克里雅綠洲旱生蘆葦根莖葉C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的季節(jié)變化

李紅林，貢 璐,*，洪 毅

1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 烏魯木齊 830046 2 綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830046

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克里雅綠洲旱生蘆葦根莖葉C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的季節(jié)變化

李紅林1,2，貢 璐1,2,*，洪 毅1,2

1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 烏魯木齊 830046 2 綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830046

旱生蘆葦在水分限制、元素匱乏的環(huán)境條件下，經(jīng)長(zhǎng)期進(jìn)化適應(yīng)形成了自身獨(dú)特的生理生態(tài)特征，研究其C、N、P化學(xué)計(jì)量特征隨生長(zhǎng)季節(jié)的變化規(guī)律有助于深入了解該植物生存和適應(yīng)策略。系統(tǒng)分析了克里雅綠洲旱生蘆葦根、莖、葉的C、N、P化學(xué)計(jì)量特征及其季節(jié)動(dòng)態(tài)，深入探討了不同生長(zhǎng)季、不同器官以及兩因素的交互作用對(duì)以上特征的影響。結(jié)果表明：旱生蘆葦C、N、P含量均值分別為393.36、12.43、1.25 mg/g，C∶N、N∶P、C∶P均值分別為54.55、9.96、441.27。整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)蘆葦各器官間C、N、P平均含量的變化規(guī)律一致，為葉>莖>根，C、N、P化學(xué)計(jì)量比的變化規(guī)律不一致；蘆葦C含量隨生長(zhǎng)季節(jié)的變化不斷增加，N、P隨季節(jié)的變化逐漸減少，C、N、P化學(xué)計(jì)量比隨季節(jié)的變化規(guī)律也不盡相同。對(duì)蘆葦C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比整體變異來(lái)源分析顯示，生長(zhǎng)季節(jié)的變化對(duì)蘆葦C、P、C∶N、C∶P變化的貢獻(xiàn)大于器官間差異，器官間差異對(duì)蘆葦N、N∶P變化的貢獻(xiàn)大于生長(zhǎng)季節(jié)的變化；說(shuō)明蘆葦生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中各生長(zhǎng)季各器官對(duì)元素的吸收利用具有特異性。結(jié)合N、P元素含量及N∶P值的大小可知，研究區(qū)蘆葦生長(zhǎng)受到N、P共同限制，且更易受N元素的限制。

旱生蘆葦；生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)；器官；季節(jié)；克里雅綠洲

植物碳(C)、氮(N)、磷(P)元素及其平衡穩(wěn)定關(guān)系在植物生長(zhǎng)和生理機(jī)能調(diào)節(jié)中發(fā)揮著重要作用[1]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)通過(guò)分析生物系統(tǒng)多重化學(xué)元素和能量的交互作用，為探索C、N、P 等元素的生態(tài)學(xué)過(guò)程和生物地球化學(xué)循環(huán)提供了一種新思路，是當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[2-4]。相關(guān)學(xué)者將其率先應(yīng)用于水生生態(tài)系統(tǒng)，之后擴(kuò)展到陸地生態(tài)系統(tǒng)，集中于森林、草地和濕地植物[5-11]，取得了一系列重要進(jìn)展；而干旱區(qū)植物相關(guān)的研究相對(duì)不足，且主要以不同生境和不同生活型植物葉片為研究對(duì)象[12-14]。旱區(qū)植物在水分限制、元素匱乏的條件下，形成其獨(dú)特的生理生態(tài)特征，研究不同器官元素的分配特點(diǎn)及其季節(jié)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，對(duì)揭示嚴(yán)酷生境下植物的生存策略具有重要意義。

克里雅綠洲地處塔里木盆地南緣極端干旱區(qū)，生態(tài)環(huán)境十分脆弱，水資源短缺、土壤鹽漬化問(wèn)題突出[15]。極其惡劣的環(huán)境條件導(dǎo)致該區(qū)生物多樣性低，植被稀疏、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。旱生蘆葦(Phragmitesaustralis)為多年生禾本科植物，分布于干旱區(qū)綠洲農(nóng)田外圍、鹽堿地以及一些沙漠地區(qū)，是該區(qū)優(yōu)勢(shì)物種。前人對(duì)旱生蘆葦?shù)难芯考性谛螒B(tài)、生理生態(tài)特征等方面[16-17]，而有關(guān)其各器官元素化學(xué)計(jì)量特征隨植物生長(zhǎng)變化規(guī)律的研究鮮有報(bào)道。本研究以旱生蘆葦為研究對(duì)象，系統(tǒng)分析旱生蘆葦各器官C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的季節(jié)變化規(guī)律，旨在解析旱生蘆葦在各生長(zhǎng)季對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)，補(bǔ)充旱生植物在生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)領(lǐng)域中的研究成果，促進(jìn)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)與重建。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

克里雅綠洲地處塔克拉瑪干沙漠南緣、昆侖山中段北麓，跨81°08′59″—82°00′03″E， 36°44′59″—37°12′04″N。該區(qū)南高北低，最高海拔5 460m，最低海拔1 180m。屬暖溫帶大陸性干旱荒漠氣候，晝夜溫差大，年均氣溫12.4℃，多年有效積溫4 340 ℃；降水稀少，年均降水量44.7mm；蒸發(fā)強(qiáng)烈，年均蒸發(fā)量2 498mm；熱量與光照十分豐富，年光輻射量598.672kJ；春夏多風(fēng)沙和浮塵等災(zāi)害天氣。土壤母質(zhì)以棕漠土為主，原生土壤偏堿性，含鹽量高，土壤貧瘠。該區(qū)土壤表層(0—20cm)的基本理化性質(zhì)：pH值為8.72，土壤水分為15.46%，有機(jī)質(zhì)、全氮、有效磷、速效鉀含量分別為2.97g/kg、0.15g/kg、1.86mg/kg、305.20mg/kg；平均地下水埋深為2.92m，北部荒漠區(qū)超過(guò)7 m。蘆葦、檉柳(Tamarixspp.)、胡楊(Populuseuphratica)、駱駝刺(Alhagisparisifolia)是綠洲主要的天然植物。該區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展主要依靠農(nóng)業(yè)，且仍處于傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)狀態(tài)。

1.2 樣品采集與分析

在研究區(qū)選擇立地條件相對(duì)一致的5個(gè)蘆葦群落為樣地，分別于2013年4月(生長(zhǎng)初期)、7月(生長(zhǎng)旺季)和10月(生長(zhǎng)末期)在每個(gè)樣地隨機(jī)選取3個(gè)1m×1m的樣方，按對(duì)角線法選取樣方內(nèi)10株蘆葦，齊地面剪下得到地上部分(包括地上莖和葉片)樣品，在剪過(guò)的樣方內(nèi)先將土壤表面的殘落物和雜質(zhì)清除干凈，挖取0—30cm地下部分根系(包括根莖和須根)。所有樣品帶回實(shí)驗(yàn)室經(jīng)清洗后，于烘箱中105℃下殺青0.5 h，然后80℃烘干至恒重，粉碎后過(guò)100目篩，測(cè)定全C、全N和全P含量；其中全C含量采用重鉻酸鉀氧化外加熱法，全N含量采用凱氏定氮法，全P含量采用鉬銻抗比色法。每個(gè)樣品重復(fù)測(cè)定3次，測(cè)定結(jié)果以單位質(zhì)量的元素含量(mg/g) 表示。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)前期處理、繪圖及統(tǒng)計(jì)分析分別在Microsoft Excel 2 007和SPSS 19.0軟件中完成。利用單因素方差分析(One-way ANOVA)中LSD(Least-significant different)多重比較分別分析不同器官間和生長(zhǎng)季節(jié)間蘆葦C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比的差異。對(duì)不同生長(zhǎng)季蘆葦各器官C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行重復(fù)測(cè)量方差分析(Repeated-Measure ANOVA)。

2 結(jié)果分析

2.1 蘆葦C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比的經(jīng)典統(tǒng)計(jì)學(xué)特征

對(duì)研究區(qū)蘆葦C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行經(jīng)典統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，結(jié)果如表1所示。C、N、P含量均值分別為393.36、12.43、1.25 mg/g。由于采樣涉及不同季節(jié)和器官，所以極差較大，分別為424.7、32.29、4.16 mg/g。進(jìn)一步分析C、N、P化學(xué)計(jì)量比可知，C∶N、N∶P、C∶P均值分別為54.55、9.96、441.27，其中，N∶P比值小于14，研究區(qū)植物生長(zhǎng)受N元素限制更為明顯。變異系數(shù)(CV)是反映隨機(jī)變量離散程度的主要指標(biāo)：CV≤0.1為弱變異，0.1

表1 蘆葦C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比的統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)

2.2 蘆葦各器官C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比的季節(jié)動(dòng)態(tài)特征

不同生長(zhǎng)季蘆葦各器官C、N、P含量往往表現(xiàn)出較大的差異(圖1)。各生長(zhǎng)季蘆葦C、N、P含量的變化規(guī)律均為葉>莖>根，但隨季節(jié)的動(dòng)態(tài)特征各不相同。生長(zhǎng)初期各器官間C含量無(wú)顯著差異，生長(zhǎng)旺季和末期莖和葉C含量顯著高于根(P<0.05)；不同生長(zhǎng)季節(jié)間C含量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，其中莖和葉C含量在不同生長(zhǎng)季節(jié)間的差異性顯著(P<0.05)，根C含量表現(xiàn)為生長(zhǎng)旺季顯著高于生長(zhǎng)初期和生長(zhǎng)末期(P<0.05)。生長(zhǎng)初期莖和葉N含量顯著高于根(P<0.05)，生長(zhǎng)旺季和末期僅葉片N含量顯著較高(P<0.05)；生長(zhǎng)初期和生長(zhǎng)末期葉片P含量顯著高于根和莖(P<0.05)，生長(zhǎng)旺季各器官間P含量變化不顯著(P>0.05)。不同生長(zhǎng)季節(jié)間蘆葦各器官N、P元素含量變化一致，根和莖N、P含量為生長(zhǎng)初期>生長(zhǎng)旺季>生長(zhǎng)末期，葉片N、P含量為生長(zhǎng)初期>生長(zhǎng)末期>生長(zhǎng)旺季；其中生長(zhǎng)初期N、P元素含量顯著高于生長(zhǎng)旺季和生長(zhǎng)末期(P<0.05)，生長(zhǎng)旺季和末期間N、P含量的差異未達(dá)到顯著性水平(P>0.05)。

圖1 蘆葦各器官C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比的季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.1 Seasonal dynamics of C, N and P contents and their ratios in different organs of Phragmites australis 不同大寫字母表示同一器官不同季節(jié)間差異顯著；不同小寫字母表示同一季節(jié)不同器官間差異顯著(P<0.05)

不同生長(zhǎng)季蘆葦各器官C∶N、N∶P、C∶P也呈現(xiàn)出一定的變化規(guī)律(圖1)。不同生長(zhǎng)季蘆葦各器官C∶N的變化趨勢(shì)均為根>莖>葉，生長(zhǎng)初期根C∶N顯著高于地上部分(P<0.05)，生長(zhǎng)旺季和末期葉片C∶N顯著低于根和莖(P<0.05)；隨生長(zhǎng)季節(jié)的變化蘆葦C∶N先升高后降低，根和葉片C∶N在不同生長(zhǎng)季節(jié)間呈現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05)，莖C∶N僅在生長(zhǎng)旺季和末期顯著高于初期(P<0.05)。蘆葦N∶P的變化趨勢(shì)與N、P含量變化一致，生長(zhǎng)初期地上部分N∶P顯著高于根(P<0.05)，生長(zhǎng)旺季和末期N∶P在根和莖間無(wú)顯著差異(P>0.05)；不同生長(zhǎng)季蘆葦根和莖N∶P表現(xiàn)為先降低后升高，根N∶P在生長(zhǎng)初期與旺季間表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05)，莖N∶P在生長(zhǎng)初期顯著低于生長(zhǎng)旺季和末期的值(P<0.05)；不同生長(zhǎng)季節(jié)間葉片N∶P差異不顯著(P>0.05)。生長(zhǎng)初期根C∶P顯著高于地上部分(P<0.05)，生長(zhǎng)旺季和末期各器官間C∶P差異不顯著(P>0.05)；不同生長(zhǎng)季葉片C∶P 差異顯著(P<0.05)，根和莖C∶P從生長(zhǎng)初期到生長(zhǎng)旺季顯著增長(zhǎng)(P<0.05)，而后無(wú)顯著變化(P>0.05)。

2.3 蘆葦各器官 C、N、P含量的季節(jié)分配特征

在植物生活史過(guò)程中植物為了適應(yīng)不斷變化的外界環(huán)境以及滿足自身的生長(zhǎng)，其體內(nèi)結(jié)構(gòu)性物質(zhì)、功能性物質(zhì)以及儲(chǔ)藏性物質(zhì)在分配比例上隨季節(jié)變化會(huì)產(chǎn)生較大的差別[14]。不同生長(zhǎng)季蘆葦體內(nèi)C、N、P含量的分配格局如圖2所示。生長(zhǎng)初期蘆葦C含量在根、莖和葉的分配比例較為均衡，分別為32.42%、33.73%和33.85%；生長(zhǎng)旺季蘆葦C含量在各器官的分配比例未出現(xiàn)較大波動(dòng)，與生長(zhǎng)初期相比，根的分配比例降低至30.74%，莖和葉片C含量的分配比例分別增加到34.06%和35.20%；生長(zhǎng)末期根C含量的分配比例進(jìn)一步下降至26.89%，莖和葉片C含量的分配比例增加到34.51%和38.60%。整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)N含量在根和莖的分配比例隨生長(zhǎng)季的變化持續(xù)降低，在生長(zhǎng)末期分別為15.66%和22.42%；葉片N含量的分配比例則不斷增加，到生長(zhǎng)末期高達(dá)61.92%。P含量在生長(zhǎng)初期根、莖和葉的分配比例分別為22.57%、36.33%和41.10%；到生長(zhǎng)旺季，根P含量的分配比例增加了6.70%，莖和葉片P含量的分配比例則下降至34.15%和36.59%；到了生長(zhǎng)末期根和莖P含量的分配比例下降，葉片P含量的分配比例有所增加，分別為26.53%、28.91%和44.56%。

圖2 蘆葦各器官C、N、P分配特征Fig.2 C, N and P distribution characteristics of each organ of Phragmites australis

2.4 蘆葦C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比的整體變異分析

蘆葦C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比受不同生長(zhǎng)季和不同器官單因素及其兩因素的交互影響程度各不相同(表2)。蘆葦C含量受生長(zhǎng)季節(jié)極顯著影響(P<0.01)，其離差平方和最大，為580827.60，其次是不同器官(P<0.05)，兩因素的交互作用對(duì)C含量的影響也達(dá)到顯著水平(P<0.05)。N含量的變異主要受不同器官的影響，其離差平方和為3101.60，不同生長(zhǎng)季節(jié)以及兩因素的交互作用對(duì)蘆葦N含量的影響達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。P含量的變化主要受到生長(zhǎng)季節(jié)的限制，不同器官對(duì)蘆葦P含量的影響達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。

表2 旱生蘆葦C、N、P含量及其計(jì)量的整體來(lái)源變異來(lái)源分析

Table 2 Summary about the effect of variation from different organs, months and both interactions on C, N and P contents and their ratios ofPhragmitesaustralis

參數(shù)Parameter變異來(lái)源Sourceofvariationdf離差平方和SS均方MSFC/(mg/g)器官Organ(O)299755.9049877.957.97*器官間誤差O-error36225328.776259.13季節(jié)Season(S)2(1.42)580827.60409315.83101.01**器官×季節(jié)O×S4(2.84)45183.5715920.693.93*季節(jié)間誤差S-error72(51.08)206830.884048.78N/(mg/g)器官Organ(O)23101.601550.8094.65**器官間誤差O-error36589.8716.39季節(jié)Season(S)2(1.68)2885.291719.8059.68**器官×季節(jié)O×S4(3.36)471.96140.664.88**季節(jié)間誤差S-error72(60.40)1740.4228.82P/(mg/g)器官Organ(O)26.583.2910.07**器官間誤差O-error3611.760.33季節(jié)Season(S)2(1.42)18.7813.2028.58**器官×季節(jié)O×S4(2.84)2.921.032.22季節(jié)間誤差S-error72(51.19)23.650.46C∶N器官Organ(O)249107.2524553.6322.50**器官間誤差O-error3639280.731091.13季節(jié)Season(S)279529.8239764.9150.72**器官×季節(jié)O×S415837.433959.365.05**季節(jié)間誤差S-error7256450.02784.03N∶P器官Organ(O)2800.84400.4249.58**器官間誤差O-error36290.778.08季節(jié)Season(S)274.4137.213.87*器官×季節(jié)O×S4124.7731.193.24*季節(jié)間誤差S-error72692.179.61C∶P器官Organ(O)2378476.03189238.022.75器官間誤差O-error362481172.4368921.46季節(jié)Season(S)2(1.73)3321146.511922874.0932.60**器官×季節(jié)O×S4(3.45)257602.7774573.301.26季節(jié)間誤差S-error72(62.18)3666965.5258974.89

自由度后括號(hào)內(nèi)數(shù)字為按Greenhouse-Geisser方法校正后的自由度結(jié)果;**P<0.01，*P<0.05

蘆葦C∶N的變異主要受生長(zhǎng)季節(jié)的影響，其次為不同器官，最后是兩因素的交互作用，三者對(duì)蘆葦C∶N比值的影響均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。不同器官對(duì)N∶P變異的影響達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，其離差平方和最大，兩因素的交互作用以及不同器官對(duì)蘆葦N∶P的影響達(dá)到顯著性水平(P<0.05)。C∶P主要受到生長(zhǎng)季節(jié)的限制，其離差平方和最大，為3321146.51，不同器官及兩因素的交互作用對(duì)蘆葦C∶P比值的影響未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。

總之，對(duì)比器官和季節(jié)因素F值發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)季節(jié)變化對(duì)蘆葦C、P、C∶N、C∶P變化的貢獻(xiàn)大于器官間差異，器官間差異對(duì)蘆葦N、N∶P貢獻(xiàn)大于生長(zhǎng)季節(jié)的變化，由此可見生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)N含量的變異性對(duì)N∶P的動(dòng)態(tài)變化起主導(dǎo)作用。

3 結(jié)論與討論

3.1 蘆葦C、N、P化學(xué)計(jì)量特征分析

蘆葦是隱域性植物，可生存于各種生態(tài)環(huán)境，本文研究對(duì)象旱生蘆葦在適應(yīng)干旱環(huán)境的過(guò)程中體內(nèi)C、N、P含量不斷變化，從而形成了自身獨(dú)特的生理生態(tài)特征。其在不同生長(zhǎng)季的平均C含量為(393.36±99.91)mg/g，低于全球492種陸地植物研究所得的C含量((464 ± 32.1)mg/g)[18]。蘆葦在不同生長(zhǎng)季的平均N含量為(12.43±8.70)mg/g，顯著低于全球植物N含量的平均水平20.1 mg/g[19]。與全球P含量水平(1.99 mg/g)[18]相比，研究區(qū)蘆葦不同生長(zhǎng)季的P含量(1.25±0.74)mg/g較低。旱生蘆葦根的C∶N∶P的質(zhì)量比為373∶7∶1(折合成原子比為983∶15∶1)，莖的C∶N∶P的質(zhì)量比為317∶9∶1(折合成原子比為839∶21∶1)，葉片C∶N∶P的質(zhì)量比為277∶12∶1(折合成原子比為706∶27∶1)，均低于全球平均水平[20]。

3.2 蘆葦各器官C、N、P含量的季節(jié)變異規(guī)律

C是植物各種生理生化過(guò)程的底物和能量來(lái)源，N和P是各種蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要組成元素[21]；因此，C同化和N、P吸收的途徑不同，在自然條件下，一般認(rèn)為C不會(huì)限制植物的生長(zhǎng)，N和P的變化則是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要限制因素[22-23]。在本研究中生長(zhǎng)初期蘆葦生物量小，C含量較低；各器官輸導(dǎo)組織、支持組織發(fā)育均不完善，細(xì)胞大多具有分裂能力，需要大量的蛋白質(zhì)和核酸來(lái)滿足植物逐漸增加的生長(zhǎng)速率，從而對(duì)N、P元素的選擇性吸收較多。生長(zhǎng)旺季溫度升高，光合作用增強(qiáng)，葉片作為植物獲取能源和合成光合產(chǎn)物的同化器官，此時(shí)其新陳代謝和生產(chǎn)活動(dòng)最為旺盛，糖類物質(zhì)得到有效的積累，生物量迅速增加，C含量達(dá)到峰值，而蘆葦根對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收趕不上細(xì)胞膨脹的速率，使得蘆葦各器官N、P元素受到稀釋效應(yīng)[24]。傳導(dǎo)器官莖在這個(gè)時(shí)期將葉片光合作用所固定的C輸送至根，致使其本身的C含量達(dá)到整個(gè)生長(zhǎng)季的峰值。生長(zhǎng)末期為植物吸收根快速生長(zhǎng)期，根的吸收能力得到加強(qiáng)，葉片C含量小幅度降低，營(yíng)養(yǎng)元素N、P卻略有增加，用以提高植物的代謝強(qiáng)度，這與平川等[25]對(duì)興安落葉松元素含量變化的研究結(jié)果一致。

在生活史過(guò)程中，植物為適應(yīng)不同階段的生存環(huán)境將有限的資源按一定的比例分配給不同功能的器官，形成一定的生長(zhǎng)特性與元素分配規(guī)律[26-27]。本研究蘆葦C、N、P含量的季節(jié)變化充分反映了其體內(nèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)移的實(shí)際格局，所得結(jié)果與羅先香等[28]對(duì)遼河口濕地蘆葦C、N、P平均含量在不同器官的分布情況以及曾從盛等[29]對(duì)閩江河口短葉茳芏氮、磷含量的季節(jié)變化規(guī)律基本一致；而南方蘆葦全年常青，冬天需貯存較多營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，即林小濤等[30]研究澳門路氹濕地蘆葦元素含量的變化規(guī)律為N、P含量在秋冬達(dá)到最大值，春夏達(dá)到最低值，與本研究結(jié)果不一致。

3.3 蘆葦各器官C、N、P化學(xué)計(jì)量比的季節(jié)變異規(guī)律

植物能夠主動(dòng)地調(diào)整養(yǎng)分需求，從而調(diào)整體內(nèi)各元素的相對(duì)豐度，靈活地適應(yīng)外界生長(zhǎng)環(huán)境的變化，這些過(guò)程將導(dǎo)致植物自身組織的C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比發(fā)生變化。荒漠植物在不同的生長(zhǎng)時(shí)期，如何調(diào)整元素含量在各器官間的分配比例以適應(yīng)不利環(huán)境，是研究荒漠植物生存策略的重要內(nèi)容[15]。作為重要的生理指標(biāo)，C∶N和C∶P預(yù)示著植物在吸收營(yíng)養(yǎng)過(guò)程中對(duì)C的同化能力，在一定程度上反映了植物的養(yǎng)分利用效率，具有重要的生態(tài)適應(yīng)意義[24]。蘆葦各器官C含量在生長(zhǎng)旺季較高，N、P含量較低，而到生長(zhǎng)末期蘆葦C含量降低，N、P含量增加，表明蘆葦采取防御性的生活史策略[31]。在植物蒸騰作用和水分消耗最為劇烈的旺季，植物為了增強(qiáng)對(duì)外界干旱環(huán)境的抵抗能力，增加了對(duì)葉片的C分配，葉片C∶P 增加，植物生長(zhǎng)速率減緩，水分消耗降低；而到了末期，隨著蒸騰作用的減弱，植物受水分脅迫作用降低，減少了對(duì)葉片C元素的分配，葉片C∶P有所降低，莖C∶P比有所增加，植物生長(zhǎng)速率略有增加。較高的C∶N和C∶P同時(shí)代表植物對(duì) N、P 的利用率較高，以往研究也證實(shí)了植物在營(yíng)養(yǎng)元素供應(yīng)缺乏的情況下往往具有較高的養(yǎng)分利用效率，是植物適應(yīng)貧瘠養(yǎng)分狀態(tài)的一種生存策略[32]。蘆葦C、N、P化學(xué)計(jì)量比的季節(jié)變化規(guī)律與吳統(tǒng)貴等[33]對(duì)杭州灣濱海濕地蘆葦C、N、P化學(xué)計(jì)量比的季節(jié)變化規(guī)律以及牛得草等[34]對(duì)阿拉善荒漠區(qū)6種主要灌木植物元素化學(xué)計(jì)量比的季節(jié)變化結(jié)果基本相似。

3.4 蘆葦C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比的整體變異分析

植物體C、N、P化學(xué)計(jì)量特征受到多種不同尺度因素(如溫度、緯度、降水、群落演替、干擾、土壤肥力及土壤水分等)的影響[35]，而生長(zhǎng)季節(jié)是諸多環(huán)境因子的綜合體現(xiàn)。本文對(duì)不同生長(zhǎng)季節(jié)和不同器官對(duì)旱生蘆葦C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比影響的交叉分析顯示，蘆葦C、P、C∶N和C∶P的變異主要受不同生長(zhǎng)季的影響，N、N∶P的變異主要受不同器官的影響，N含量的變異性對(duì)N∶P的動(dòng)態(tài)變化起主導(dǎo)作用。不同生長(zhǎng)季節(jié)對(duì)旱生蘆葦元素化學(xué)計(jì)量特征造成的差異一方面是由于不同物候期植物自身的生物學(xué)特征引起，另一方面，各生長(zhǎng)季環(huán)境要素的不同也可能是引起差異的主要原因。本研究蘆葦樣品均取自相同生長(zhǎng)環(huán)境條件下，生境的異質(zhì)性可以忽略不計(jì)，這進(jìn)一步突出了器官和生長(zhǎng)季節(jié)對(duì)蘆葦C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的影響。雖然，蘆葦C、N、P化學(xué)計(jì)量特征主要受生長(zhǎng)季節(jié)的影響，但由于蘆葦自身結(jié)構(gòu)特性也導(dǎo)致了該特征在不同生長(zhǎng)季節(jié)間出現(xiàn)一定波動(dòng)。生長(zhǎng)季節(jié)對(duì)C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比的影響并沒(méi)有抹殺蘆葦自身結(jié)構(gòu)的效應(yīng)，除C∶P外，器官對(duì)C、N、P、C∶N、N∶P的影響均達(dá)到了顯著性水平，這進(jìn)一步說(shuō)明了蘆葦器官分化過(guò)程中各器官對(duì)元素的吸收利用具有特異性。

在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中，植物為適應(yīng)環(huán)境的變化形成了多種多樣的生活史策略，對(duì)于物種，尤其是廣布種，由于外界環(huán)境的差異或群落種間、種內(nèi)的復(fù)雜關(guān)系，不同外界環(huán)境的繁殖速率或策略也將發(fā)生變化，一年內(nèi)的季節(jié)變化只能說(shuō)明其在一個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)的調(diào)節(jié)規(guī)律。因此，進(jìn)一步持續(xù)多年觀測(cè)蘆葦C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的季節(jié)變化規(guī)律，探討其長(zhǎng)期的生存適應(yīng)策略是今年研究的重點(diǎn)。

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Seasonal variations in C, N, and P stoichiometry of roots, stems, and leaves ofPhragmitesaustralisin the Keriya Oasis, Xinjiang, China

LI Honglin1,2, GONG Lu1,2,*, HONG Yi1,2

1.CollegeofResourcesandEnvironmentScience,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China2.KeyLaboratoryofOasisEcology,MinistryofEducation,Urumqi830046,China

C, N, and P are the basic chemical elements required for plant growth and regulation, and their balance and stability play an important role in many physiological functions. Ecological stoichiometry combines the first law of thermodynamics, the theory of evolution by natural selection, and the central dogma of molecular biology, and has organically integrated biological studies at the scales of molecules, cells, species groups, communities, and ecosystems. Plants adjust their growth rate to adapt to environmental changes throughout their lives. The growth rate can be regulated by C∶N∶P ratios; therefore, these ratios reflect the adaptability of plants to the external environment. Seasonal variations in C∶N∶P ratios reflect the seasonal variations in plant growth rate. Consequently, research on the seasonal variations in C∶N∶P ratios can increase our understanding of plant adaptation strategies. There has been limited research on the change in C, N, and P during the xerophyte growing season. In this study,Phragmitesaustralis, the common reed, was used to examine the contents of C, N, and P and their ratios in roots, stems, and leaves in different seasons in the Keriya Oasis, China. The contents of C, N, and P in the plants ranged from 140.4 to 565.1 (average 393.36 ± 99.92) mg/g for C, 2.19 to 34.48 (average 12.43 ± 8.70) mg/g for N and 0.26 to 4.42 (average 1.25 ± 0.74) mg/g for P. The means of the C∶N, N∶P, and C∶P ratios were 54.55, 9.96, and 441.27, respectively. The order of the mean contents of C, N, and P in all organs was leaves > stems > roots during the growing seasons. The content of C in roots, stems, and leaves increased first, and then decreased again. The contents of N and P in roots and stems decreased gradually during the growing season. The contents of N and P in leaves decreased first, and then increased again. The changes in C∶N and C∶P ratios were opposite to those in corresponding N and P contents in roots, stems, and leaves. The ratio of N∶P was highest in leaves and was lowest in roots. The C, N, and P contents and their ratios had moderate variability in all organs throughout the growing season. Factorial analysis of variation for each parameter, with sampling season and organs as independent variables, showed that the contents of C and P and C∶N and C∶P mass ratios mainly depended on the season. The content of N and the N∶P mass ratio were mainly determined by the organs. Furthermore, N is a restrictive factor forPhragmitesaustralisin the Keriya Oasis during its growth and development.

Phragmitesaustralis; ecological stoichiometry;organs; seasons; Keriya Oasis

國(guó)家自然科學(xué)基金-新疆聯(lián)合基金重點(diǎn)項(xiàng)目(U1138303)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41461105)

2015- 07- 08;

2015- 11- 27

10.5846/stxb201507081451

*通訊作者Corresponding author.E-mail: gonglu721@163.com

李紅林，貢璐，洪毅.克里雅綠洲旱生蘆葦根莖葉C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的季節(jié)變化.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(20):6547- 6555.

Li H L, Gong L, Hong Y.Seasonal variations in C, N, and P stoichiometry of roots, stems, and leaves ofPhragmitesaustralisin the Keriya Oasis, Xinjiang, China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(20):6547- 6555.