佛坪國家級自然保護區秦嶺箭竹克隆結構的SSR分析

馬青青,劉建軍,余 鴿,劉 偉,馬亦生

1 西北農林科技大學林學院, 楊凌 712100 2 西北農林科技大學風景園林藝術學院, 楊凌 712100 3 陜西佛坪國家級自然保護區管理局, 佛坪 723400

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佛坪國家級自然保護區秦嶺箭竹克隆結構的SSR分析

馬青青1,劉建軍2,*,余 鴿1,劉 偉1,馬亦生3

1 西北農林科技大學林學院, 楊凌 712100 2 西北農林科技大學風景園林藝術學院, 楊凌 712100 3 陜西佛坪國家級自然保護區管理局, 佛坪 723400

利用SSR分子標記技術分析了佛坪國家級自然保護區秦嶺箭竹(Fargesiaqinlingensis)的克隆多樣性和克隆結構,以探討小尺度范圍內秦嶺箭竹自然居群遺傳變異的分布特征,對該種開花特性、高山地區生態環境維護和大熊貓的保護提供重要依據。結果表明7對SSR引物共擴增出79個位點,其中多態性位點77個,多態位點百分率(PPB)為97.47%。秦嶺箭竹的142個分株共形成107個克隆,最大克隆可達5 m。克隆多樣性略高于其他克隆植物的平均值(D=0.62,G/N=0.17,E=0.68),基因型比率(G/N)、Simpson指數(D)、平均克隆大小(N/G)和Fager均勻性指數(E)分別為0.7535、0.9680、1.3271和0.5109。克隆空間結構分析表明秦嶺箭竹的克隆構型為密集型,各克隆呈鑲嵌性分布,同一克隆的分株排列緊密。克隆聚類分析表明各克隆之間聚類不明顯,總體上來自同一樣地的克隆被聚為一類。空間自相關分析顯示在空間距離為36 m范圍內,分株比基株有更顯著的空間遺傳結構,空間自相關系數r的取值范圍分別為0.084—0.626和0.024—0.288,說明克隆繁殖在一定程度上限制了空間遺傳結構的范圍。樣地內秦嶺箭竹個體在空間距離小于44 m時存在顯著的正相關空間結構,特別是在4 m處表現出最大的空間自相關系數(r=0.626),表明空間距離相距4 m內的個體最有可能屬于同一克隆,4 m比5 m更能表現出清晰的克隆結構,X-軸截距為52.280,代表了秦嶺箭竹不規則克隆的平均最小長度。秦嶺箭竹的克隆多樣性和克隆結構與初始苗補充、花粉散播方式和微環境差異有關。

秦嶺箭竹；克隆多樣性；克隆結構；SSR

在被子植物中,克隆繁殖是一種極其普遍的繁殖方式[1],導致母本與親本產生相同的基因,對植物的遺傳結構有重要影響[2]。克隆植物的克隆大小及空間分布結構已經成為克隆植物生態學和群體遺傳學研究的重要組成部分[3]。居群克隆多樣性和遺傳結構的空間分布是物種長期進化過程中自然選擇等多種因素共同作用的結果,因此對克隆多樣性和克隆結構的研究有助于了解各種進化因素的作用[4]以及克隆植物的定居、侵殖和演替機理。空間自相關分析是研究小尺度范圍內種群遺傳結構的有效工具[5],已被廣泛的運用于種群遺傳結構領域中[6]。

秦嶺箭竹(Fargesiaqinlingensis)屬禾本科竹亞科箭竹屬,具有地下莖合軸叢生的克隆生長方式[7],是一種典型的克隆植物[8]。秦嶺箭竹耐寒性強,較耐干旱貧瘠土壤,在海拔2000 m上下有大面積純林,有的綿延數公里至數十公里[9],對水土保持、氣候調節和維護竹林野生動物的生物多樣性等方面有重要的生態服務功能[10]。已有研究表明竹子以基株為單位開花,基株交錯或鑲嵌生長,開花時間不同導致一片區域開花時間可以持續好幾年[11-12],在沒有區分無性系分株間的遺傳結構時,不能確定竹林是否同時開花。秦嶺箭竹是大熊貓夏季食物的主要來源[13],開花周期一般為50a[14],其大面積開花或死亡會直接造成大熊貓食物短缺。例如,1970年岷山缺苞箭竹和糙花箭竹的開花事件就導致了138只大熊貓的死亡[15]。

為準確了解竹類的遺傳結構,分子標記法已經被廣泛地運用于竹類克隆多樣性和克隆結構的研究中。如Suyama等通過AFLP分析了高山地帶日本矮竹Sasasenanensis的基株分布,發現在10hm2范圍內至少有22個克隆,最大的克隆約有300 m,陡坡、巖石、溪流等微環境對克隆多樣性和克隆結構都有較大影響[16]。Isagi等利用AFLP分子標記法對同一個居群毛竹開花前和開花后的克隆結構進行了研究,發現起源于上次開花的不同的基株都有各自的開花時間,開花現象和克隆結構之間的關系以及小面積開花都可能影響野生毛竹居群克隆的鑲嵌性結構[17]。Franklin等通過SSR分子標記對澳大利亞叢生竹Bambusaarnhemica進行研究,推斷出：野外觀察到的一些野生的叢生竹類,一叢不只有一種克隆,而且生長過于密集的分株會導致競爭的加劇[18]。Ma等利用AFLP分子標記法發現四川臥龍保護區內小于30歲齡級和大于70歲齡級的兩個年齡段的冷箭竹Bashaniafangiana都是多克隆的,最大的克隆可達30m,克隆多樣性水平很高[19]。

目前對于秦嶺箭竹的研究主要集中在分類與分布、生物量、種子萌芽、幼苗生長、葉片光譜特性變化、無性系構件形態等方面[7,20-22],利用分子標記法對其克隆多樣性和克隆結構的研究還未見報導。SSR分子標記法是生物學里最有效的遺傳標記法之一,是由1—6個核苷酸為單位組成的多次串聯重復的DNA序列,這種序列廣泛地存在于真核生物中[23]。與其他分子標記法相比,SSR分子標記法表現出諸如PCR篩選過程簡單、能夠提供相對豐富的潛在共顯性變異等優點[24],被認為是更適合用于遺傳多樣性分析的分子標記法[25],并且已經被運用于多種植物克隆多樣性和克隆結構研究中[26-28]。因此本研究利用SSR分子標記,旨在初步探討佛坪國家級自然保護區內秦嶺箭竹的克隆多樣性和克隆結構及其形成原因,以期為該種開花特性、高山地區生態環境維護和大熊貓的保護提供重要依據。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

樣地設在佛坪國家級自然保護區野豬蕩的山脊上,地理位置E107°50′40.4″、N33°41′50.2″,海拔2530 m左右,此處秦嶺箭竹密集地分布于巴山冷杉-牛皮樺混交林下。秦嶺箭竹地下莖合軸叢生,依據McClure以叢為單位分單株取樣的方法采集樣品[29]。為避免對某一叢竹子重復取樣,根據野外觀察到的每叢竹子大小確定取樣單株的最小間距為1 m。取樣分兩步進行：第一步,設立5 m×5 m的兩個樣方a1、a2,以1 m×1 m為單位在交叉點上共取樣46個；第二步,為了得到清晰的克隆結構,設立兩個樣方A(30 m×10 m)、B(40 m×40 m),根據a1、a2實驗結果最終確定以5 m×5 m為單位在交叉點上取樣。兩個樣地由長約120 m寬約40 m的裸露巖石帶阻隔,其中樣地A由a1、a2擴大得到,共計取樣61個,樣地B共取樣81個(圖1)。所有個體均經GPS定位以做小尺度空間自相關分析。將所取新鮮幼嫩葉片放入裝有變色硅膠的塑封袋中于-80℃保存。

1.2 研究方法

1.2.1 DNA的提取和檢測

用植物基因組DNA提取試劑盒(北京天根生化科技有限公司)并按試劑盒提供的流程提取秦嶺箭竹的總DNA。用1%的瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA片段大小,用紫外分光光度計檢測DNA的純度和濃度。所提取的DNA用ddH2O稀釋至50 ng/μL,于-20℃保存。

1.2.2 SSR引物設計和合成

從NCBI上下載箭竹屬的DNA序列信息(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/),利用SSRHunter[30]軟件對所得序列進行SSR搜索,選取二、三、四、五和六核苷酸重復基序長度大于等于12 bp的序列,運用OLIGO軟件設計引物,引物長度為18—25 bp,擴增產物預期片段為130—400 bp。同時選取文獻中近緣物種的SSR引物(引物1和7)[31-32],共合成引物51對(生工生物工程(上海)股份有限公司)。

1.2.3 SSR引物篩選和PCR擴增

隨機選取4個樣品對上述合成的51對引物進行首輪篩選,PCR產物用3%的瓊脂糖凝膠檢測。從剩下的樣品中隨機選取10個進一步篩選擴增條帶在目的片段內的引物,用8%的非變性聚丙烯酰胺凝膠檢測PCR產物,共篩選出7對引物(表1)。

上述篩選的條件如下： PCR反應體系為20 μL反應體系,包括2 × PCR緩沖液、50 ng模板DNA、0.16 mmol/L dNTP、1.2 mmol/L Mg2 +、0.2 μmol/L引物和1.0 U Taq DNA聚合酶。PCR反應在美國Bio-RAD公司生產的MyCycler Thermal Cycler #170—9701EDU型PCR儀上進行。PCR反應程序為,94℃預變性5 min,各引物最佳退火溫度退火45 s,72 ℃延伸45 s,進行30個循環,72 ℃延伸5 min后在4 ℃保存。將篩選出7對多態性好且穩定的引物在ABI3730XL9(Applied Biosystems,USA)毛細管電泳儀上檢測所有樣品,用GeneMapper 4.0 (ABI, USA)軟件讀取擴增片段大小。

圖1 秦嶺箭竹兩個樣方的克隆空間分布Fig.1 Clonal structure in two plots of Fargesia qinlingensis inferred from Simple Sequence Repeat (SSR) fingerprints數字代表兩個樣方所采的分株,共142個；相同基因型的分株用相同數字表示；橢圓圈定的是具有相同基因型的分株；虛線是對a1和a2樣方的放大

1.2.4 數據分析

毛細管電泳得到的結果為擴增產物的bp值,所有引物擴增bp值相同的樣品為同一個基因型,將原始bp數據轉化為0、1矩陣。

表1 7對SSR引物信息

運用下列指數對克隆多樣性進行分析[2]：

(1)平均克隆大小(N/G) 即所有樣本中基因型相同的為同一基株,G是居群中基株總數,N是樣本總數。

(2)不同基因型比率(G/N)N為樣本大小,G為基株總數。

(3)Simpson多樣性指數(D) D=1-{[∑Ni(Ni-1)]/[N(N-1)]}

式中,Ni表示第i個基因型的總數,N表示樣本大小。D從0到1變化,D為0表示整個居群是相同的基因型；D為1表示居群內樣品的基因型各不相同。

(4)Fager指數(E)[33]表示種群內不同基因型分布的均勻度。

E=(D-Dmin)/(Dmax-Dmin)

式中,Dmin=[(G-1)(2N-G)]/[N(N-1)],

Dmax=[N(G-1)]/[G(N-1)]

式中,E從0到1變化,E為0表示整個種群只有一個基因型或有一個基因型占據主要優勢而其他基因型各包含一個樣品；E為1表示種群內不同基因型有相同的樣本。

用POPGENE v1.31軟件[34]計算多態位點百分率(PPB)和Nei′s遺傳距離。運用PowerMaker 3.25[35]對所有基因型進行UPGMA非加權算術平均聚類分析(Unweighted pair-group method analysis)。運用GenAlEx 6.4[36]軟件計算秦嶺箭竹所有個體和克隆遺傳距離矩陣在相應距離等級下(本研究中距離等級間相隔4 m)的空間自相關系數r,分析其小尺度克隆結構。

2 結果與分析

2.1 秦嶺箭竹的克隆多樣性

利用篩選出的7對引物對秦嶺箭竹的142個樣品進行PCR擴增,共檢測到79個位點,其中多態性位點77個,多態位點百分率(PPB)為97.47%,擴增片段大小為135—279 bp。供試的142個秦嶺箭竹個體包含107個克隆(圖1),基因型比率(G/N)為0.7535,Simpson多樣性指數為0.9680,平均克隆大小(N/G)為1.3271,Fager均勻度指數(E)為0.5109,顯示出較高的克隆多樣性。

秦嶺箭竹居群的克隆空間分布見圖1。A、B兩個樣地均由多克隆組成,分別有30和77個克隆,并且沒有相同的基因型。在較小的取樣尺度(a1、a2,1 m×1 m)和較大的取樣尺度下(5 m×5 m)分別有16個和91個克隆。克隆1由25個分株組成,克隆9、30、43、102、106和107各由2個分株組成,克隆12包括6個分株,其余克隆都只有一個分株。秦嶺箭竹同一克隆的分株排列緊密(如克隆1和12),相鄰分株屬于同一克隆的可能性更大,各克隆呈鑲嵌性分布,為密集型構型。

UPMGA對所有克隆聚類如圖2所示。各克隆之間聚類不明顯,表現出較高的遺傳相似性,總體上來自同一樣地的克隆被聚為一類,但樣地A的克隆5、18、19和23與樣地B的克隆71、39、75、96、107、33和104聚在一起,起源更為相似。

圖2 107個基因型UPGMA聚類圖Fig.2 UPGMA clustering based on dice genetic similarities calculated from SSR data between the 107 clones of Fargesia qinlingensis accessions 藍色的數字代表來自樣地A的克隆,黑色的數字代表來自樣地B的克隆

2.2 秦嶺箭竹克隆空間自相關分析

秦嶺箭竹居群所有分株和克隆的空間自相關分析結果如圖3所示。當距離等級間隔為4 m時,所有分株在空間距離小于44 m時存在顯著的正相關空間遺傳結構,存在聚集的格局,在56—116 m之間存在顯著的負相關空間遺傳結構,而在大于120 m時不存在顯著的空間遺傳結構,說明個體在56 m外個體差別較大,X-軸截距為52.280,表示不規則克隆的平均大小,空間自相關系數r的取值范圍為0.084—0.626,在4 m處個體最為相似,表現出最大的正相關性(r=0.626)。所有克隆在空間距離小于36 m時表現出顯著的正相關空間遺傳結構,在56—104 m之間存在顯著的負相關空間遺傳結構,而在36—56 m之間和108 m以外不存在顯著的空間遺傳結構,空間自相關系數r的取值范圍分別為0.024—0.288。

圖3 秦嶺箭竹居群所有個體和克隆空間自相關曲線圖Fig.3 Correlograms showing the spatial autocorrelation coefficient r of all individuals and clones with Fargesia qinlingensis populationr 為空間自相關系數；U和L分別表示不存在顯著性空間自相關遺傳結構的95%置信區間的上限和下限

3 討論

本研究中秦嶺箭竹的Simpson多樣性指數(D)為0.9680,不同基因型比率(G/N)平均值為0.7535,高于Ellstrand和Roose[2]總結的克隆植物的平均值(D=0.62,G/N=0.17,E=0.68)表現出較高的克隆多樣性。Fager均勻度指數(E=0.5109)與之相比略低,說明秦嶺箭竹居群內基因型分布均勻度處于中等水平,每個克隆包含的分株數不完全相同。取樣策略(比如網格的規模和大小)和采樣個體的選擇都會影響秦嶺箭竹克隆多樣性水平。如Peng等對薔薇科植物(Ploylepisreticulate)的克隆多樣性研究發現較大取樣尺度比較小取樣尺度的克隆多樣性更高,克隆多樣性受取樣大小和空間范圍影響[37]。

克隆多樣性由基株的死亡和補充比率來確定[38],在最初定居后的短時期內只有一些幼苗能夠存活下來以維持居群的克隆多樣性[39],隨之分株和基株間的競爭排斥或死亡會導致克隆多樣性的降低[40],如果沒有種苗重復補充,基株就會急劇減少,最后導致幾個大的克隆的出現[41]。秦嶺箭竹無性繁殖期很長,大約每50a開1次花結1次籽[14],因此在建群后發生實生苗補充的機率很低,此外,Ma等發現同為箭竹屬的冷箭竹(Bashaniafangiana)很可能是初始苗補充物種[19],據此推測初始苗補充對秦嶺箭竹的克隆多樣性有極大貢獻。

聚類分析表明來自同一樣地的克隆先聚在一起,但也有部分來自不同樣地的克隆被聚為一類,這可能是由于采樣點位于山脊,地勢開闊平坦,在初期種苗補充時,有利于風力、動物等傳播花粉或種子,從而使這些克隆有了更近的起源。

Lovett Doust把克隆植物的生長型分為為游擊型和密集型,認為典型的密集型物種,克隆鑲嵌分布而單個克隆中的分株緊密聚合；典型的游擊型物種,克隆混合生長而單個克隆里的分株排列松散[42]。實驗結果表明秦嶺箭竹居群內不同克隆鑲嵌分布,在較小的取樣尺度下(克隆1、12)單個克隆內的分株緊密聚合,屬于密集型空間分布格局。這可能是因為本實驗恰好處于該地區箭竹人工造林較理想的生境,當環境適宜、養分充足時,秦嶺箭竹人工林表現為節間變短,隔離者長度減小,分株增多[8],因此分株呈現出密集型克隆結構。

微環境對克隆結構有很大影響。Suyama 等對日本矮竹(Sasasenanensis)的克隆結構進行分析發現生長在地勢平坦區域的克隆分布范圍較廣,大多數生長在地勢陡峭區域的克隆生長范圍受到限制,一個克隆只包含1個或2個分株[16]。Wang 等發現交錯的巖石阻礙了華西箭竹(Fargesianitida)地下莖的延伸,在貧瘠的土壤里無法形成較為密集的種群[43]。根據野外觀測,樣地A邊緣分布大片的裸露巖石,分布過于密集的巖石限制了秦嶺箭竹的生長空間,種苗只能在較小的空間內進行無性繁殖,地下莖很難延展,無法形成較大克隆,加之秦嶺箭竹地下莖合軸叢生,因而此處出現了多個克隆(克隆1、2、3、6、7、8、9、10、11),而居群內部障礙物較少,地下莖能有足夠的生長空間,克隆1和克隆12有較多分株。此外,秦嶺箭竹在較小的取樣尺度下存在由單個分株組成的克隆,這可能是因為在長壽命的克隆植物中,體細胞突變是維持其遺傳變異的持續來源[2],可以使物種更好的適應環境變化。李鈞敏等對小尺度范圍內蛇莓(Duchesneaindica)克隆多樣性的研究也得到類似結果[44]。在較大尺度下大多數個體基因型各不相同,體現出取樣尺度對克隆結構的影響。

物種遺傳變異的空間分布格局與繁育系統、花粉和種子散布方式等生殖生物學特性以及種群生境異質性等有著密切聯系[45-46]。空間自相關分析表明,在36 m范圍內,可能是由于存在廣泛的克隆繁殖,分株比基株表現出更為顯著的正相關空間遺傳結構,反映出秦嶺箭竹呈密集型分布,在其他克隆植物的小尺度克隆結構研究中也有類似結果[37,47],本研究以1 m×1 m為單位進行預實驗,以初步確定克隆大小,結果發現最大克隆為5 m,繼而以此為單位擴大樣地以較大的樣本量驗證秦嶺箭竹的最大克隆能否超過5 m,結果發現大多數克隆都在5 m范圍內,而空間自相關分析表明所有分株在4 m處表現出最大的空間自相關系數(r=0.626),可能是因為無性繁殖可以導致短距離內正的空間自相關[48],說明相距4 m內的個體最有可能屬于同一克隆,在以后的研究中可以以此為單位取樣,以便得到更清晰的克隆結構。在1 m×1 m和5 m×5 m的取樣尺度下,秦嶺箭竹最大克隆分別包括25(克隆1)和2(克隆30、43、102、106、107)個分株,可見單個克隆在較小的取樣尺度下包含更多分株。正如Harada[49]的觀點：在一定范圍內較小的取樣尺度更能清晰地闡明克隆結構,而過大的取樣尺度會錯過小尺度的空間遺傳結構。

竹子花粉較輕,無粘性,為風媒傳粉植物[50],空曠的地帶有利于花粉和種子的長距離擴散。秦嶺箭竹野豬蕩居群位于山脊,地勢開闊,有利于花粉和種子傳播到更遠區域,但由于其開花結籽周期很長,通過地下莖合軸叢生的方式進行克隆繁殖的生長習性占據了整個生命周期的絕大部分,因此克隆繁殖在一定程度上限制了空間遺傳結構的范圍。

X-軸截距為52.280 m,代表了秦嶺箭竹不規則克隆的平均最小長度,明顯小于沈曉婷得出的毛竹X-軸截距平均值63.36 m[51]。這可能是因為毛竹“游擊型”構型的分株之間的距離可以很大,而秦嶺箭竹“密集型”克隆結構的分株排列更為緊密,各基株呈鑲嵌性分布。綜上所述,秦嶺箭竹的克隆多樣性和克隆結構與初始苗補充、花粉散播方式和微環境差異有關。本文僅用SSR分子標記法初步探討了秦嶺箭竹的克隆多樣性和克隆結構,不同分子標記法和不同取樣策略下的相關研究以及克隆結構的動態變化有待深入開展。

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Clonal structure of aFargesiaqinlingensispopulation inferred using simple sequence repeat fingerprints in Foping National Nature Reserve

MA Qingqing1, LIU Jianjun2,*, YU Ge1,LIU Wei1, MA Yisheng3

1CollegeofForestry,NorthwestAgriculture&ForestryUniversity,Yangling712100,China2CollegeofLandscapeArchitectureandArts,NorthwestAgriculture&ForestryUniversity,Yangling712100,China3ShaanxiFopingNationalNatureReserve,Foping723400,China

The clonal diversity and clonal structure of aFargesiaqinlingensispopulation densely distributed in Foping National Nature Reserve were analyzed by simple sequence repeat (SSR) fingerprints. We aimed to describe how the clonal structure ofF.qinlingensiswas established at a small scale and its association with flowering traits, ecological environment conservation in high mountains, and the protection of giant pandas. In all, 81 SSR primers were designed, of which 7 pairs with good stability, high polymorphism, and specificity for our research were selected for the 142 sampled ramets. These 7 SSR primers generated a total of 79 valid loci, of which 77 (97.47%) were polymorphic. We successfully genotyped 107 clones among the 142 sampled ramets. The largest single clone may cover a spatial distance of approximately 5 m. This species showed a high clonal diversity, with the proportion of distinguishable genotypes (G/N), Simpson′s index of diversity (D), average size of genotypes (N/G), and Fager′s evenness (E) determined as 0.7535, 0.9680, 1.3271, and 0.5109, respectively. Its clonal diversity was slightly higher than the average diversity of other clonal plants, with a mean Simpson′s index of diversity (D) = 0.62, proportion of distinguishable genotypes (G/N) = 0.17, and Fager′s evenness (E) = 0.68. Analysis of clonal structure demonstrated that the spatial distribution pattern ofF.qinlingensisexhibited a phalanx growth strategy at the ramet level, in contrast with our results that showed ramets belonging to the same clone were closely aggregated and formed distinct clumps at the 1 m × 1 m sample scale and clones were juxtaposed at the 5 m × 5 m sample scale. Although unweighted pair-group method analysis (UPGMA) demonstrated no distinct clusters of clones, the clones in the same plot were always classified into the same clade. Spatial autocorrelation analysis showed the spatial autocorrelation coefficientsrwere 0.084—0.626 and 0.024—0.288 at the ramet and genet levels, respectively. This result indicated a significantly stronger spatial autocorrelation at the ramet level than at the genet level forF.qinlingensiswithin a spatial distance of 36 m, which implied that in spite of pollen flow might extend the spatial genetic structure, clonal propagation made a certain restriction of the spatial genetic structure. The autocorrelation coefficient was significantly positive within the distance of 44 m at the ramet level and theX-intercept representing the average minimum length of irregular clone was 52.280 m. In addition, the largest spatial autocorrelation coefficient was 0.626 at 4 m, which suggested that ramets within 4 m most likely belonged to the same clone. It also implies that a sampling scale of 4 m shows a more distinct clonal structure than that of 5 m. Furthermore, we detected significant negative autocorrelation from 56 m to 116 m, but no significantr-values were detected beyond 120 m. At the genet level, the autocorrelation coefficient was significantly positive within the distance of 36 m, significantly negative from 56 m to 104 m, but showed no significant autocorrelation from 36 m to 56 m, and beyond 108 m. Our results revealed that clonal diversity and clonal structure could be affected by initial seeding recruitment, pollen dispersal, and heterogeneity of microenvironment. A relatively larger sample size and a more reasonable sample strategy would be favorable to investigate a more distinct clonal structure and clonal diversity ofF.qinlingensisin different habitats.

Fargesiaqinlingensis; clonal diversity; clonal structure; SSR

國家林業局公益性行業科研專項(200904004)

2015- 03- 07;

日期:2016- 01- 22

10.5846/stxb201503070443

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ljj@nwsuaf.edu.cn

馬青青,劉建軍,余鴿,劉偉,馬亦生.佛坪國家級自然保護區秦嶺箭竹克隆結構的SSR分析.生態學報,2016,36(20):6496- 6505.

Ma Q Q, Liu J J, Yu G,Liu W, Ma Y S.Clonal structure of aFargesiaqinlingensispopulation inferred using simple sequence repeat fingerprints in Foping National Nature Reserve.Acta Ecologica Sinica,2016,36(20):6496- 6505.