地形與競爭因子對紅松胸徑與年齡關系的影響

楊惠濱, 國慶喜

東北林業大學生態研究中心, 哈爾濱 150040

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地形與競爭因子對紅松胸徑與年齡關系的影響

楊惠濱, 國慶喜*

東北林業大學生態研究中心, 哈爾濱 150040

森林年齡結構一直是森林生態學研究的重要內容之一,利用胸徑指標間接推測樹木年齡是獲得森林年齡結構的有效手段。基于黑龍江省小興安嶺林區156株成熟紅松解析木數據,分析成熟紅松個體胸徑與年齡之間關系,探討地形與競爭因子對紅松胸徑與年齡關系的影響。研究結果表明：對所搜集的紅松解析木數據,海拔、坡度、坡向、競爭因子等因素都對紅松胸徑與年齡關系產生影響,其中坡向與坡位對紅松胸徑-年齡關系影響最為明顯,而競爭因子的影響較小并且在不同地形條件下表現出差異性。在南坡向-中坡位的紅松個體,其胸徑與年齡之間表現出了最佳的擬合效果。對地形與競爭因子的影響機理還有待于進一步研究。

胸徑； 年齡； 競爭； 地形因子； 紅松

林分的年齡結構一直是森林生態學研究的重要內容之一。它是林木更新過程長短和更新速度快慢的反映[1- 2]。紅松(Pinuskoraiensis)作為東北東部地帶性頂極植被-闊葉紅松林的建群種,了解其年齡結構對于研究其在氣候變化下生物群落演變、形成與維持機制,制訂合理的經營方案,以及提高林分生產力等,都有一定的實際意義。但是由于空間分布復雜和發育階段各異等的影響,天然林中樹木年齡的測定難度很大[3],并容易對其造成傷害,因此對年齡的確定一般采用間接的推測方法。許多研究表明林木的直徑生長與年齡呈正相關,并可建立一定的生長模型[4- 6]。通過建立樹齡與胸徑的回歸關系,能夠簡化測定方法,大大提高工作效率。在20世紀80年代,李克志[7]、孫玉軍[8]等利用伊春林區紅松解析木數據,對紅松的胸徑、樹高生長過程以及各生長階段狀態作了系統的研究。同一時期,邵國凡[9]、蔣伊尹[10]則利用人工紅松林解析木數據建立了胸徑等生長的數學模型。近年來關于紅松胸徑與年齡關系的研究集中在長白山地區[1,3],并且考慮到了競爭因子在紅松胸徑與年齡關系中的影響[11- 13]。目前對林木胸徑和年齡的相互關系研究,均從單因子出發,建立簡單的一元回歸統計模型。但由于數據難以獲得,迄今為止在這方面開展的研究很少,多數集中于紅松小徑木。從以往的研究和野外調查實踐都可以看出,相同徑級的林木,其年齡存在一定的差異,究其原因,除了本身的生物學特性,還有林木周圍的生長環境、周圍林木的相對空間位置以及相互之間的距離等因素[3]。但對這些影響因素的了解仍十分模糊,更缺乏影響因子的定量研究。有鑒于此,本文通過搜集黑龍江小興安嶺的樹齡在100a以上的成熟紅松解析木數據進行分析,利用解析木數據中紅松生長的立地條件以及周圍鄰近木的信息,探討競爭、地形等有關因子對胸徑與年齡之間關系的影響,為闊葉紅松林年齡結構的研究提供理論參考。

1 研究區概況

小興安嶺位于黑龍江省東北部,地理位置大約在46°28′—49°21′N, 127°42′—130°14′E之間。該區域屬北溫帶大陸季風氣候區,四季分明,最冷月1月平均氣溫-20—-25℃,最低溫度可達-40℃,最熱月7月平均氣溫19—21℃左右,最高溫度可達31℃,極端最高氣溫為35℃,全年平均氣溫-1—1℃；年降水量為500—700 mm；土壤類型為典型暗棕壤。小興安嶺在中國植被區劃上屬于溫帶針闊混交林區域內的北部地區,原生地帶性植被是紅松為主的溫帶闊葉紅松林,是我國主要林區之一,擁有豐富的珍貴用材樹種,木材蓄積量大。木本植物種類多樣,喬木樹種主要包括紅松 (Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、楓樺(Betulacostata)、白樺(Betulaplatyphylla)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、興安落葉松(Larixgmelini)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、魚鱗云杉(Piceajezoensis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、黃菠蘿(Phellodendronamurense)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、色木槭(Acermono)和大青楊(Populusussuriensis)等,灌木主要包括暴馬丁香(Syringareticulata)、毛榛子(Corylusmandshurica)、瘤枝衛矛(Euonymuspauciflorus)、和東北鼠李(Rhamnusdavurica)等。

2 數據來源及處理

數據來自黑龍江省小興安嶺林區各地紅松解析木數據資料且全部為林分平均木,搜集的地區其南北緯度范圍在46°56′—48°06′N之間,北自豐林國家級自然保護區,南至朗鄉、鐵力林業局其主要分布如下：五營、紅星、湯旺河、朗鄉、美溪、翠巒、南岔、鐵力、新清、烏伊嶺等林業局。整理每株紅松解析木的胸徑、年齡、生長狀況、周圍鄰近木的胸徑以及與解析木的距離,海拔、坡度、坡向、坡位等地形因子的數據信息。所有的解析木都為天然林紅松針闊葉混交林,個體海拔主要分布在300—700 m之間共計156株,周圍鄰近木共計566株,其中紅松占總株數的44.9%,云冷杉占29.8%,其他闊葉樹占25.3%。解析木與周圍鄰近木生長狀況及解析木胸徑與年齡分布散點圖分別見表1和圖1。

表1 解析木與周圍鄰近木狀況一覽表

圖1 解析木胸徑與年齡關系散點圖 Fig.1 Scatter diagram of the relatoinship between the DBH and age of analysis wood

2.1 簡單競爭指數

林木間的競爭對林木生長的影響是很難量化的[14],學者們通常采用競爭指標來度量林木所遭受的競爭強弱,競爭指標可分為與距離有關的競爭指標和與距離無關的競爭指標[15],一般認為與距離有關的競爭指標能更好的反應競爭關系。為探討每株解析木受到的競爭影響,采用了Hegyi簡單競爭指數[16],它包括了樹木大小、距離和空間分布等多方面的信息,并且簡單直觀,測算容易。Hegyi簡單競爭指數是我國研究林木種群競爭關系最多的與距離有關的競爭指數。表達式為[17]:

(1)

式中,CI為對象木的簡單競爭指數,對象木指計算競爭指標時所針對的樹木；D為對象木的胸徑；Dj為競爭木i的胸徑；DISTi為對象木與競爭木i的距離；n為競爭木的數量。

關于競爭木的距離范圍界定,國內有采用處于對象木5、6 m或8 m鄰體半徑范圍內的林木作為競爭木[18- 19],也有采用與對象木最近的4 株競爭木計算競爭指數[20]。考慮到競爭木樹冠半徑一般為2—4 m,因此為了包含更多的競爭信息,本文將鄰體半徑設置為8 m,以盡量選取更多競爭木。參考有關研究報道[12],如果鄰體半徑內林木胸徑小于對象木胸徑,則不作為競爭木。

2.2 大樹斷面積競爭指標的改進

大樹斷面積(BAL)為大于對象木胸徑的所有林木的斷面積之和[11,21]。目前其在國際上應用廣泛,是最好的競爭指標之一[13,22- 23],國內則研究較少,是一種與距離無關的競爭指標。Busing認為,某株林木周圍鄰體對其遮蔽和擁擠效應的大小,均與它們之間距離的遠近有關,距離越遠的鄰體對這株林木生長的影響越小；反之則影響越大[24]。因此采用林分大樹斷面積作為競爭指標時,可以只計算對象木周圍鄰體樹木的大樹斷面積。有的研究根據樹木周圍鄰體半徑內其他林木的生物量來計算該樹木所受到的競爭[25]。本文據此對BAL加以改進,采用鄰體半徑內所有大于對象木胸徑的林木胸高斷面積的距離加權之和作為對象木所受到的競爭壓力WBAL。

(2)

PAi=[T′HEi-sin(THEi)]/π

(3)

圖2 中心樹木與其鄰體間距離與夾角THE之間的關系 Fig.2 The relationship between the distance and intersection angle of the center tree and its neighbous夾角THE=∠AOB;OA、OE、OB等于鄰體半徑RADIUS;OC、OC′為鄰體與中心樹木之間的距離,這一角度可以由下式計算,式中DISTi為一樹木與其鄰體之間的距離；RADUS為鄰體半徑

式中,Ai為鄰體半徑內第i株大于對象木胸徑的林木個體的胸高斷面積；PAi為對象木與其第i株鄰體之間的距離加權系數取值范圍為[0,1]。當鄰體與對象木距離等于0時,PA=1,即鄰體對于對象木的遮蔽和擁擠效應達到最大；當鄰體距離等于鄰體半徑時,PA=0,鄰體對對象木生長無影響；加權系數PA的計算公式是根據圖2中角度與距離的關系所提出,從圖2中可以看出,鄰體C和C′與中心樹木O的距離越近,其夾角AOB越大,距離越遠,夾角越小。當鄰體距離等于鄰體半徑時,夾角等于0；當鄰體與中心樹木在一起時,夾角等于180度按弧度制則等于π。THEi為一樹木與其第i個鄰體之間的夾角,單位為弧度。

THEi=2×arccos(DISTi/RADIUS)

目前,國內外常用的競爭指標包括與距離有關的競爭指標和與距離無關的競爭指標兩種,每個競爭指標都有其各自的優勢,大樹斷面積(BAL)競爭指標的改進使兩類計算方式相結合,能更加有效的描述對象木所受的競爭壓力。

2.3 回歸方程的建立

應用SPSS 19.0軟件,以林木年齡為因變量,以胸徑、競爭指標CI或WBAL、地形等因子為自變量建立回歸方程。采用逐步回歸分析法選取方程中所需的自變量。以F概率作為引入和剔除變量的判據,當一個變量的雙側檢驗的顯著性水平≤0.05 時,該變量被引入方程；當顯著性水平≥0.10時,該變量被剔除。為消除共線性,方差膨脹因子(VIF)大于5 的自變量也被排除在外[26]。

3 結果與分析

3.1 紅松胸徑與年齡的關系

胸徑隨年齡的生長一般呈S型曲線[9],林木一般在幼年時期胸徑生長較慢,而在中期,尤其是在150a以后生長量大大提高[5],直到生長后期又將呈現出生長緩慢趨勢。反過來說,本文利用胸徑信息估算紅松年齡大小,考慮到生物學意義,其總的擬合曲線應呈現出快—慢—快的變化趨勢。又考慮到本文所選取的數據均為年齡在100a以上的近成熟紅松,變化趨勢應表現為先慢后快,所以用指數模型進行擬合更符合其生物學意義。并采用線性回歸模型作為對比分析,紅松個體胸徑與年齡的相關性分析結果表明Pearson相關系數為0.562,表明對于所搜集的所有解析木,二者之間線性相關程度并不高。隨著年齡增加,紅松的胸徑隨之增大,二者必然存在著緊密的相關性。然而由于各種影響因素的存在,如競爭、地形、氣候、甚至紅松自身的生長節律等都會降低胸徑與年齡之間的相關程度。

采用指數、線性兩類模型,以年齡為因變量,胸徑為自變量進行擬合(表2)。從擬合結果看出,在胸徑與年齡變量均取對數的前提下,指數模型決定系數達到0.507。即對于所搜集的解析木資料來說,胸徑變量通過指數模型對年齡的解釋程度可以達到50.7%。而蔣伊尹對黑龍江省東部林區紅松人工林胸徑生長所做的分析表明,胸徑生長曲線用冪函數模型擬合比較理想,模型的相關系數基本都在0.99以上[10]。胡云云等[3]對吉林省汪清林業局紅松所做的胸徑生長方程,其冪函數模型決定系數也達到了0.97以上,但所涉及的紅松個體均為小徑木。盡管上述報道是以胸徑為因變量,以年齡為自變量建立的回歸方程,但仍然說明對于本研究所涉及的天然林紅松個體,其胸徑與年齡關系更加復雜,受到的影響也更多。

表2 紅松解析木年齡與胸徑關系方程

A: 年齡, D: 胸徑

那么是否由于所搜集的解析木數據分布空間較大而影響了胸徑年齡回歸方程的擬合效果？比如研究地區南北相差約1個緯度,年均溫相差1.7℃,可能會對紅松胸徑與年齡關系產生影響。我們挑選包含解析木數量最多(共計63個)的伊春地區五營林業局,對其解析木進行胸徑與年齡(均取對數)關系的曲線擬合,其結果以指數模型擬合的決定系數只有0.402。說明即使消除了緯度變化因子,紅松胸徑-年齡之間的擬合效果也并沒有得到改善。

3.2 競爭因子對紅松胸徑與年齡關系的影響

林木在生長過程中會受到種內或者種間競爭的影響。趙俊卉等人在對長白山主要針葉樹種胸徑和樹高隨年齡的變異系數與競爭因子的關系研究表明,競爭是引起胸徑變動的主要因子,推斷如果將競爭因子添加到傳統的生長方程將會大幅度提高模型的精度[13]。因此本研究分別將CI、WBAL等競爭指標加入胸徑-年齡回歸方程,探討競爭因子對紅松胸徑與年齡關系的影響。以年齡為因變量,以胸徑、競爭因子為自變量,采用多元逐步回歸模型進行年齡的預測(表3)。

表3 模型參數與擬合統計量

從表3可以看出,不同的競爭指標對紅松胸徑-年齡回歸關系的影響是不同的。引入簡單競爭指數CI之后,回歸模型的修正決定系數增加為0.542；而引入WBAL指標的結果則使胸徑-年齡擬合效果有所改善達到0.583。但是這種改善效果也是很有限的,沒有大幅度提高擬合精度,至少對于所搜集的解析木數據是這樣。因此進一步探討其他因子的影響是十分必要的。

3.3 地形因子對紅松胸徑與年齡關系的影響

在前面所做的多元線性回歸模型基礎上,進一步加入坡度、海拔等地形因子。結果表明坡度與海拔因子均被剔除,說明對于所搜集的全部解析木,坡度與海拔因子沒有顯示出影響。本文擬將坡向與坡位因子分別加以限定,繼續開展相關探討。

3.3.1 坡向對紅松胸徑與年齡關系的影響

參照有關文獻[27],將方位角0°—180°范圍內的山坡定義為東坡向；90°—270°為南坡向；180°—360°為西坡向；270°—90°為北坡向。各坡向范圍之間存在一定的重疊。

各坡向紅松解析木胸徑-年齡最佳回歸方程擬合效果依次為南坡>西坡>東坡>北坡。在各個坡向中,處于南坡的回歸方程以指數模型擬合效果最佳,達到了0.594,而以北坡的擬合效果最差。從這一現象來看,不同坡向對紅松胸徑-年齡之間關系的影響存在差異,尤其在北坡受到的影響最大。

表4 各坡向胸徑與年齡最佳擬合方程

分別用各個坡向的數據建立胸徑與年齡、競爭指標、坡度、海拔等之間的多元回歸方程(表5),并與表4中相對應坡向的單因子回歸方程決定系數進行比較。

由表5可知,采用東坡向數據建立的方程,競爭因子、海拔等變量皆被剔除,說明對分布于東坡的紅松解析木,在其胸徑-年齡關系中加進入競爭因子和海拔變量對提高擬合優度沒有貢獻。在南坡,基于表4中胸徑-年齡最佳線性擬合曲線(指數模型)效果(R2=0.594),加入WBAL與海拔指標的回歸方程,其擬合效果有所改善(修正R2=0.673)。在各坡向中,加入競爭指標之后對提高回歸方程擬合優度最明顯的是北坡與西坡,例如加入WBAL指標,決定系數分別提高了0.355和0.269。說明競爭因子對北坡與西坡的紅松解析木胸徑-年齡關系有較大的影響。

表 5 各坡向多元線性回歸方程

3.3.2 坡位對紅松胸徑與年齡關系的影響

從表6可以看出分布于中坡位的紅松解析木胸徑-年齡回歸方程其修正系數達到了0.717。而上坡位與下坡位的擬合效果較差。

表6 各坡位胸徑與年齡最佳擬合方程

分別用各個坡位的數據建立年齡與胸徑、競爭指標、坡度、海拔等之間的多元回歸方程(表7)。并與表6中相對應坡位的單因子回歸方程決定系數進行比較。

在各坡位,采用CI與WBAL競爭指標的回歸方程,其擬合優度都得到了改善,其中以采用WBAL指標的效果更好一些。在中坡位,加入WBAL與海拔因子之后,回歸方程修正決定系數達到了0.788,是擬合效果最好的一組方程。而加入WBAL對改善下坡位的胸徑-年齡回歸方程效果最為明顯,這也說明下坡位的紅松解析木的胸徑生長受到競爭因子的影響最大。

表7 各坡位多元線性回歸方程

本文將分布于南坡向與中坡位的解析木篩選出來,共計39株,所做的胸徑-年齡回歸方程以指數函數模型擬合效果最佳,方程式為lnA=2.115e0.239lnD,決定系數達到0.809,進一步建立年齡與胸徑、競爭指標、坡度、海拔等之間的多元回歸方程(表8)。結果表明采用WBAL、胸徑變量對年齡的擬合效果有所改善；進一步引入海拔因子,修正決定系數提高到了0.858。

表8 南向中坡位多元回歸方程

4 結論與討論

影響紅松個體生長的因素是多方面的。立地條件、生長節律、周圍林木競爭等等,都會造成個體之間差異,導致胸徑-年齡關系復雜化,增加依靠胸徑推斷年齡的困難。本文利用所搜集的小興安嶺紅松解析木資料,對影響成熟紅松個體胸徑-年齡關系的因素作了初步探討。針對所搜集的全部解析木估計其胸徑與年齡的最佳擬合曲線。結果表明在胸徑與年齡變量均取對數的前提下,以指數模型進行擬合,其決定系數也只有0.507。侯向陽認為,紅松林中林木年輪徑向生長受其周圍其他林木的空間競爭影響是巨大的。這種生存空間競爭對林木生長的影響往往超過任何其他因素的影響[28]。但是在引入競爭因子后,并沒有像預計的那樣大幅度提高對年齡的預測精度,盡管采用距離加權的大樹斷面積指標(WBAL)比簡單競爭指數(CI)更好地體現了競爭因子的影響。李克志對小興安嶺紅松生長的分析表明,年齡在100a以后,林木已擺脫被壓狀態[7]。孫玉軍將小興安嶺紅松的生長劃分為4個階段,在90a以下為樹木生長緩慢階段,100—130a為生長加速階段,在此階段,競爭減弱,胸徑生長明顯加快[8]。而本研究所涉及的紅松解析木個體,年齡都在100a以上,胸徑基本都大于20 cm,所受到的競爭應該是比較小的。以往有研究表明,紅松胸徑小于25 cm時,所承受的競爭壓力較大；胸徑大于25 cm以后,競爭指數變化不大,并維持較低的水平[13]。

為了探討地形因子對成熟紅松胸徑-年齡關系的影響,分別按照坡向與坡位對紅松解析木數據進行分類,建立胸徑-年齡擬合方程。結果表明南坡向或中坡位的紅松解析木,其胸徑-年齡單因子回歸方程的擬合優度大幅提高,而南坡向與中坡位的地形因子組合使紅松胸徑-年齡單因子回歸方程的擬合效果達到了最優,引入競爭因子與海拔之后進一步改善了擬合效果。在其他坡向或坡位建立的方程雖然擬合效果較差,但在引入競爭因子之后,則明顯提高了對年齡的預測精度。由以上模型得出紅松胸徑生長是十分復雜的過程,在不同坡向、坡位其生長規律有所不同,在南坡向、中坡位其生長規律較為一致,這可能與其充足光照和相對較高的溫度有關。而在西、北坡向其生長差異較大,但是引入競爭指標后其擬合精度雖然不是很理想但是卻有了較大的提高,可能由于某些生長因子缺乏如光、熱量,而不能滿足所有個體的生長需求從而凸顯競爭優勢的重要性,使得量化的競爭指標對其擬合優度有了大為促進作用。

通過本文分析可知,對于所搜集的小興安嶺地區紅松解析木個體,坡向、坡位、海拔,以及競爭指標等都影響著紅松胸徑與年齡的關系,其中對紅松胸徑-年齡關系影響最明顯的是地形因子中的坡向與坡位,在南坡向與中坡位的紅松個體,其胸徑與年齡之間表現出了最佳的擬合效果。而加入競爭因子卻沒有大幅度提高紅松胸徑-年齡回歸方程的擬合優度,并且競爭因子作用的發揮可能受到地形因子尤其是坡向與坡位的制約, 坡向、坡位能夠控制太陽輻射和降水的空間再分配,營造局部小氣候[29],但二者又是通過哪些具體機制來影響紅松胸徑與年齡的關系還有待進一步研究。并且現有的分析方法只能體現地上部分的競爭,并不能體現地下部分根系的競爭情況和林木對光、溫度的利用情況[30]。

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Influence of topography and competitive factors on the relationship between DBH and age of Korean pine

YANG Huibin, GUO Qingxi*

CenterforEcologicalResearch,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

The ability to accurately age a forest has always been an important component of forest ecology research. Traditionally, the diameter of a tree at breast height (DBH) has been used to estimate tree age and subsequently identify the age structure of a forest. Unfortunately, the DBH index is not an accurate estimator of tree age for natural Korean pines (Pinuskoraiensis) because of the complexity of spatial distribution and different developmental stages of this species. Previous studies have examined the relationship between DBH and age of natural Korean pines using a simple regression analysis. In our study, the wood data of 156 mature Korean pines in the Lesser Khingan Mountains of the Heilongjiang province was collected to analyze the relationship between DBH and age of Korean pine, as well as the influences of topographic and competition factors. In our wood data analysis, we preformed simple regression matching with an exponential model to better suit the biological significance and distributional characteristics of age for natural Korean pines. In addition, we adopted the widely used Hegyi simple competition index (CI) and improved Basal-Area-in-Larger Trees (WBAL) as competition indexes. We imported the competition indexes into the (DBH-age) regression equation and analyzed them by different slopes and slope positions using multiple regression analysis to understand how topography and competitive factors influence the relationship between DBH and age of natural Korean pines. Our results showed that the Pearson correlation coefficient of DBH and age was 0.562, and for our wood data collected and analyzed, the linear correlation between the DBH and age was not high. When we fit our wood data with exponential models the determination coefficient R2was only 0.507. However, when we imported the competition indexes for multiple regression analysis, the adjusted determination coefficient of the regression model increased to 0.542; when we imported the WBAL index, the fitting effect of DBH-age improved to 0.583. We conducted fitting analysis using different slopes and slope positions and found that natural Korean pines in the middle slope and southward slopes showed the best fitting effects between the DBH and age. However, after importing the competition factors, we significantly improved our precision in estimating age, especially with pines in the northward and westward slopes. For example, after WBAL was imported, the determination coefficient for DBH and age increased by 0.355 and 0.269, respectively. Our study found that altitude, slope, aspect, and competition factors could all influence the relationship between DBH and age of natural Korean pines. Among them the aspect and slope position had the strongest influence; however, the competition factors showed limited influence, depending on topography. However, the underlying mechanism of effects of topography and competitive factors on the relationship between DBH and age of Korean pine is complicated. This article has only carried on the preliminary exploration. More investigations should be conducted in the future to further improve fitness of the relationship between DBH and age of Korean pine.

DBH; forest age; competition factors; topographic factors; Korean pine

東北溫帶針闊混交林區生物多樣性調查(2012FY112000)

2015- 03- 09;

日期:2016- 01- 22

10.5846/stxb201503090457

*通訊作者Corresponding author.E-mail: gqx@nefu.edu.cn

楊惠濱, 國慶喜.地形與競爭因子對紅松胸徑與年齡關系的影響.生態學報,2016,36(20):6487- 6495.

Yang H B, Guo Q X.Influence of topography and competitive factors on the relationship between DBH and age of Korean pine.Acta Ecologica Sinica,2016,36(20):6487- 6495.