. Quarterly Journal of the Royal Meteorological Society, 1980, 106(447): 85- 100.

[34] Foken T, Wichura B. Tools for quality assessment of surface-based flux measurements. Agricultural and Forest Meteorology, 1996, 78(1/2): 83- 105.

[35] Goulden M L, Munger J W, Fan S M, Daube B C, Wofsy S C. Measurements of carbon sequestration by long-term eddy covariance: methods and a critical evaluation of accuracy. Global Change Biology, 1996, 2(3): 169- 182.

[36] Falge E, Baldocchi D, Olson R, Anthoni P, Anbinet M, Bernhofer C, Burba G, Ceulemans R, Clement R, Dolman H, Granier A, Gross P, Grünwald T, Hollinger D, Jensen N O, Katul G, Keronen P, Kowalski A, Lai C T, Law B E, Meyers T, Moncrieff J, Moors E, Munger J W, Pilegaard K, Rannik ü, Rebmann C, Suyker A, Tenhunen J, Tu K, Verma S, Vesala T, Wilson K, Wofsy S. Gap filling strategies for defensible annual sums of net ecosystem exchange. Agricultural and Forest Meteorology, 2001, 107(1): 43- 69.

[37] 中國氣象局. GB/T 20481- 2006 氣象干旱等級. 北京: 中國標準出版社, 2006.

[38] Lei H M, Yang D W. Interannual and seasonal variability in evapotranspiration and energy partitioning over an irrigated cropland in the North China Plain. Agricultural and Forest Meteorology, 2010, 150(4): 581- 589.

[39] Wilson K B, Baldocchi D D. Seasonal and interannual variability of energy fluxes over a broadleaved temperate deciduous forest in North America. Agricultural and Forest Meteorology, 2000, 100(1): 1- 18.

[40] 李崢, 牛麗華, 袁鳳輝, 關德新, 王安志, 金昌杰, 吳家兵. 遼西農林復合系統中楊樹冠層導度特征. 應用生態學報, 2012, 53(11): 2975- 2982.

[41] Kumagai T, Saitoh T M, Sato Y, Morooka T, Manfroi O J, Kuraji K, Suzukai M. Transpiration, canopy conductance and the decoupling coefficient of a lowland mixed dipterocarp forest in Sarawak, Borneo: dry spell effects. Journal of Hydrology, 2004, 287(1/4): 237- 251.

[42] Hossen M S, Mano M, Miyata A, Baten M A, Hiyama T. Surface energy partitioning and evapotranspiration over a double-cropping paddy field in Bangladesh. Hydrological Processes, 2012, 26(9): 1311- 1320.

[43] Migliavacca M, Meroni M, Manca G, Matteucci G, Montagnani L, Grassi G, Zenone T, Teobaldelli M, Goded I, Colombo R, Seufert G. Seasonal and interannual patterns of carbon and water fluxes of a poplar plantation under peculiar eco-climatic conditions. Agricultural and Forest Meteorology, 2009, 149(9): 1460- 1476.

[44] Granier A, Reichstein M, Bréda N, Janssens I A, Falge E, Ciais P, Grünwald T, Aubinet M, Berbigier P, Bernhofer C, Buchmann N, Facini O, Grassi G, Heinesch B, Ilvesniemi H, Keronen P, Knohl A, Kostner B, Lagergren F, Lindroth A, Longdoz B, Loustau D, Mateus J, Montagnani L, Nys C, Moors E, Papale D, Peiffer M, Pilegaard K, Pita G, Pumpanen J, Rambal S, Rebmann C, Rodrigues A, Seufert G, Tenhunen J, Vesala T, Wang Q. Evidence for soil water control on carbon and water dynamics in European forests during the extremely dry year: 2003. Agricultural and Forest Meteorology, 2007, 143(1/2): 123- 145.

[45] 周潔, 張志強, 孫閣, 方顯瑞, 查同剛, 張燕, 王小平, 陳俊崎, 陳吉泉. 不同土壤水分條件下楊樹人工林水分利用效率對環境因子的響應. 生態學報, 2013, 33(5): 1465- 1474.

[46] Chen S P, Chen J Q, Lin G H, Zhang W L, Miao H X, Wei L, Huang J H, Han X G. Energy balance and partition in Inner Mongolia steppe ecosystems with different land use types. Agricultural and Forest Meteorology, 2009, 149(11): 1800- 1809.

[47] Gu J J, Smith E A, Merritt J D. Testing energy balance closure with GOES-retrieved net radiation and in situ measured eddy correlation fluxes in BOREAS. Journal of Geophysical Research: Atmospheres (1984-2012), 1999, 104(D22): 27881- 27893.

[48] Li Z Q, Yu G R, Wen X F, Zhang L M, Ren C Y, Fu Y L. Energy balance closure at ChinaFLUX sites. Science China Earth Sciences, 2005, 48(S1): 51- 62.

[49] Wilson K, Goldstein A, Falge E, Aubinet M, Baldocchi D, Berbigier P, Bernhofer C, Ceulemans R, Dolman H, Field C, Grelle A, Ibrom A, Law B E, Kowalski A, Meyers T, Moncrieff J, Monson R, Oechel W, Tenhunen J, Valentini R, Verma S. Energy balance closure at FLUXNET sites. Agricultural and Forest Meteorology, 2002, 113(1/4): 223- 243.

[50] Hernandez-Ramirez G, Hatfield J L, Prueger J H, Sauer T J. Energy balance and turbulent flux partitioning in a corn-soybean rotation in the Midwestern US. Theoretical and Applied Climatology, 2010, 100(1/2): 79- 92.

[51] Nakai T, Van Der Molen M K, Gash J H C, Kodama Y. Correction of sonic anemometer angle of attack errors. Agricultural and Forest Meteorology, 2006, 136(1/2): 19- 30.

[52] Stoy P C, Mauder M, Foken T, Marcolla B, Boegh E, Ibrom A, Arain M A, Arneth A, Aurela M, Bernhofer C, Cescatti A, Dellwik E, Duce P, Gianelle D, van Gorsel E, Kiely G, Knohl A, Margolis H, McCaughey H, Merbold L, Montagnani L, Papale, D, Reichstein M, Saunders M, Serrano-Ortiz P, Sottocornola M, Spano D, Vaccari F, Varlagin A. A data-driven analysis of energy balance closure across FLUXNET research sites: The role of landscape scale heterogeneity. Agricultural and Forest Meteorology, 2013, 171- 172: 137- 152.

[53] Cabral O M R, Rocha H R, Gash J H C, Ligo M A V, Freitas H C, Tatsch J D. The energy and water balance of aEucalyptusplantation in southeast Brazil. Journal of Hydrology, 2010, 388(3/4): 208- 216.

[54] Tchebakova N M, Kolle O, Zolotoukhine D, Arneth A, Styles J M, Vygodskaya N N, Schuluze E D, Shibistova O, Lloyd J. Inter-annual and seasonal variations of energy and water vapour fluxes above aPinussylvestrisforest in the Siberian middle taiga. Tellus B, 2002, 54(5): 537- 551.

[55] Blanken P D, Black T A, Yang P C, Neumann H H, Nesic Z, Staebler R, den Hartog G, Novak M D, Lee X. Energy balance and canopy conductance of a boreal aspen forest: Partitioning overstory and understory components. Journal of Geophysical Research: Atmospheres, 1997, 102(D24): 28915- 28927.

[56] Li S, Tong L, Li F S, Zhang L, Zhang B Z, Kang S Z. Variability in energy partitioning and resistance parameters for a vineyard in northwest China. Agricultural Water Management, 2009, 96(6): 955- 962.

[57] 陳立欣. 樹木/林分蒸騰環境響應及其生理控制[D]. 北京: 北京林業大學, 2013.

[58] Kosugi Y, Takanashi S, Tanaka H, Ohkubo S, Tani M, Yano M, Katayama T. Evapotranspiration over a Japanese cypress forest. I. Eddy covariance fluxes and surface conductance characteristics for 3 years. Journal of Hydrology, 2007, 337(3/4): 269- 283.

[59] 金永煥, 李敦求, 姜好相. 不同土壤水分對赤松光合作用與水分利用效率的影響研究. 中國生態農業學報, 2007, 15(1): 71- 74.

[60] Zhu G F, Lu L, Su Y H, Wang X F, Cui X, Ma J Z, He J H, Zhang K, Li C B. Energy flux partitioning and evapotranspiration in a sub-alpine spruce forest ecosystem. Hydrological Processes, 2014, 28(19): 5093- 5104.

[61] 黃輝, 孟平, 張勁松, 鄭寧, 賈長榮. 華北低丘山地人工林蒸散的控制因子. 生態學報, 2014, 34(3): 667- 673.

Control of evapotranspiration by surface resistance and environmental factors in poplar (Populus× euramericana) plantations

KANG Manchun1, CAI Yongmao2, WANG Xiaoping3, ZHA Tonggang1, ZHU Liping1, NIU Yong1, ZHOU Jie4, ZHANG Zhiqiang1,*

1 Key Laboratory of Soil and Water Conservation and Desertification Combating, Ministry of Education, College of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China 2BadalingForestFarm,Beijing102112,China3BeijingMunicipalBureauofLandscapeandForestry,Beijing100013,China4BeijingMunicipalStationofAgro-EnvironmentalMonitoring,Beijing100029,China

There is increasing concern about the sustainability of large-scale plantations in water-limited regions, with most studies indicating that the higher water use of forest plantations compared to herbaceous crops exacerbates water shortages in such areas. However, the mechanisms that control evapotranspiration in forest plantations under complex water, energy, and climatic conditions and across diverse geographical regions remain unclear. Here, we report continuous water flux data for a poplar plantation (Populus×euramericana‘74/76’) in Daxing District, Beijing, China, collected with an eddy covariance (EC) and microclimate monitoring system. Our objectives were to a) quantify the dynamics of evapotranspiration (ET), surface resistance (Rs), and climatological resistance (Ri) over dry and wet years; b) examine the direct controlling effects of biological and environmental factors onETby using partial correlation analysis under different soil moisture conditions over dry and wet years. On the interannual scale, average dailyETin dry years (2.23±1.30) mm/d was 17% lower than that in wet years; surface resistance (Rs∶LAI) increased by 50% in dry years, but there were no significant differences inRiandRabetween dry and wet years. At the seasonal scale, seasonal drought stress had a discernible impact onET,Rs, andRiof the poplar plantation, and water supply (precipitation + irrigation) caused 71% of seasonal variation inET(P<0.01). Partial correlation analysis indicated thatRswas the main factor controlling dailyET, except under severe water stress (REW<0.1), and dailyETwas negatively related toRs(second-order correlation coefficient of -0.518 to -0.293,P<0.01). The effect ofRsonETwas stronger in dry years than in wet years, and the effects ofRiandRaon dailyETwere irregular and weaker than that ofRs. DailyETof the poplar plantation was directly affected by relative extractable soil water (REW) only under water stress (REW<0.4) in dry years (Pearson coefficient 0.217-0.323,P<0.01), and it was indirectly influenced byREWunder other soil water conditions. Compared to partial correlation analysis, correlation analysis would incorrectly evaluate the effects ofRs,Ri, andRaonET.

poplar plantation; evapotranspiration; surface resistance; aerodynamic resistance; climatological resistance

國家林業行業科研專項(201204102)；北京市教育委員會共建項目；北京市林業碳匯工作辦公室觀測運行基金；中美碳聯盟USCCC國際合作項目

2015- 02- 25;

日期:2015- 12- 14

10.5846/stxb201502250381

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhqzhang@bjfu.edu.cn

康滿春，蔡永茂，王小平，查同剛，朱麗平，牛勇，周潔，張志強.表層阻力和環境因素對楊樹(Populussp.)人工林蒸散發的控制.生態學報,2016,36(17):5508- 5518.

Kang M C, Cai Y M, Wang X P, Zha T G, Zhu L P, Niu Y, Zhou J, Zhang Z Q.Control of evapotranspiration by surface resistance and environmental factors in poplar (Populus×euramericana) plantations.Acta Ecologica Sinica,2016,36(17):5508- 5518.