長白山原始闊葉紅松林土壤有機質組分小尺度空間異質性

景 莎,田 靜,M.Luke McCormack,王晶苑,王秋鳳,楊國棟,郭大立,于貴瑞

1 山西大學環境與資源學院, 太原 030006 2 中國科學院地理科學與資源研究所,生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室, 北京 100101

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長白山原始闊葉紅松林土壤有機質組分小尺度空間異質性

景 莎1,2,田 靜2,*,M.Luke McCormack2,王晶苑2,王秋鳳2,楊國棟1,郭大立2,于貴瑞2

1 山西大學環境與資源學院, 太原 030006 2 中國科學院地理科學與資源研究所,生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室, 北京 100101

土壤有機質(SOM)對于維持生態系統生產力具有非常重要的意義,有機質的組成、空間分布和空間關聯性是影響和控制諸多生態系統過程的重要因素。應用地統計學方法,對長白山原始闊葉紅松林局部尺度內0—20 cm土壤有機質與活性有機質的空間異質性進行了研究,并通過交叉半方差分析探討了二者之間的相關性。研究結果表明：(1)總體上來說,土壤有機碳(SOC)、全氮(TN)、顆粒態有機碳(POC)和顆粒態有機氮(PON)空間異質性較小；而土壤微生物量碳(MBC)、微生物量氮(MBN)和表層(0—10 cm)溶解性有機碳(DOC)的空間異質性較大；(2)SOC、TN、MBC、DOC、POC和PON隨著深度的增加空間自相關性增加；而溶解性有機氮(DON)的空間自相關性隨深度的增加變化不大；(3)SOC與TN在表層和下層(10—20 cm)均存在空間上的正相關關系；(4)SOC、TN在表層和下層分別與MBC、MBN、DOC、DON和POC呈空間上的正相關性,但是與PON之間的空間相關關系較差；(5)不同土層深度的土壤活性有機質之間的相關關系存在差異。在表層,除POC,PON外,其余土壤活性有機質組分在空間上兩兩相關；但是隨著土壤深度的增加,活性有機質變量之間在空間上兩兩相關。研究結果表明土壤有機質組分在長白山原始闊葉紅松林小尺度內存在不同空間異質性和空間關聯性,這為人們更好的理解森林生態系統功能(如土壤養分循環)提供了重要的理論依據。

原始闊葉紅松林；土壤有機質；活性有機質；空間異質性；地統計

土壤有機質(SOM)通過直接或間接的影響土壤物理、化學和生物學性質,進而對維持長期的土壤作物生產力起著非常重要的作用。受土壤內在變異(如土壤質地和礦物質)和外在因素(如植被,施肥,耕作等)的控制和影響,土壤有機質具有很大的空間變異性[1-2]。例如在農田,草甸,草原和森林生態系統中曾報道過土壤有機碳(SOC)、全氮(TN)的空間異質性現象[3- 7]。

土壤活性有機質是指在一定的時空條件下,受植物、微生物影響強烈、具有一定溶解性、在土壤中移動比較快、不穩定、易氧化和礦化,其形態和空間位置對植物和微生物來說活性比較高的那一部分有機質[8]。活性有機質具有瞬時、高度敏感和周轉時間短等特點,它對土壤管理實踐的變化十分敏感,被認為是土壤有機質變化的早期識別指標[9]。土壤活性有機質包括土壤微生物量,溶解性有機質(DOM),高錳酸鉀氧化碳(KMnO4-C),顆粒態有機質(POM)等[9]。一些相關的研究表明微生物量碳(MBC)、微生物量氮(MBN)、溶解性有機碳(DOC)和溶解性有機氮(DON)等具有空間異質性現象[1,10- 13]。但是目前大多數研究多集中在獨立探究總SOM的空間變異分布規律,對活性有機質的研究多為單一類型或者是作為一個影響因子進行研究。森林生態系統地上部植物生物量和群落組成具有較大的空間變異性[14- 15],作為土壤SOM輸入的重要來源,這在一定程度上可能會造成各有機質組分在森林生態系統內部存在較大的空間變異性[16- 17],但是目前總體上缺乏關于森林生態系統中活性有機質的系統研究。此外,一些學者對不同土壤變量之間的相關性進行研究,發現它們之間相關性各不相同,影響因素也頗多,如土地利用制度、耕種與否以及研究尺度等,而且某些在統計上顯著相關的變量在空間上卻不一定相關[1,11,18]。因此,有必要開展森林生態系統中土壤總SOM和不同活性有機質組分的空間異質性研究以及探討二者間的空間關系。

據此,本文的研究目標在于：(1)采用地統計學方法研究長白山原始闊葉紅松林小尺度內土壤總SOM以及活性有機質的空間異質性,掌握其空間變異規律。(2)通過交叉變異函數對任意兩個土壤屬性變量之間的空間相關性進行分析,探索分析不同組分之間的空間關系,尤其是SOC、TN與活性有機質之間的空間關系。期望借助該研究探討土壤有機質養分空間分布對該森林生態系統功能(如養分循環)的影響。

1 材料和方法

1.1 樣地概況

研究地點位于中國科學院長白山森林生態系統定位研究站的原始闊葉紅松林內,海拔700—800 m。該區屬于典型的大陸性季風氣候,年均氣溫2.0℃,年均降水量700 mm。土壤為火山灰母質上發育的暗棕色森林土。

2013年9月在原始闊葉紅松林樣地內靠近長白山通量塔附近選擇了一60 m×60 m小區域作為研究樣地 (128°28′E,42°24′N),該研究樣地地勢相對平坦和均勻。研究樣地的群落為復層異齡的原始林,平均年齡>200a[19- 20]。林分蓄積量為331.7 m3/hm2[21],胸徑(DBH)≥1 cm的個體的密度為2325 株/hm2。經調查發現樣地內植被上層喬木主要包括：紅松(Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、色木槭(Acermono)、簇毛槭(Acerbarbinerve)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、青楷槭(Acertegmentosum)、春榆 (Ulmusjaponica)、蒙古櫟(Quercusmongolica)等；中層灌木主要有：毛榛子(Corylusmandshurica)、東北溲疏(Deutziaamurensis)、東北山梅花(Philadelphusschrenkii)等；下層草本為：山茄子(Brachybotrysparidiformis)、透骨草(Phrymaleptostachya)、鰲麻子(Urticaangustifalia)、水金鳳(Impatiensnolitangere)等。

1.2 樣品采集

圖1 采樣點位置Fig.1 Location of sampling points

在研究樣地內,采取拉丁超立方體抽樣設計法進行取樣[22],共布設61個采樣點(圖1)。其中樣點間的最小距離為0.49 m,最大距離為44 m。

取樣時,先除去表層枯枝落葉層,然后按照圖1所示,在全部取樣點上用土鉆取樣,取樣深度為0—20 cm,分0—10 cm和10—20 cm兩層進行。將取出的土壤樣品裝入自封袋,然后4℃低溫保存。回到實驗室后,仔細地將肉眼可見的根去除,然后土壤過2 mm篩。將用于土壤微生物量的樣品4°C儲存,并在1周內完成所有的樣品微生物量的前提取。而用于土壤有機質和顆粒態有機質分析的樣本在室溫下風干。

1.3 土壤有機質組分測定

本研究有機質組分劃分主要采用化學分組和物理分組方法,具體測定方法如下：

將過2 mm篩后風干土壤樣品用球磨機磨碎,稱取適量樣品,用元素分析儀(ElementarVario EL III)測定SOC和TN。

微生物量碳和微生物量氮采用氯仿熏蒸浸提法[23]提取。首先稱取過2 mm篩的去過根的相當于20 g干土的鮮土兩份,一份氯仿熏蒸24 h,用真空泵抽盡氯仿,加80 mL 0.5 mol/L的硫酸鉀浸提半小時。另一份作為對照,直接用80 mL 0.5 mol/L的硫酸鉀浸提半小時。浸提后的樣品用Multi 3100 N/C儀(Analytik Jena,Germany)分析測定。

顆粒態有機碳(POC)和顆粒態有機氮(PON)采用Cambardella和Elliott[25]介紹的方法測定。取過20 g過2 mm篩的風干土于三角瓶中,然后加入100 mL 5 g/L的六偏磷酸鈉,在100 r/min下震蕩18 h,過0.053 mm篩,將篩上部分用盡少量去離子水反復沖洗收集至表面皿中,60°C烘干,然后球磨,用元素分析儀(ElementarVario EL III)測定其C和N含量。

1.4 數據處理分析

通過SPSS軟件對0—10 cm和10—20 cm的SOC、TN和活性有機質進行描述性統計(最大值、最小值、均值、標準差和變異系數)和Kolmogorov-Smirnov(K-S)檢驗,并對不符合正態分布(P<0.05)的變量進行對數轉換或平方根轉換使之滿足半方差統計分析的條件。

地統計學中的半方差函數是應用廣泛的空間格局描述工具[26],其計算公式如下：

式中,r(h)為變異函數；h為分離距離；xi是采樣點的空間位置；N(h)是間隔距離為h的點對的數量。Z(xi)和Z(xi+h)為變量Z在xi和xi+h處的取值。

半方差函數可基于區域化變量理論對地理現象分布中的空間依賴性與空間異質性進行分析,主要參數包括：塊金值、基臺值和變程。塊金值(C0)是空間距離為0時的半方差值,表示隨機部分的空間變異,空間結構方差(C)表示空間自相關部分引起的空間變異。所以基臺值(C0+C)表示系統內最大的空間變異,是半方差值隨著空間距離的增加逐漸趨于穩定時的值；變程(A0)則給出了隨機變量在空間上自相關的尺度。塊金值與基臺值之比C0/(C0+C)反映了隨機部分引起的空間異質性占總空間異質性的比重,結構方差與基臺值之比C/(C0+C)則反映了結構因素對總空間異質性的貢獻程度。其中C/(C0+C)≥75%表明具有強烈的空間自相關性；25%—75%表明具有中等的空間自相關性；≤25%表明空間自相關性很弱[1]。用GS+軟件計算半方差函數值,進行理論曲線擬合,并使用決定系數R2篩選最優理論模型。為了估算模擬土壤屬性的空間分布特征,半方差分析后,用Kriging插值法對沒有測量的地區進行插值,繪制空間分布格局圖。

交叉變異函數可以用來分析兩個屬性變量間關系的相關范圍大小和方向差異等問題。交叉變異函數的計算公式為：

式中,rAB(h)是變量ZA和ZB的交叉半變異函數；ZA是主變量；ZB是協變量。當交叉變異函數隨著間隔距離的增大而增大并在距離h超過某一數值后,達到一個基臺值時,就認為交叉相關關系是存在的,當rAB(h)值不隨距離h的增加而改變,或只是隨機的改變,則表示兩變量間不存在相關關系[1,27]。

2 結果與分析

2.1 SOC、TN和活性有機質描述統計

表層(0—10 cm)SOC含量的變異范圍為4.04—18.4 g/kg之間,變異系數為32.4%；而隨著土壤深度的增加,SOC含量降低,變異系數增加(表1)。TN呈現和SOC相似的空間變異規律,但是含量平均僅為SOC含量的8.11%。MBC和MBN的平均值在表層分別為2359 mg/kg和320 mg/kg,下層(10—20 cm)平均值分別為788 mg/kg和127 mg/kg；MBC和MBN二者變異系數均隨著土壤深度增加而變大。DOC平均含量在表層占到SOC含量的1.93%,在下層為2.87%；DON平均含量在表層占到TN含量的3.13%,在下層為3.42%。POC平均含量在表層和下層分別占到SOC的47.6%和44.3%；PON平均含量在表層和下層分別占到TN的23.1%和21.7%。樣區內除土壤表層的DON和下層的SOC和DOC外其余土壤有機質組分均符合正態分布。

2.2 SOC、TN和活性有機質空間異質性

半方差分析結果顯示,SOC、TN和活性有機質具有不同的空間異質性特征(表2)。在土壤表層,SOC、TN、MBC、MBN和DON最優理論模型都為球狀模型,DOC最優理論模型為指數模型,而PON和POC則為純塊金模型。在土壤下層,SOC、MBN、DOC和POC最優理論模型為指數模型；TN、DON和PON符合高斯模型；MBC符合球狀模型。通過基臺值的比較發現SOC、TN、POC和PON空間異質性較小,而MBC、MBN和表層DOC的空間異質性較大。根據結構方差比(表2),表層TN、MBC、MBN和DON在變程4.02、4.27、3.74、3.74m之內具有強烈的空間自相關,并且空間自相關引起的空間異質性占總空間異質性的99.8%,88.2%,92.5%和97.4%。SOC和DOC呈現中等程度的空間自相關,變程分別為4.50和8.52 m,由隨機因素引起的誤差分別占總空間異質性的38.2%和50%。而下層SOC、TN和活性有機質組分都表現出強空間相關性。隨著土壤深度的增加,SOC、TN、MBC、DOC、POC和PON自相關性增加,DON的空間自相關性隨深度的增加變化不大,而MBN自相關降低。

表1 0—10 cm和10—20 cm 土壤有機碳(SOC)、總氮(TN)和活性有機質統計描述(n=61)

Table 1 Summary statistics of soil organic carbon (SOC)、total nitrogen (TN) and labile soil organic matter in the 0—10 cm and 10—20 cm layers (n=61)

土壤屬性Soilproperty深度/cmDepths平均值Mean最大值Max最小值Min標準差SD變異系數CV偏度Skewness峰度KurtosisK-S(P)有機碳SOC/(g/kg)0—1010.5818.394.0353.43232.430.397-0.6410.35510—203.97816.150.8942.29857.772.97813.420.031總氮TN/(g/kg)0—100.8591.4680.3550.25629.850.305-0.6770.37510—200.3911.3180.1010.19148.862.0428.1950.313微生物量碳MBC/(mg/kg)0—1023593864896.0741.531.420.165-0.7230.67510—20787.71619177.2317.940.370.163-0.3380.996微生物量氮MBN/(mg/kg)0—10320.3618.5102.61126.339.420.471-0.4990.34010—20127.1323.626.1457.3545.130.6541.1060.871溶解性有機碳DOC/(mg/kg)0—10204.5395.084.1460.2429.460.8220.5800.26510—20114.1256.954.8935.3831.011.6605.0810.044溶解性有機氮DON/(mg/kg)0—1026.91112.70.80521.1478.562.2986.2030.00710—2013.3832.993.0186.24046.651.0281.3130.356顆粒態有機碳POC/(g/kg)0—105.03915.301.7052.39747.571.7315.1240.09910—201.7626.9760.0130.99156.222.45211.990.229顆粒態有機氮PON/(g/kg)0—100.1980.6000.0630.09548.031.5254.2640.57010—200.0850.1910.0010.03945.710.6020.9900.619

表2 0—10 cm 和10—20 cm SOC、TN 和活性有機質的理論變異函數模型

用克里格插值法對有機質組分的空間分布進行預測,結果表明,表層SOC、TN、MBC、MBN、DOC和DON都呈斑塊狀分布,而且SOC、TN與MBC、MBN的斑塊形狀和空間分布相似,與POC和PON有明顯的差別(圖2)。在下層,有機質組分斑塊密度相對表層變小,SOC、TN與活性有機質組分斑塊大小、形狀和空間分布各不相同。

圖2 0—10 cm和10—20 cm SOC、TN 和活性有機質克里格插值圖Fig.2 Kriging of SOC、TN and labile soil organic matter in the 0—10 cm and 10—20 cm layers

2.3 有機質組分之間的空間相關關系

交差半方差分析結果顯示,SOC與TN在表層和下層均呈現出空間正相關關系(圖3,圖4)。SOC與MBC、MBN、DOC、DON和POC在上層和下層均呈現空間相關性,SOC與PON在土壤表層空間上不相關。在下層,SOC與PON的交叉半方差值隨著步長的增加正負交叉出現,呈不規則波動,這表明在某些樣點采SOC與PON負相關。而TN與活性有機質組分之間的相關關系與SOC一致(圖3,圖4)。

活性有機質組分之間的交差半方差分析結果顯示,在表層(圖3),MBC、MBN、DOC和DON在空間上兩兩相關,而POC和PON與其他土壤活性有機質之間相關關系較差,只與DON呈現出一定的空間相關性,POC與PON也沒有空間相關關系。在下層(圖4),各活性有機質組分之間在空間上兩兩相關,其中PON與MBC、MBN、DOC和DON的交叉半方差值都出現負值,PON與MBC和MBN在空間上負相關。隨著深度的增加顆粒態有機質與其他活性有機質的之間的相關關系增強。

3 討論

3.1 土壤有機質組分的空間異質性

土壤在空間上是連續分布的,但是受土壤內在的變異和外在因素的控制和影響,土壤理化性質在不同尺度上都呈現出明顯的空間異質性,森林土壤尤其如此。本研究結果顯示長白山原始闊葉紅松林小尺度范圍中,SOC和TN呈現一定的空間異質性,其中,表層SOC和TN由空間自相關引起的空間異質性分別占總空間異質性的61.8%和99.8%,下層分別為85.4%和100% (表2)。這說明TN具有強烈的空間自相關性,主要受結構因素影響,表層SOC的空間異質性更容易受隨機因素影響。以往研究也發現土壤SOC在森林生態系統內部存在一定的空間變異性[16- 17]。森林生態系統地上部植物生物量和群落組成具有較大的空間變異性[14- 15],這可能會影響地表凋落物或者根系在土壤空間上的分布,作為土壤有機質輸入的重要來源,進一步可能引起表層土壤有機質在空間上的異質性。研究結果也證實隨機性因素對SOC空間異質性的影響隨著土層深度的增加而降低(表2)。而這種土壤有機質養分的空間異質性可能會進一步影響該生態系統地表植物多樣性,進而影響生態系統的生產力狀況[28]。

土壤活性有機質是極易變動的,森林植被類型、演替過程以及由此造成的凋落物輸入類型、數量、質量和季節、溫濕度、pH等變化等都會對其產生影響,尤其是表層土壤。有研究發現天山北部和古爾班通古特沙漠南部邊緣干旱灌木叢的MBC表現出高度的空間自相關,相關分析表明MBC的空間變異可能是由土壤水分引起的[29]。中國亞熱帶丘陵紅壤地區MBC和MBN表現出中等空間相關性,但是消除趨勢高程的影響后,MBN則表現出強烈空間自相關[11]。研究結果與之相似(表2)：長白山原始闊葉紅松林樣地土壤活性有機質組分(MBC、MBN和DON)在小尺度內呈現強空間自相關性。但是表層土壤DOC中度空間自相關,尤其是POC和PON則呈純塊金模型,主要受到隨機因素的影響。在森林土壤中,枯枝凋落物和根系分泌物含有一些小分子物質如單糖類,而這些物質是DOC產生的重要來源[30- 31]。顆粒態有機質形成于植物分解過程,主要包括一部分土壤微生物和植物殘體分解形成的腐殖質,細根對顆粒態有機質形成與分布至關重要。此外,王樹堂等[19]研究也證實長白山闊葉紅松林表層土壤木本植物細根生物量均存在異質性現象,而且細根生物量的75%以上都集中在上層(0—10 cm)土壤中,并且以活根為主。因此,森林生態系統中地上植被組成、地下的根生物量和根際資源,如根系分泌物的高度異質性有可能是導致土壤中DOC和顆粒態有機質高度變異的重要原因[32- 33]。

3.2 有機質組分之間的空間相關關系

SOC與TN在不同土層均呈現空間正相關關系(圖3,圖4)。這與以往眾多學者發現的SOC、TN通常呈現極顯著正相關關系結論一致[34- 35]。土壤總有機質和活性有機質都對土壤質量具有不同指示作用,了解SOC、TN與活性有機質之間的相關關系,可以更好地了解SOM降解及遷移轉化過程,指示土壤化學、物理和生物性質,把握土壤質量動態變化,為人類活動和決策提供依據。本研究結果顯示除PON外,SOM與MBC、MBN、DOC、DON和POC在上層和下層都呈現正相關(圖3,圖4)。該結果表明總土壤有機質含量是活性有機質主要的決定因素[36]。

活性有機質之間存在著必然的聯系,研究結果表明,不同深度的土壤活性有機質之間的相關關系存在差異：表層MBC、MBN、DOC和DON在空間上兩兩相關(圖3,圖4)。以往的研究結果發現活性有機質組分之間往往呈現正相關關系[37- 38],這正好與研究結果相印證。表層POC、PON與其他有機質組分空間相關性較差(圖3),可能是表層顆粒態有機質的較大空間異質性,影響了其與其他有機質組分之間的關系。隨著土壤深度增加,所有活性有機質變量之間在空間上兩兩相關。下層PON與MBC、MBN在空間上負相關,只與POC在空間上正相關(圖4)。這說明在枯枝落葉、根系及根系分泌物等來源減少的情況下,POM可能成為微生物量和溶解性有機質的一個重要的碳源庫,在活性有機質組分轉化中起著重要的作用[9]。

綜上所述,本研究證實長白山土壤有機質和活性有機質組分在長白山原始闊葉紅松林小尺度內水平和垂直方向上存在不同空間異質性和關聯性等特征,這對研究土壤的形成過程、結構和功能具有重要的意義,也為更好的理解森林生態系統功能(土壤養分循環)提供重要的理論依據。但是這種高度的空間變異性受自然環境(如樹種和根系空間分布等)和人為干擾等因素共同作用的影響,因此下一步需要對各環境因子與土壤有機質的空間異質性和關聯性進行更為深入的研究。

致謝：長白山森林生態系統國家野外科學觀測研究站戴冠華工程師和葉吉助研對野外試驗分別給予幫助，杜峰副研究員和Eirini Katsalirou博士對數據處理過程中給予幫助，特此致謝。

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Small-scale spatial heterogeneity of soil organic matter fractions within an original broad-leaved korean pine forest in Changbai Mountain, China

JING Sha1,2, TIAN Jing2,*, M. Luke McCormack2, WANG Jingyuan2, WANG Qiufeng2, YANG Guodong1, GUO Dali2, YU Guirui2

1CollegeofEnvironmentandResourceScience,ShanxiUniversity,Taiyuan030006,China2KeyLaboratoryofEcosystemNetworkObservationandModeling,ChineseAcademyofSciences(CAS);InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,Beijing100101,China

Soil organic matter (SOM) plays an important role in the maintenance of ecosystem productivity. In particular, the fractions, spatial distribution, and spatial dependency of SOM are important factors influencing multiple ecosystem processes including nutrient cycling, retention, and availability for plant growth. In the present study, geostatistical approaches were used to study the spatial variability of total and labile SOM fractions from the soil at a depth of 0—20 cm, in a Broad-Leaved Korean Pine forest in Changbai Mountain, China. Furthermore, the dependency between total SOM and labile organic matter was analyzed by calculating the cross-variogram. The results showed that: (1) The spatial heterogeneity of soil organic carbon (SOC), total nitrogen (TN), particulate organic carbon (POC), and particulate organic nitrogen (PON) was smaller than soil microbial biomass carbon (MBC), microbial biomass nitrogen (MBN), and the dissolved organic carbon (DOC) in the surface horizon (0—10 cm); (2) With increased soil depth, the autocorrelation of SOC, TN, MBC, DOC, POC, and PON increased, but remained unchanged for dissolved organic nitrogen (DON); (3) SOC and TN were positively correlated in space within both the 0—10 cm and 10—20 cm soil layers; (4) SOC and TN were both spatially correlated to MBC, MBN, DOC, DON, and POC, respectively, but were not related to PON; (5) The correlations between labile organic matter varied with soil depth. The labile organic matter fractions were spatially correlated with each other at all depths, except POC and PON on the surface. Our results suggest that the spatial heterogeneity and dependency of SOM fractions are different at small scales in a Broad-Leaved Korean Pine forest in Changbai Mountain, providing an important theoretical basis to understand the ecological function of soil nutrient cycling in forest ecosystems.

Broad-leaved Korean pine forest; soil organic matter; labile soil organic matter; spatial heterogeneity; geostatistics

國家自然科學基金委青年項目,重大和國際合作項目(31400460, 31290221, 31420103917)

2015- 03- 31;

日期:2016- 01- 22

10.5846/stxb201503310626

*通訊作者Corresponding author.E-mail: tianj@igsnrr.ac.cn

景莎,田靜,M.Luke McCormack,王晶苑,王秋鳳,楊國棟,郭大立,于貴瑞.長白山原始闊葉紅松林土壤有機質組分小尺度空間異質性.生態學報,2016,36(20):6445- 6456.

Jing S, Tian J, M. Luke Mccormack, Wang J Y, Wang Q F, Yang G D, Guo D L, Yu G R.Small-scale spatial heterogeneity of soil organic matter fractions within an original broad-leaved korean pine forest in Changbai Mountain, China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(20):6445- 6456.