黃土丘陵區不同功能群植物碳氮磷生態化學計量特征及其對微地形的響應

戚德輝, 溫仲明,,,*, 王紅霞, 郭 茹, 楊士梭

1 西北農林科技大學資源環境學院, 楊凌 712100 2 中國科學院教育部水土保持與生態環境研究中心, 楊凌 712100 3 西北農林科技大學水土保持研究所, 楊凌 712100

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黃土丘陵區不同功能群植物碳氮磷生態化學計量特征及其對微地形的響應

戚德輝1, 溫仲明1,2,3,*, 王紅霞3, 郭 茹2, 楊士梭3

1 西北農林科技大學資源環境學院, 楊凌 712100 2 中國科學院教育部水土保持與生態環境研究中心, 楊凌 712100 3 西北農林科技大學水土保持研究所, 楊凌 712100

研究黃土丘陵區植物碳氮磷生態化學計量特征及其對微地形變化的響應,對于深入理解植物對丘陵山地環境的適應策略具有重要的意義。以黃土丘陵區森林草原帶不同微地形環境 (坡向、坡位)下的不同功能群植物為研究對象,對不同功能群植物葉片和細根的C、N、P含量及其化學計量特征進行了研究。結果表明：(1) 葉氮含量(LN)、葉磷含量(LP)、根氮含量(RN)、根碳含量(RC)、葉碳/葉氮(LC/LN)、葉碳/葉磷(LC/LP)、葉氮/葉磷(LN/LP)、根碳/根氮(RC/RN)和根氮/根磷(RN/RP)在科屬間差異顯著(P<0.05),而葉碳含量(LC)、根磷含量(RP)和根碳/根磷(RC/RP)在科屬間差異不顯著(P>0.05)。(2) 不同科屬植物生態化學計量特征對微地形變化的響應不同,禾本科細根C/N在陰坡、陽坡差異性顯著,豆科植物根N含量在不同坡位間差異顯著(P<0.05)；菊科植物葉N含量、葉C含量、根N含量、葉片C/N和細根C/N在不同坡位間差異顯著(P<0.05)。(3)禾本科植物在中坡位受N、P元素共同影響,在其它坡位主要受N元素限制；豆科植物在中坡位和上坡位主要受P元素限制,在下坡位和峁頂受N、P元素共同影響；菊科植物上坡位受N、P元素共同影響,在其他坡位主要受N元素限制。研究表明,不同科屬植物在不同微地形條件下受限的營養元素不同,對丘陵多變環境也存在不同的適應策略。

黃土丘陵區；功能群；生態化學計量；微地形

生態化學計量學是利用生物學、化學和物理學的基本原理,來研究生態過程中能量和多種化學元素的平衡關系,為研究C、N、P等重要元素在生態系統過程中的耦合關系提供了技術方法[1- 2]。碳(C)作為植物體各種生理生化過程的能量來源,是植物體內干物質最主要的構成元素,氮(N)和磷(P)是植物的基本營養元素,也是各種蛋白質和遺傳物質的重要組成元素[3- 4]。在一定程度上,元素化學計量比可以反映植物的生態策略,如C∶N和C∶P比值可以反映出植物生長速度,并且可以表明植物生長速度與植物N和P的利用效率的相關性[5],植物葉片的N∶P值可以作為判斷限制植物生長的營養元素指標[6]。

地形變化會形成不同的土壤和氣候小環境,如地形變化會影響太陽輻射、溫度、濕度及土壤營養獲得性,從而影響到植物群落的組成和分布[7]。其中,坡向通過改變地面與風向的夾角以及地面接受的太陽輻射,影響不同坡向上太陽光照度、溫度、土壤性質和植被分布。研究表明,高寒草甸區葉P含量和葉N含量均表現出陰坡>陽坡[7]。坡位則直接影響到光照條件,對土壤的深度、質地和礦物質含量都有一定的影響[8- 9]。因此,地形條件會影響到植物的生態化學計量特征,并影響到植物的的適應策略。黃土丘陵地區地形復雜,生境多樣,植被分布多成鑲嵌狀。在該地區已開展了部分植物化學計量方面的研究工作,如王凱博[10]等研究了黃土丘陵區燕溝流域典型植物葉片C、N、P化學計量特征季節變化,朱秋蓮[11]等對黃土丘陵溝壑區不同植被區土壤生態化學計量特征進行了研究,鄭淑霞[12]研究了黃土高原葉片營養性狀的空間格局,但對復雜地形條件下的植物生態化學計量特征鮮有報道,限制了人們對不同地形條件下植物的生長適應策略以及不同功能群植物的限制性營養元素等的認識和了解。

本研究在黃土丘陵地區森林草原帶,選擇不同立地條件(坡向、坡位)的不同功能群植物為研究對象,通過對植物葉片、細根C、N、P含量及其化學計量特征的研究,試圖回答以下問題：(1)在不同微地形條件(坡向、坡位)下,各功能群植物葉片、細根C、N、P含量及其化學計量特征的差異性；(2)不同功能群植物C、N、P含量及其化學計量特征的相關性以及黃土丘陵區植物葉片和細根C、N、P含量及其化學計量特征之間的相關關系。研究為深入認識和理解不同草地功能群植物生長的限制元素以及對微地形環境的適應策略提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于陜西省延安市安塞縣(108°5′44″—109°26′18″E, 36°30′45″—37°19′03″ N)附近,屬暖溫帶森林草原區,氣候為大陸性半干旱季風氣候,年平均氣溫8.9 ℃ (極端最高溫36.8 ℃,極端最低溫-23.6 ℃),年平均降水量約505 mm,蒸發量約1000 mm,平均年日照時數約為2395 h,日照百分率達54%,全年無霜期約170 d,該區土壤類型為黃綿土,土質疏松,侵蝕嚴重,水土流失形勢嚴峻[13]。境內溝壑縱橫、川道狹長、梁峁遍布,山高、坡陡、溝深,地形對土壤養分、水分具有強烈的再分配作用,并影響到群落物種組成的空間格局[14]。近10多年來,隨著植被恢復的開展,該區逐漸在不同地形環境下形成了以達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、長芒草(Stopabungeana)、白羊草(Bothriochloaischaemun)、鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、茭蒿(Artemisiagiraldii)等為建群種的草本群落。

1.2 研究方法

1.2.1 實驗設計

野外調查于2013年8月—9月進行。在安塞周圍地區,選擇人類活動干擾較少、自然植被發育較好的3個完整斷面,區分陰、陽坡,在不同的坡位布設樣點,每個斷面7個點(峁頂1個、上坡、中坡、下坡陰陽坡各1個),共計21個采樣點。在每個采樣點,首先利用手持GPS記錄樣地的經緯度、海拔,使用羅盤測量樣地坡向、坡位信息,并記錄樣點周圍的環境信息(表1)；然后,設置2—3個1 m×1 m的樣方,記錄每個樣方內植物名稱,測定多度、蓋度、生物量等,并采集植物化學分析樣品。本次共調查了6個科15種草本植物,物種數或觀測值≥3次的植物以豆科(Leguminosae)、禾本科(Gramineae)和菊科(Asteraceae)植物為主, 3個科的植物在各樣點出現的頻度分別為33.3%、57.1%、66.6%。

1.2.2 植物樣品采集及指標測定

樣地的設置采用典型采樣法,在每個樣方內,以自然恢復且長勢良好的植物為研究對象,每種植物沿東西南北4個方向采集光照條件良好、完全伸展且沒有病蟲害的葉片(去掉葉柄)約300 g。然后用鐵鏟挖取該植物根系(約30 cm深的土塊),清理掉土壤和雜質,采集直徑小于2 mm的細根300 g左右。將采集的樣品用自封袋編號封裝后放入車載冰箱保存,用于室內分析。帶回的細根用清水洗掉附著的泥土,然后和葉片樣品一起于105 ℃下殺青10 min,之后放入80℃的烘箱內烘干48—72 h至恒重。將烘干的葉片和細根樣品粉碎,植物葉片與細根的全碳含量(g/kg)用重鉻酸鉀外加熱法測定,全氮含量(g/kg)采用凱氏定氮儀法分別測定,磷含量(g/kg)采用鉬銻抗比色法測定[15]。

1.3 數據處理

在數據分析前,對數據進行對數轉換,以符合正態分布。采用單因素方差和Post Hoc多重比較對不同功能群植物以及同一功能群植物在不同坡向、坡位條件下C、N、P及其化學計量的差異性進行比較分析,運用Pearson相關系數檢驗各功能群植物葉片和細根C、N、P及其化學計量的相關性。利用Excel 2003進行數據預處理、用sigmaplot10.0作圖、用SPSS 19.0軟件對數據進行統計分析,顯著性水平為 0.05。

表1 各樣地基本信息

坡向Aspect：1無坡向No aspect; 2陽坡 South; 3陰坡 North;

坡位Slope Position：1下坡 Lower slope 2中坡 Middle slope 3上坡 Upper slope 4峁頂 Mao slope

2 結果與分析

2.1 不同科屬植物的C、N、P含量及其化學計量特征的差異性

不同科屬植物的C、N、P含量及其化學計量特征具有較大的差異(圖1)。葉N含量,葉P含量,根N含量,根C含量,葉C/N,葉C/P,葉N/P,根C/N,根N/P在科屬水平上差異性顯著(P<0.05)。其中豆科葉N含量最高(27.62±1.98) g/kg,禾本科最低(15.82 ±0.57) g/kg；葉P含量禾本科最低(1.31±0.09) g/kg,菊科最高(1.85±0.13) g/kg；豆科根N含量最高(13.41±0.62) g/kg,禾本科最低(5.22±0.34) g/kg；禾本科根C含量最低(261.96± 19.92) g/kg,豆科最高(417.27±14.38) g/kg；葉C/N禾本科最高(30.00±1.13) g/kg,豆科最低(18.21 ±1.04) g/kg；葉C/P禾本科最高(397.44± 31.48) g/kg；葉N/P豆科最高(16.61±1.17) g/kg,菊科最低(12.40±1.31) g/kg；根C/N豆科最低(31.98±1.63) g/kg；根N/P豆科最高(18.09 ±4.73) g/kg。可以看出葉N含量,根N含量,葉N/P,根N/P豆科最高,菊科次之,禾本科最低。葉C/N,葉C/P在禾本科最高,菊科次之,豆科最低(圖1)。

圖1 不同科屬植物C、N、P含量及化學計量比Fig.1 C, N, P content and stoichiometric ratio of different genera plants不同字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 不同科屬植物C、N、P含量及其化學計量特征隨微地形的變化

不同科屬植物C、N、P含量及其化學計量特征隨微地形變化呈現出較大的差異性(圖2,僅顯示差異性顯著的科屬)。禾本科根C/N在陰坡、陽坡差異顯著(P<0.05),C/N在陰坡小于陽坡；豆科植物根N含量在不同坡位間差異顯著(P<0.05),根N含量在峁頂最高,下坡最低。菊科植物葉N含量,葉C含量,根N含量,葉C/N,根C/N在不同坡向和坡位間差異顯著(P<0.05),其中葉N含量在峁頂最高；葉C含量在峁頂最低；根N含量在峁頂最高；葉C/N在峁頂最低；根C/N在峁頂最低。禾本科植物葉N/P在中坡位最高(15.52±1.71),其他坡位葉N/P值小于14,在下坡位最低,其值為(11.90±1.14)；豆科植物葉N/P在中坡位值最高(18.72±2.01),其次為上坡位,其值為(17.78±2.42),在下坡值為(15.23±3.10),在峁頂最低,值為(15.13±2.25)；菊科植物葉N/P值在上坡位最高(14.24±4.10),在其他坡位葉N/P值均小于14,在下坡位最低,其值為(9.40±0.71)。

圖2 不同科屬植物C、N、P含量及其化學計量比隨微地形的變化Fig.2 Changes of C, N, P content and its stoichiometric ratio of different genera plants along with the change of micro topography

2.3 各科植物C、N、P含量及其化學計量特征的相關性

表2為豆科植物C、N、P含量及其化學計量特征的相關性。豆科植物葉N含量和葉P含量呈正相關(P<0.05),與根C/N呈極顯著負相關(P<0.01)；葉C含量與根C含量和根C/N呈負相關(P<0.05)；根N含量與葉C/N呈負相關(P<0.05)；根C含量與葉C/P比呈正相關(P<0.05)；葉C/N與根C/N呈極顯著正相關(P<0.01)；葉C/P與葉N/P呈極顯著正相關(P<0.01)；根C/P與根N/P呈極顯著正相關(P<0.01)(表2)。

表2 豆科植物C、N、P含量及其化學計量特征的相關性

**P<0.01, *P<0.05；LN∶ 葉N含量 Leaf nitrogen concentration; LP: 葉P含量 Leaf phosphorus concentration; LC∶ 葉C含量 Leaf carbon concentration; RN∶ 根N含量 Root nitrogen concentration; RP: 根P含量 Root phosphorus concentration; RC∶ 根C含量 Root carbon concentration; LC/LN∶ 葉C/N Leaf C∶N ratios; LC/LP: 葉C/P Leaf C∶P ratios; LN/LP: 葉N/P Leaf N∶P ratios; RC/RN∶ 根C/N Root C∶N ratios; RC/RP: 根C/P Root C∶P ratios; RN/RP: 根N/P Root N∶P ratios

表3為禾本科植物C、N、P含量及其化學計量特征的相關性。由表3可以看出,禾本科植物葉N含量與葉P含量和根N含量呈極顯著正相關(P<0.01)；葉P含量與根P含量和葉C/N呈顯著負相關(P<0.05)；根N含量與根C含量呈極顯著正相關(P<0.01)；根P含量與葉C/N呈顯著正相關(P<0.05),與葉C/P和葉N/P呈極顯著正相關(P<0.01)；葉C/N與葉C/P呈極顯著正相關(P<0.01)；葉C/P比和葉N/P呈極顯著正相關(P<0.01)；根C/P與根N/P呈極顯著正相關(P<0.01)。

表3 禾本科植物C、N、P含量及其化學計量特征的相關性

**P<0.01, *P<0.05

表4為菊科植物C、N、P含量及其化學計量特征的相關性。由表4可以看出,菊科植物葉P含量和根C含量呈顯著負相關(P<0.05)；根C含量與葉C/P和葉N/P呈顯著正相關(P<0.05)；葉C/P與根C/N呈顯著正相關(P<0.05),與葉N/P呈極顯著正相關(P<0.01)；根C/P與根N/P呈極顯著正相關(P<0.01)。

表4 菊科植物C、N、P含量及其化學計量特征的相關性

**P<0.01, *P<0.05

表5為植物C、N、P含量及其化學計量特征的相關性。葉N含量與葉P含量,根N含量,根C含量極顯著正相關(P<0.01),與根N/P呈顯著正相關(P<0.05),與葉C/P、根C/N呈極顯著負相關(P<0.01)；葉P含量與根N含量、根C/P、根N/P呈顯著正相關(P<0.05),與根P含量極顯著正相關(P<0.01),與葉C/N極顯著負相關,與根C/N顯著負相關(P<0.05)；根N含量與根C含量極顯著正相關(P<0.01),與葉N/P顯著正相關(P<0.05),與葉C/N極顯著負相關(P<0.01),與葉C/P顯著負相關(P<0.05)；根P含量與葉C/P極顯著正相關,與葉C/N極顯著正相關(P<0.05)；根C含量與葉C/N極顯著負相關(P<0.01)；葉C/N與葉C/P、根C/N極顯著正相關(P<0.01),與根N/P顯著負相關(P<0.05)；葉C/P與葉N/P極顯著正相關(P<0.01),與根C/P、根N/P顯著負相關(P<0.05)；根C/N與根N/P呈顯著負相關(P<0.05)；根C/P與根N/P呈極顯著正相關(P<0.01)(表5)。

表5 植物葉片和細根C、N、P含量及其化學計量特征的相關性

**P<0.01, *P<0.05

3 結論與討論

3.1 不同科屬植物的C、N、P含量及其化學計量特征的差異性

植物C、N、P含量以及化學計量特征反映了植物對水分脅迫等不利環境的防御和適應策略[10]。葉N含量,葉P含量,根N含量,根C含量,葉C/N,葉C/P,葉N/P,根C/N,根N/P在科屬水平上差異性顯著(P<0.05),表明了不同科屬植物對外界環境防御和適應策略的差異性。植物葉片N、P含量越高,表明其光合速率越高,生長速率越快,資源競爭能力越強,而葉片C含量高則表明其比葉重大,光合速率低,生長速率慢,具有較強的防御能力[16- 17]。本研究中豆科植物有較高的葉N含量和葉P含量,表明豆科植物具有較強的資源獲取能力和較高的利用效率,而菊科具有最高的葉C含量,表明菊科植物主要通過增強防御能力來適應不利環境。植物葉片的C/N和C/P值與植物對C的同化能力有關,一定程度上可反映植物的營養利用效率[18]。本研究表明,禾本科植物擁有最高的LC/LN值和較高的LC/LP值,具有有較強的C同化能力。植物葉片的N∶P值可以作為判斷限制植物生長的營養元素指標,N/P小于14的植物生長主要受到N元素的限制,N/P大于16的植物生長主要受P元素的限制[6]。由圖1看出葉N/P豆科植物最高(16.61± 1.17) g/kg,菊科植物最低(12.40±1.31) g/kg,表明黃土丘陵區不同科屬植物生長受限制的營養元素不同,豆科植物生長主要受P元素的限制,禾本科和菊科植物生長主要N元素的限制。與全球尺度上植被葉片N/P的均值11.8相比[19],黃土丘陵區各科屬植被中葉片的N/P均較高,說明黃土丘陵區的植被生產力主要受P的限制。

本次研究表明,黃土丘陵區15種典型草本植物葉片的C含量高于全球492種陸生植物的葉片C含量[25](表6)；與一些單個生態系統相比,黃土丘陵區植物C含量也呈現較高水平,例如,顯著高于新疆草地植物的434 mg/ g[22-23]、西藏草地的435 mg/g[22-23]和內蒙古草地的450 mg/g[22-23],說明黃土丘陵區草本植物總體對干旱等不利環境具有較強的防御能力。N、P元素作為植物體內兩種容易短缺的營養元素,是限制陸地生態系統生產力的重要因子[26]。Han等[24]通過對我國陸生植物葉片N、P 的研究發現,我國陸生植物的葉片N 含量為20.24mg/g與Elser等[25]對全球植物葉片的N含量20.60mg/g比較接近,但葉片中P含量1.46mg/g顯著低于全球陸地生物的測定值1.99 mg/g[25],N/P比大于16,說明我國植物的生長主要受P限制。本次研究中植物葉片N含量20.44mg/g顯著低于內蒙古草地N含量26.8mg/g[22-23]、新疆草地25.9mg/g[22-23]、西藏草地28.6mg/g[22-23],但與Han等[24]測定的陸生植物的葉片N含量20.24mg/g(表6)相接近；葉片P含量1.52mg/g低于內蒙古草地葉片P含量1.8mg/g[22-23]、新疆草地葉片P含量2.0mg/g[22-23]和西藏草地葉片P含量1.9mg/g[22-23],相比之下,與Han[24]等對中國陸地植物葉片P測定的的結果較為相近,葉片N/P與鄭淑霞[20]等在黃土高原的測定值相近,大于宋彥濤[21]等松嫩草地的測定值,說明在黃土丘陵地區,植物的生長受到P限制較大。

表6 黃土丘陵區植物葉片C、N、P化學計量特征與其他研究結果比較

3.2 不同科屬植物C、N、P含量及其化學計量特征之間的關系及對微地形的響應

豆科和菊科植物葉N和葉P含量呈顯著正相關(P<0.05),驗證了高等陸生植物養分計量的普遍規律,葉N和葉P這種正相關關系,是種群能夠穩定生長發育的有力保障, 也是植物最基本的特性之一[27],豆科、禾本科、菊科植物葉片和細根C、N、P含量及其化學計量比之間存在不同的相關關系(表2—表4),這表明不同科屬植物通過葉片和細根不同功能間的調整以及相互作用關系來適應外界環境的變化,并且不同科屬植物對外界環境的適應策略有很大的差異,這與施宇[28]等研究結論一致。豆科植物與禾本科植物C、N、P含量及其化學計量比之間具有緊密的相關關系,說明豆科與禾本科植物對環境具有較強的整體適應性(可通過各個性狀的協調來適應),相比較而言,菊科植物C、N、P含量及其化學計量比之間的相關性較差,說明菊科植物更多是通過各性狀的適應性變化來響應環境變化。葉片N含量和葉片P含量、根N含量、根C含量呈極顯著正相關；葉P含量和根P含量、根N含量呈顯著正相關(表5),這與周鵬[29]、徐冰[30]等的研究結果一致,這可能是由于植物生長時, 通過根系吸收土壤中的N、P等營養元素,同時將吸收來的營養元素輸送給植物體其他各個器官, 葉片利用這些營養物質進行光合作用, 并把光合作用固定的能量輸送給根系和其他器官。植物葉片與細根N、P含量的相關性表明, 植物體生長代謝的過程具有協調性、整體性, N、P等營養元素在地上、地下主要器官之間的分配遵循一定的規律[30]。植物葉片和細根C、N、P含量及其化學計量特征的相關性密切,也表明植物體葉片和細根的協調能力強,可以更好地適應丘陵山地的惡劣環境。

本研究結果表明：除禾本科根C/N在陰坡、陽坡差異顯著之外,禾本科、豆科和菊科植物C、N、P含量及其化學計量特征在陰坡、陽坡存在差異,但差異不顯著。這可能是因為采樣過程中,陰坡、陽坡相隔比較近,所選樣地沒有在正陽坡,正陰坡的位置,導致采樣中陰陽坡光照,溫度,土壤水分,養分等因子變化較小,使得由于坡向引起的微環境的變化沒有引起不同科屬植物植物C、N、P含量及其化學計量特征的變化。禾本科植物化學計量特征在不同坡位間差異不顯著；豆科植物根N含量在坡位間差異顯著(P<0.05),根N含量在峁頂最高,這可能是黃土高原地區土壤表層土壤有效N含量峁頂最高[31],因此豆科植物可以通過對土壤中N素的吸收和自身的固氮能力來增加根N含量。菊科植物葉N含量,葉C含量,根N含量,葉C/N,根C/N在不同坡位間差異顯著(P<0.05),其中葉C/N,根C/N在不同坡位間差異顯著(P<0.05)可能是因為葉N和根N含量在不同坡位間差異較大導致的。豆科和菊科植物葉N含量和根N含量在峁頂最高,峁頂位置光照充足,較高的葉N含量有利于植物充分利用光照進行光合作用制造有機物,較高的根N含量有利于根對水分的吸收[32],進而抵御干旱的環境,有利于植物更好的適應外界環境。綜上可以看出,豆科葉N含量、根N含量、根C含量、葉N/P、根N/P最高,葉C/N、根C/N最低；在陰陽坡差異不顯著；豆科植物根N含量在不同坡位間差異顯著(P<0.05),根N含量在峁頂最高。禾本科葉C/N、葉C/P最高,葉N含量、葉P含量、根C含量最低；禾本科在陰陽坡差異顯著；菊科葉P含量最高,葉N/P最低；在陰陽坡差異不顯著；菊科植物葉N含量,葉C含量,根N含量,葉C/N,根C/N在不同坡向和坡位間差異顯著(P<0.05),并且葉N含量在峁頂最高；葉C含量在峁頂最低；根N含量在峁頂最高；葉C/N在峁頂最低；根C/N在峁頂最低。禾本科和豆科C、N、P含量及化學計量比間的相關性密切,菊科相對較弱(表2—表4),這可能與菊科植物C、N、P含量及化學計量比對微地形變化比較敏感有關(圖2)。比較而言,豆科植物與禾本科植物對環境具有較強的整體適應性(可通過各個性狀的協調來適應),菊科植物C、N、P含量及其化學計量比之間的相關性較差,說明菊科植物更多是通過各性狀的適應性變化來響應環境變化。

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Stoichiometry traits of carbon, nitrogen, and phosphorus in plants of different functional groups and their responses to micro-topographical variations in the hilly and gully region of the Loess Plateau, China

QI Dehui1, WEN Zhongming1,2,3,*, WANG Hongxia3, GUO Ru2, YANG Shisuo3

1CollegeofNaturalResourcesandEnvironment,NorthwestAgricultureandForestUniversity,Yangling712100,China2ResearchCenterofSoilandWaterConservationandEcologicalEnvironment,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofEducation,Yangling712100,China3InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestAgricultureandForestUniversity,Yangling712100,China

Studying the stoichiometric characteristics of carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) in plants of different functional groups and their responses to micro-topographical variations in hilly and gully region of the Loess Plateau of China will be beneficial in terms of understanding the adaptive strategies of plants to the hilly and gully environment. This study involved an analysis in plants of different functional groups growing under different micro-topographical conditions, such as slope aspect and slope position, in a forest-steppe zone in the hilly and gully region of the Loess Plateau of China. Specifically, we studied the stoichiometric characteristics of C, N, and P in leaf and root tissues of these plants and their responses to micro-topographical conditions, including the concentrations of C, N, and P and the stoichiometric characteristics of leaf and fine root tissue of plants in different functional groups. First, the results showed that the leaf total N and P concentrations (LN and LP, respectively), fine root total N concentration (RN), root total C concentration (RC), leaf C∶N, C∶P, and N∶P ratios (LC/LN, LC/LP and LN/LP, respectively), and fine root C∶N and N∶P ratios (RC/RN and RN/RP, respectively) were significantly different at both the family and genus level (P< 0.05). In contrast, the leaf total C concentration (LC), fine root total P concentration (RP), and root C∶P ratio (RC/RP) were not significantly different at either the family or genus level (P> 0.05). Second, the ecological stoichiometric characteristics of different plant genera had different responses to micro-topographical variations. The RC/RN ratio of plants in the Gramineae was significantly different at sites with either a south or north aspect. However, the concentrations of C, N, and P and the stoichiometric characteristics of leaf and fine root tissues of plants in the Gramineae, Leguminosae, and Asteraceae were not significantly different at sites with either a south or north aspect. The fine root N concentrations of plants in the Leguminosae were significantly different for plants at different slope positions (P< 0.05). The LN, LC, root total N concentration, LC/LN, RC/RN of plants in the Asteraceae differed significantly at sites with different slope positions (P< 0.05). Third, plants in different families and genera adapted to the environment by reacting differently to the concentrations of C, N, and P and stoichiometric characteristics. Generally, plants in the Gramineae were mainly limited by N and P in the middle slope positions, while they were limited by N on the other slope positions. Leguminous plants were mainly limited by P in the upper and middle slope positions, whereas they were limited by N and P at Mao (mountaintop) and lower slope position. Asteraceae plants were mainly limited by N and P on the upper slopes, whereas they were limited by N on the other slope positions. The stoichiometric characteristics of plants belonging to different families and genera showed significant differences among different micro-topographical environments. This indicated that plants in different families and genera may be limited by different nutrient elements in different micro-topographical environments, and that these plants adapted to variations in the hilly and mountainous environment may have different adaptive strategies. Leguminous and Graminaceous plants had a strong overall adaptability to the environment through the coordination of various traits that allowed them to adapt to the environment. However, Asteraceae plants adapted to environmental changes by unique and individual traits, allowing them to adapt to local conditions.

hilly and gully region of the Loess Plateau; functional group; stoichiometry characteristic; micro-topography

國家自然科學基金項目(41271297,41030532)；中國科學院重要方向項目(KZCX2-EW- 406)

2015- 04- 09;

日期:2016- 01- 22

10.5846/stxb201504090720

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zmwen@ms.iswc.ac.cn

戚德輝, 溫仲明, 王紅霞, 郭茹, 楊士梭.黃土丘陵區不同功能群植物碳氮磷生態化學計量特征及其對微地形的響應.生態學報,2016,36(20):6420- 6430.

Qi D H, Wen Z M, Wang H X, Guo R, Yang S S.Stoichiometry traits of carbon, nitrogen, and phosphorus in plants of different functional groups and their responses to micro-topographical variations in the hilly and gully region of the Loess Plateau, China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(20):6420- 6430.