林窗對岷江冷杉幼苗生存過程的影響

陳國鵬,鮮駿仁,曹秀文,劉錦乾,楊永紅,雷 煒

1 甘肅省白龍江林業(yè)管理局林業(yè)科學(xué)研究所, 蘭州 730070 2 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)環(huán)境學(xué)院, 溫江 611130

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林窗對岷江冷杉幼苗生存過程的影響

陳國鵬1, *,鮮駿仁2,曹秀文1,劉錦乾1,楊永紅1,雷 煒1

1 甘肅省白龍江林業(yè)管理局林業(yè)科學(xué)研究所, 蘭州 730070 2 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)環(huán)境學(xué)院, 溫江 611130

岷江冷杉林是我國西南亞高山暗針葉林的主體之一,其健康的種群動態(tài)和更新策略在維持長江上游生態(tài)安全方面具有重要意義。為了解岷江冷杉更新過程中林窗對幼苗種群動態(tài)的影響,通過調(diào)查林窗內(nèi)和林下岷江冷杉更新幼苗的存活情況,采用數(shù)量分析方法研究了幼苗的年齡結(jié)構(gòu)和動態(tài)特征。結(jié)果表明：林窗內(nèi)和林下岷江冷杉幼苗的年齡結(jié)構(gòu)金字塔均為兩頭小中間大的紡錘型,存活曲線均為DeeveyⅡ,生命期望以1齡級的最高、林下種群的高于林窗種群。幼苗的死亡率、消失率、累計死亡率和危險率均隨齡級的增加而增大,生存率和死亡密度隨齡級的增加而減??；岷江冷杉幼苗種群的數(shù)量化動態(tài)指數(shù)Vpi=0.1059,為增長型種群,在外界隨機事件干擾時也可持續(xù)增長,尤以林窗種群抵御隨機干擾、持續(xù)增長的特點更為突出；岷江冷杉幼苗種群的周期波動主要受基波控制,林窗種群在9齡級和11齡級處的波動還受諧波的影響。林窗擴大了岷江冷杉更新幼苗的數(shù)量規(guī)模、提高了種群抵御外界隨機干擾的能力。因此,在岷江冷杉林更新管理中,應(yīng)高度重視林窗的作用。

岷江冷杉幼苗；種群動態(tài)；年齡結(jié)構(gòu)；生存分析；林窗

作為群落的重要組成部分,種群的結(jié)構(gòu)不僅對群落結(jié)構(gòu)有直接影響,而且能客觀體現(xiàn)群落的發(fā)展趨勢和動態(tài)[1- 2]。植物種群數(shù)量動態(tài)是其個體生存能力與環(huán)境相互作用的結(jié)果[3],開展種群年齡結(jié)構(gòu)及其數(shù)量動態(tài)的研究在反映種群生態(tài)學(xué)特征、展現(xiàn)種群與環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果、闡明群落發(fā)展趨勢等方面都具有重要意義[4- 6]。林窗是森林群落中林冠樹木死亡而在林地上形成的不連續(xù)的林中空地[7],在森林植被更新和演替過程中發(fā)揮重要作用[8]。林窗的形成使森林群落內(nèi)部的光、熱、水等環(huán)境因子發(fā)生顯著的變化[8-9],引起林窗內(nèi)外更新幼苗定居、生長的分異[7,10- 12]。已有研究多從靜態(tài)視角去揭示林窗對幼苗密度及生長的影響[12- 13],缺乏對幼苗種群動態(tài)的了解。而開展林窗內(nèi)外幼苗種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)的追蹤將有助于充分認(rèn)識森林更新過程中林窗的作用及影響機制。

以岷江冷杉(Abiesfaxoniana)為主要建群種的西南亞高山暗針葉林是青藏高原東緣山地森林植被的主體,也是長江上游水源涵養(yǎng)林中起重要作用的植被類型[14- 16]。岷江冷杉林的更新一直是學(xué)者們關(guān)注的熱點,程偉等[16]、康東偉等[17]、譚留夷等[18]均指出岷江冷杉種群動態(tài)過程中幼苗儲量豐富、但高達(dá)90%的幼苗死亡率嚴(yán)重影響著種群的順利更新[16]。岷江冷杉更新過程中最關(guān)鍵的幼苗階段一直處于不穩(wěn)定狀態(tài)[19-20],箭竹密度、苔蘚厚度等均將阻礙岷江冷杉幼苗的發(fā)生和生長[14-15,21]。林窗更新是岷江冷杉群落更新的主要方式[12- 14],其更新幼苗的種群結(jié)構(gòu)、生存過程、數(shù)量變化特征以及抵御外界隨機干擾的能力是否較林下種群優(yōu)越？相關(guān)報道卻鮮見,這在一定程度上制約著對岷江冷杉林更新過程的認(rèn)知和對林窗作用的評價。

本研究以岷江冷杉更新過程中最關(guān)鍵的幼苗階段及林窗的作用為關(guān)注點,采用空間代替時間的方法,在岷江冷杉林中開展幼苗更新狀況調(diào)查,分析林窗內(nèi)和林下岷江冷杉幼苗的年齡結(jié)構(gòu)、存活曲線、死亡率和消失率曲線、生存狀況及數(shù)量波動特征,以闡明林窗對岷江冷杉幼苗種群結(jié)構(gòu)特征、生存過程及數(shù)量動態(tài)趨勢的影響,以期為深入認(rèn)識亞高山暗針葉林群落動態(tài)與穩(wěn)定性奠定基礎(chǔ),并為岷江冷杉林的更新保育提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省平武縣的王朗國家級自然保護區(qū),地理位置介于32°49′—33°02′N,103°55′—104°10′E,海拔2300—4980 m。該區(qū)域?qū)儆诘|-松潘半濕潤氣候,年平均氣溫2.9 ℃,年積溫(≥10 ℃)1056.5 ℃,最高和最低氣溫分別為26.2 ℃和-17.8℃,多年平均降水量859.9 mm、并集中在5—8月。森林植被主要由原始云杉(Piceaspp.)冷杉林、針闊混交林、樺木(Betulaspp.)林和人工針葉林組成。土壤包括有山地棕壤、山地暗棕壤、亞高山草甸土、高山草甸土和高山流石灘荒漠土。岷江冷杉林主要分布在研究區(qū)海拔2600—3500 m的區(qū)域內(nèi)[9,11-22]。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

在對研究區(qū)初步踏查后,選擇位于大窩凼的岷江冷杉-缺苞箭竹(Fargesiadenudata)-苔蘚林為對象(樣地中心坐標(biāo)：33°00′11.17″N,104°01′34.43″E,海拔2910 m),平均林齡180 a,平均胸徑和樹高分別為45 cm和38 m,林分郁閉度介于0.4—0.6之間。喬木層的優(yōu)勢種為岷江冷杉,密度可達(dá)1533 株/hm2；其次為紫果云杉(Piceapurpurea)、大翅色木槭(Acermonovar.macropterum)和方枝圓柏等(Sabinasaltuaria)(表1)。灌木層主要有缺苞箭竹,密度為9546 株/hm2；其次為苦糖果(Lonicerastanishii)、懸鉤子(Rubuscorchorifolius)等多種灌木和幼苗,平均蓋度40%,平均高度1.4 m(表2)。草本層主要有紫花碎米薺(Cardaminetangutorum)、鹿藥(Smilacinajaponica)和鐵線蕨(Adiantumcapillus-veneris)等,平均蓋度30%,平均高度30 cm；苔蘚層主要為山羽蘚(Abietinellaabietina)和塔蘚(Hylocomiumsplendens),平均蓋度90%以上,平均厚度8 cm[11,22]。

表1 樣地喬木層物種組成及重要值表

表2 樣地灌木層主要木本物種組成及重要值表

沿垂直于等高線的方向隨機設(shè)置長300 m、寬2 m的調(diào)查樣帶3條,樣帶間隔50 m以上。在整個樣帶內(nèi),林冠林窗(后文簡稱林窗)面積為372 m2(占20.67%),林下面積為1428 m2(占79.33%)。分別測量林窗和林下冷杉幼苗(規(guī)定高度小于100 cm[11])基徑和苗高。共調(diào)查到幼苗768株(林窗480株,林下288株),基徑介于1.00—13.69 mm(林窗為1.00—13.18 mm,林下為1.14—13.69 mm),苗高介于7.4—82.5 cm(林窗為8.3—82.5 cm,林下為7.4—63.6 cm)。采用“空間推導(dǎo)時間”的方法,用基徑推導(dǎo)苗齡,以1.0 mm的基徑間隔為1齡級劃分岷江冷杉幼苗齡級[11,20,23],將林窗、林下和總體的幼苗均劃分為13個齡級。

2.2 靜態(tài)生命表編制

統(tǒng)計每個齡級的幼苗數(shù),編制岷江冷杉幼苗的靜態(tài)生命表[24-25]。計算公式如下：

lx=(ax/a0)×1000

dx=lx-lx+1

qx=(dx/lx) ×100%

Lx=(lx-lx+1)/2

ex=Tx/lx

Kx=lnlx-lnlx-1

式中,x為齡級數(shù)；Ax是在x齡級內(nèi)的實際存活數(shù)；ax為經(jīng)過勻滑處理后Ax的修正值[18]；lx為在x齡級開始時標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)(一般轉(zhuǎn)化值為1000)；dx為從x到x+1齡級間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx為從x到x+1齡級間隔期間死亡率；Lx為從x到x+1齡級間隔期間存活的個體數(shù)；Tx為從x齡級到超過x齡級的個體總數(shù)；ex為進入x齡級個體的生命期望壽命；Kx為消失率。

2.3 存活曲線擬合

以存活數(shù)lx為縱坐標(biāo),以齡級為橫坐標(biāo),繪制岷江冷杉幼苗的存活曲線,根據(jù)各年齡級的個體數(shù),在Origin 8.0軟件(OriginLab Corporation,USA)中采用指數(shù)函數(shù)和冪函數(shù)進行存活數(shù)和齡級關(guān)系的擬合,依據(jù)決定系數(shù)、F檢驗值和AIC值(赤池信息量準(zhǔn)則)判定模型擬合的效果。如果指數(shù)方程Nx=N0e-bx擬合效果好,存活曲線為DeevyⅡ型；若冪函數(shù)擬合效果好,存活曲線符合DeevyⅢ型[4]。

2.4 生存分析

采用生存率函數(shù)S(i)、積累死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)f(i)和危險率函數(shù)λ(i)進行幼苗種群結(jié)構(gòu)動態(tài)分析,以闡明其生存規(guī)律[26],公式如下：

S(i)=P1×P2×P3×…×Pi

F(i)=1-S(i)

f(i)=(Si-1-Si)/hi

λ(i)=2(1-Pi)/[hi(1+Pi)]

式中,Pi為存活頻率；hi為區(qū)間長度,即齡級寬度。

2.5 種群動態(tài)定量化分析

采用陳曉德種群動態(tài)數(shù)量化方法描述岷江冷杉幼苗種群數(shù)量變化動態(tài)[27],計算公式如下：

式中,Vn為種群從n到n+1級的個體數(shù)量變化；Vpi為整個種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)；Sn、Sn+1分別為第n和n+1級種群個體數(shù)；k為種群大小級數(shù)量。

Vpi僅適用于不考慮未來外部環(huán)境干擾的種群結(jié)構(gòu)動態(tài)的比較,當(dāng)考慮未來的外部干擾時：

Vn值區(qū)間為[-1,1],Vn取正、負(fù)、零值時分別反映種群兩相鄰年齡級個體數(shù)量的增長、衰退、穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)動態(tài)關(guān)系,Vpi、Vpi′取正、負(fù)、零值時反映的動態(tài)關(guān)系與Vn一致。P為種群對外界隨機干擾所承擔(dān)的風(fēng)險概率,只有當(dāng)P的值為最大時才對種群動態(tài)Vpi構(gòu)成最大的影響。

此外,為刻畫種群的動態(tài)過程,采用譜分析方法對幼苗的周期性波動進行分析[28- 30]。

3 結(jié)果分析

3.1 年齡結(jié)構(gòu)

如圖1所示,林窗、林下和總體的幼苗年齡結(jié)構(gòu)金字塔均為中間大兩頭小的紡錘型,以4齡級的個體數(shù)最多,分別為90(18.75%)、44(15.28%)和134(17.45%)；其次為3齡級的個體數(shù),再次為5齡級個體數(shù)；13齡級的個體數(shù)最少,分別為1、2、3,所占比例分別為0.21%、0.69%和0.39%；林下10齡級的幼苗稍有波動,個體數(shù)量多于9齡級個體數(shù)。

圖1 岷江冷杉幼苗年齡結(jié)構(gòu)圖Fig.1 The age structure of A. faxoniana seedlings

3.2 靜態(tài)生命表

岷江冷杉幼苗種群的生命期望(ex)波動見表3—表5所示,最高生命期望均出現(xiàn)在1齡級,以林下最高(4.212)、總體次之(3.217)、林窗最小(2.837)。隨著齡級的增大,種群的生命期望呈下降趨勢,但林窗種群在10齡級和11齡級時出現(xiàn)反彈；到12齡級時,林下、林窗和總體種群的生命期望分別降為0.783、0.192和0.428,以林下的降幅最大。同時,隨著齡級增加,林窗種群對總體種群生命期望的影響逐漸減弱,在1—6齡級階段,總體種群的生命期望更接近于林窗種群的生命期望,之后則更接近于林下種群。

表 3 林窗內(nèi)岷江冷杉幼苗種群靜態(tài)生命表

表4 林下岷江冷杉幼苗種群靜態(tài)生命表

表5 岷江冷杉幼苗種群靜態(tài)生命表

3.3 幼苗生存力

3.3.1 幼苗存活曲線

圖2 岷江冷杉幼苗種群存活曲線 Fig.2 Survival curve of A. faxoniana seedlings population

在不同種群中,岷江冷杉幼苗存活曲線的趨勢基本一致(圖2),但林窗幼苗因基數(shù)較大而更早遭遇到競爭的負(fù)面影響。對存活曲線進行擬合的結(jié)果表明(表6),冪模型和指數(shù)模型均能極顯著(P<0.001)地揭示林窗、林下以及總體岷江冷杉幼苗種群的動態(tài)；從回歸系數(shù)R2、F檢驗值以及赤池信息量準(zhǔn)則(AIC)來看,指數(shù)模型的擬合效果要優(yōu)于冪模型。說明林窗、林下以及總體岷江冷杉幼苗種群的存活曲線更趨于Deevey-Ⅱ型,呈對角線型；對林窗和林下種群指數(shù)模型系數(shù)進行F檢驗,系數(shù)在不同種群間無顯著差異(F=0.7633,P=0.6690)。

表6 岷江冷杉幼苗種群存活曲線的回歸參數(shù)

3.3.2 死亡率和消失率曲線

不同生境中岷江冷杉幼苗種群的死亡率曲線(qx)和消失率曲線(Kx)變化趨勢基本一致(圖3),均呈隨齡級增大而逐漸增大的趨勢,但數(shù)值、增幅及其波動性又各有差別。林窗種群的死亡率和消失率在5齡級前增幅不大,6、7齡級增幅較大,8齡級的值降為0,9齡級時又增至最大值(0.789和1.558),而后又降為0,在12齡級時又有反彈。林下種群的死亡率和在消失率在11齡級前都呈緩慢增加的趨勢,11齡級時達(dá)到峰值0.625和0.981。在7齡級前,林下種群的死亡率和消失率均小于林窗種群和總體種群。總體種群的死亡率和消失率變化趨勢是林窗種群和林下種群的綜合反映,數(shù)值上更接近于林窗種群的值,特別是9齡級前。

圖3 岷江冷杉幼苗種群的死亡率和消失率Fig.3 Mortality and vanish rate curve of A. faxoniana seedlings population

3.3.3 幼苗生存曲線

生存分析的結(jié)果見圖4所示,隨著齡級的增大,岷江冷杉幼苗種群的生存率(S(i))、死亡密度(f(i))呈下降趨勢,而累積死亡率(F(i))和危險率(λ(i))呈增加趨勢。生存率在下降過程中(圖4),7齡級前的降幅大于之后降幅；林窗種群的生存率較低,林下的較高,最大差值可達(dá)0.203(7齡級)。林窗種群的累計死亡率最高、總體的次之、林下的最小,且表現(xiàn)出前期增幅大、后期增幅小的特點(圖4)。死亡密度在下降過程中出現(xiàn)波動,如林窗種群在7齡級和9齡級、林下種群在4齡級和11齡級時；林窗種群的死亡密度在1—3齡級高于林下種群,此后多低于林下種群。危險率以林窗種群高、林下種群低,在隨齡級變化過程中,生長后期其單調(diào)上升的增幅在減小(圖4)。總體種群的4個函數(shù)值均介于林窗種群和林下種群的值之間,但更接近于林窗種群。

圖4 岷江冷杉幼苗種群的生存率、累計死亡率、死亡密度和危險率曲線Fig.4 Survival rate, cumulative mortality rate, mortality density and hazard rate functional curve of A. faxoniana seedlings population

3.4 幼苗動態(tài)的定量化分析

3.4.1 幼苗動態(tài)的數(shù)量化

岷江冷杉幼苗種群相鄰齡級結(jié)構(gòu)動態(tài)量化指數(shù)(Vn)在1齡級最小,隨著齡級的增加逐漸增大,從4齡級開始增為正數(shù),此后又隨齡級增加呈先增大后減小的趨勢(圖5),但這種趨勢在林窗、林下以及總體種群中的表現(xiàn)各有差異。在林窗種群,V8、V10、V11依次比V7、V9和V10小,V3和V11為0(圖5),最大值V9為83.33%。在林下種群,V6、V9和V12比前1齡級的有減小,V9為0,峰值V11為62.50%,(圖5)；在總體中,最大值為V10(52.38%,圖5)。

圖5 岷江冷杉幼苗種群齡級結(jié)構(gòu)動態(tài)量化指數(shù)Fig.5 Dynamic index of population size structure of A.faxoniana seedlings population

在不考慮外界環(huán)境干擾時,岷江冷杉幼苗種群年齡結(jié)構(gòu)的動態(tài)指數(shù)以林窗種群的最高(0.1209),林下種群最小(0.0895),總體的介于前兩者之間(0.1059,圖6)。對隨機干擾的敏感性指數(shù)P極大和受隨機干擾時的種群年齡結(jié)構(gòu)指數(shù)Vpi′均以林窗種群最高、林下種群次之、總體種群的最小。

圖6 岷江冷杉幼苗種群動態(tài)的陳曉德量化指數(shù)Fig.6 ChenXiaode quantitative index of A. faxoniana seedlings population

3.4.2 幼苗動態(tài)的譜分析

對種群動態(tài)的譜分析表明：幼苗種群更新動態(tài)是通過岷江冷杉不同齡級的株數(shù)分布波動表現(xiàn)的。圖7可看出,岷江冷杉幼苗天然更新波動性明顯,基波(A1)最大,林窗種群、林下種群和總體種群的A1值分別為1.624、0.778和1.205?；ū憩F(xiàn)基本周期的波動,其周期長度為種群本身所固有,由種群波動特性所決定。除受基波影響外,岷江冷杉幼苗種群的小周期波動在不同種群中表現(xiàn)各異,林窗種群的A5、A6諧波有波動,分別對應(yīng)9齡級和11齡級；林下種群僅A4諧波有輕微波動,未發(fā)現(xiàn)其他諧波明顯波動。

圖7 岷江冷杉幼苗種群動態(tài)的譜分析 Fig.7 Spectral analysis of the population dynamic of A. faxoniana seedlings

4 討論與結(jié)論

4.1 岷江冷杉幼苗種群動態(tài)特征

幼苗階段被認(rèn)為是森林更新過程中最重要和敏感的階段[6,31]。在岷江冷杉的天然更新過程中,幼苗的補充數(shù)量及存活情況決定其種群的更新成敗[14,16]。王朗自然保護區(qū)內(nèi)岷江冷杉-箭竹林內(nèi)岷江冷杉幼苗儲量為4.27×103株/hm2,較臥龍自然保護區(qū)同一林型的幼苗儲量豐富[15,32]；年齡結(jié)構(gòu)金字塔呈中間大兩頭小的紡錘型(圖1),表現(xiàn)為增長型的種群；采用陳曉德的方法[27]量化的幼苗種群數(shù)量化動態(tài)指數(shù)為正值(圖6),進一步肯定岷江冷杉幼苗為增長型種群[2,27]?？梢?在王朗自然保護區(qū),儲量豐富的更新幼苗和增長型的種群動態(tài)能保障岷江冷杉-箭竹林的天然更新。

對種群生命表和存活曲線的分析可以反映種群現(xiàn)實狀況、展現(xiàn)種群對環(huán)境的適應(yīng)機制[1, 4,33]。本研究中岷江冷杉幼苗種群的Deevey-Ⅱ型的存活曲線(表6)明顯不同于程偉等[16]、康東偉等[17]、譚留夷等[18]、曹廣俠等[24]發(fā)現(xiàn)的岷江冷杉種群Deevey-Ⅲ型的存活曲線。Deevey-Ⅲ型曲線的種群具有早期死亡率較高,一旦活到某一年齡,死亡率就降低的特點[2,4],這些Deevey-Ⅲ型的生活曲線均反映出岷江冷杉幼苗期高死亡率的事實[16- 18,24]。而就岷江冷杉幼苗的存活曲線而言,本研究結(jié)果僅與李媛等[20]報道的低密度箭竹環(huán)境中的相似,與中、高密度箭竹環(huán)境中的相異?？梢?種群的存活曲線并非一類種群或某一生長階段所固有[6,20],可能取決于外界因素的影響。

岷江冷杉幼苗的死亡率(圖3)、消失率(圖3)、累計死亡率(圖4)和危險率(圖4)也呈現(xiàn)出隨苗齡的增大而增加的趨勢,生存率(圖4)和死亡密度(圖4)卻隨苗齡的增大而下降。這是由于岷江冷杉幼苗更新的集群效應(yīng)明顯、更新幼苗以聚集分布為主[32,34],隨著個體的長大,個體間的競爭增強,自疏作用更強烈,出現(xiàn)死亡率較高的現(xiàn)象[26]。進入8齡級,表征種群動態(tài)的參數(shù)均發(fā)生明顯的波動,說明岷江冷杉幼苗已處于最關(guān)鍵和敏感的時期[24],當(dāng)不能適應(yīng)環(huán)境條件的變化時,種群的增長型將改變[27]。到10齡級后,存活的個體數(shù)已較少,自疏效應(yīng)減緩,但個體一旦死亡又將引起各項指數(shù)的明顯變化,造成種群的波動。經(jīng)過高死亡率的幼苗階段進入幼樹階段后,岷江冷杉幼苗種群的生命期望將明顯提高[20],種群會呈長時期穩(wěn)定的狀態(tài)[24]。譜分析表明岷江冷杉種群的數(shù)量動態(tài)變化明顯受整個生命周期生物學(xué)特征的控制[28- 30],由于所調(diào)查幼苗種群的年齡還不夠長(最大僅齡級13),僅幼苗階段的種群動態(tài)尚不足以揭示岷江冷杉整個生長周期的固有波動[28- 30]。

4.2 林窗影響

岷江冷杉的林窗更新特色明顯[13-14],林窗的發(fā)生可以提高其種子的發(fā)芽率、降低蟲害侵染率[12,14],倒木腐朽還能提供較多營養(yǎng),促進幼苗的扎根和生長等[13,15]。在本研究中,林窗的發(fā)生擴大了幼苗種群的規(guī)模。盡管林窗面積僅占樣地面積的20.67%,但補充的幼苗數(shù)量占總體種群規(guī)模的62.5%。相對于林下,林窗可以獲得和貯存更多的太陽輻射能[9],使土壤溫度、倒木腐朽狀況、灌草密度、苔蘚厚度等微環(huán)境更為復(fù)雜多變[8,13],林窗幼苗在適應(yīng)多變環(huán)境的過程中表現(xiàn)出更強的敏感性和增長型(圖6),抵御外界隨機事件干擾的能力也更優(yōu)秀,且在經(jīng)受隨機事件干擾后增長型的種群較林下突出。

林窗內(nèi)幼苗密度可達(dá)1.29×104株/hm2,約為林下幼苗密度的6.45倍,因而對資源的競爭更為強烈[35],隨齡級增加,密度制約效應(yīng)比林下種群更明顯,其累計死亡率和危險率要高于林內(nèi)種群(圖4)。林窗內(nèi)種群的死亡率、消失率和生存函數(shù)在7齡級后就出現(xiàn)明顯的波動,而林下種群的波動則相對較晚,說明林窗內(nèi)種群比林下種群更早地經(jīng)受著環(huán)境的篩選。而從相鄰齡級間個體數(shù)量變化指數(shù)也表明林窗內(nèi)種群在8齡級、林下種群在9齡級時為負(fù)增長種群(圖5)。此外,譜分析的結(jié)果也表明除受整個生命周期生物學(xué)特性的控制外,林窗內(nèi)岷江冷杉幼苗的小周期波動還受其他因素影響[13,29]。

無論是林下還是林窗環(huán)境,岷江冷杉幼苗的發(fā)生尚取決于其它因素(如箭竹、杜鵑、苔蘚等)的制約程度[14,34],尤其箭竹密度對岷江冷杉種群更新阻礙最為明顯[13,19,21]。即便是單位面積上岷江冷杉的落種甚多、且以林窗內(nèi)的特多,由于箭竹的密集叢生,仍無幼苗的發(fā)生[14]；但李媛等[20,32]也指出,密集的箭竹會嚴(yán)重抑制岷江冷杉幼苗的定居,而小密度的箭竹可能促進岷江冷杉幼苗的更新。在本研究中缺苞箭竹密度可達(dá)9546 株/hm2,多呈塊狀分布,對岷江冷杉幼苗發(fā)生的制約也表現(xiàn)在箭竹密集生長的地段。

本研究采用多種方法分析了林窗對川西亞高山岷江冷杉幼苗種群存活過程的影響,年齡結(jié)構(gòu)金字塔、存活曲線均未發(fā)現(xiàn)林窗內(nèi)和林下幼苗種群存活過程的明顯差別；而死亡率曲線、消失率曲線、生存函數(shù)均表明林窗對岷江冷杉幼苗存活過程的影響主要表現(xiàn)在中期階段；種群動態(tài)數(shù)量化分析表明林窗內(nèi)的岷江冷杉幼苗具有更強的抵御外界隨機干擾的能力和增長潛力；譜分析則表明岷江冷杉幼苗的動態(tài)變化受整個生命周期生物學(xué)特征的控制,林窗內(nèi)種群波動還受其他因素影響?？梢?僅使用種群年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線和生存函數(shù)來比較林窗內(nèi)和林下岷江冷杉幼苗種群的生存過程還尚有不足,而增加數(shù)量化動態(tài)特征分析才能更好地反映不同種群增長型的差異。綜合多種分析方法可以看出,林窗盡管未改變岷江冷杉幼苗種群的年齡結(jié)構(gòu)和存活曲線、還提高了幼苗的死亡率和危險率；但由于擴大了幼苗的數(shù)量規(guī)模、提高了種群抵御外界隨機干擾的能力,使種群的增長型更為突出；因而,在岷江冷杉-箭竹林的天然更新過程中應(yīng)重視林窗的作用。此外,本研究關(guān)注了株高1.0 m內(nèi)岷江冷杉幼苗的種群動態(tài),能否保障幼苗安全過渡到幼樹、小樹的階段,其種群波動特征尚需持續(xù)關(guān)注。

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Effects of canopy gap on the survival dynamics ofAbiesfaxonianaseedlings in a subalpine coniferous forest

CHEN Guopeng1,*, XIAN Junren2, CAO Xiuwen1, LIU Jinqian1, YANG Yonghong1, LEI Wei1

1InstituteofforestrySciences,BailongjiangForestryManagementBureauofGansuProvince,Lanzhou730070,China2CollegeoftheEnvironmentalsciences,SichuanAgriculturalUniversity,Wenjiang611130,China

Abiesfaxonianaconiferous forests are distributed in the eastern Tibetan Plateau and the upper reaches of the Yangtze River. These forests play important roles such as conserving water and soil and maintaining habitat stability for the giant panda (Ailuropodamelanoleuca).A.faxonianaseedling and sapling banks determine the population size and strongly influence the succession, regeneration, and restoration of the coniferous forests. Gaps created by disturbance in the forest canopy are important sites for tree regeneration from seeds. The seedling structure ofA.faxonianacan reflect plant development and population dynamics, as well as the relationship among the population, environment, and each species′ position in the coniferous forests. Comprehensive studies ofA.faxonianaseedling population structure under forest canopy or in canopy gaps where habitat is regenerating can reveal population size, survival conditions, and biotope suitability. The objective of this study was to elucidate seedling population structure and quantitative dynamics, living status, and development trends, and evaluate the effects of canopy gaps onA.faxonianaregeneration. We investigated seedling (H≤100 cm) population structure and natural regeneration ofA.faxonianain the eastern Tibetan Plateau. Three strip transects (300 m×2 m), including forest canopy and canopy gaps, were established in a subalpine coniferous forest in the Wanglang National Nature Reserves, Pingwu County, western Sichuan Province. The size structure of theA.faxonianaseedling populations were tabulated and analyzed for canopy gaps (CP population), under forest canopy (FC population), and the whole population. Based on these data, we estimated the values of population parameters, including the survival curve, mortality rate, killing power, survival rate, mortality density, and hazard rate. The results showed that the age structures of the three populations were spindle shaped, suggesting an increasing population forA.faxonianaseedlings; however, there were fewer individuals in age classes 1—3 than in age class 4. The survival curves of CG, FC and the whole population tended to be the Deevey II type. The observed life expectancies were the highest in 1-year olds, and were higher in the FC than the CG population. The mortality rate, vanish rate, cumulative mortality rate, and hazard rate increased with age class, and the survival rate and mortality decreased. In the same age classes, the CG population had higher values for cumulative mortality rate and hazard rate than those in the FC population. TheChenXiaode′s quantitative index indicated that the three populations were growing, and the dynamic index of population size structure for the whole population wasVpi=0.1059. The sensitive index of population structure dynamic (Pmax) and dynamic index of population size structure (Vpi′) under random disturbance were the highest in the CG population. This indicated that the CG population was more sensitive to environment disturbance and better able to increase under random disturbance than the FC population. Spectral analysis of three populations showed that there was a marked periodic fluctuation in the process of natural regeneration. Given the roles of the canopy inA.faxonianapopulation dynamics and the quantity ofA.faxonianaseedlings, random disturbance enhanced the capacity for population increase. Therefore, our results supported the creation of appropriate canopy gaps, which would facilitate successfulA.faxonianapopulation regeneration.

Abiesfaxonianaseedlings; population dynamic; age structure; survival analysis; canopy gap

甘肅省青年科技基金計劃(145RJYK278)；甘肅省隴原青年創(chuàng)新人才計劃；甘肅省科技支撐計劃(1104FKCK119)

2015- 03- 17;

日期:2016- 01- 22

10.5846/stxb201503170515

*通訊作者Corresponding author.E-mail: chgp1986@gmail.com

陳國鵬,鮮駿仁,曹秀文,劉錦乾,楊永紅,雷煒.林窗對岷江冷杉幼苗生存過程的影響.生態(tài)學(xué)報,2016,36(20):6475- 6486.

Chen G P, Xian J R, Cao X W, Liu J Q, Yang Y H, Lei W.Effects of canopy gap on the survival dynamics ofAbiesfaxonianaseedlings in a subalpine coniferous forest.Acta Ecologica Sinica,2016,36(20):6475- 6486.