帽兒山溫帶落葉闊葉林通量塔風浪區生物量空間格局

劉 帆, 王傳寬, 王興昌,*, 張建雙, 張 著, 王家駿

1 東北林業大學生態研究中心, 哈爾濱 150040 2 東北林業大學林學院, 哈爾濱 150040

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帽兒山溫帶落葉闊葉林通量塔風浪區生物量空間格局

劉 帆1, 王傳寬1, 王興昌1,*, 張建雙2, 張 著1, 王家駿1

1 東北林業大學生態研究中心, 哈爾濱 150040 2 東北林業大學林學院, 哈爾濱 150040

采用網格法在帽兒山溫帶落葉闊葉林通量塔風浪區(1500 m × 400 m)內設置直徑為20 m的圓形樣地106個,運用地統計學方法和回歸分析法研究了喬木生物量空間格局及其驅動因子。結果表明,風浪區總生物量平均值為153.63 Mg/hm2,變異系數為37.89%；根冠比平均0.25(變化范圍0.18—0.36)。總生物量、地上生物量和地下生物量的空間自相關顯著,半方差模型的結構比分別為0.50、0.61和0.50,空間異質性尺度分別為276 m、198 m和375 m。硬闊葉林與雜木林的生物量組分和根冠比差異均不顯著,但以胸高斷面積(BA)為協變量,生物量組分差異顯著。硬闊葉林和雜木林生物量組分與BA均呈極顯著的線性正相關關系,BA可以解釋總生物量和地上生物量空間變異的85%以上,表明局域尺度上BA可作為森林喬木生物量的預測因子。兩種林型的生物量與優勢高呈對數線性關系,但相關程度較低(R2<0.41)。雜木林的各生物量組分與坡度顯著正相關,但硬闊葉林的關系不顯著。帽兒山落葉闊葉林喬木生物量受BA、優勢高、林型、坡度和坡向共同驅動而存在空間變異,因此在整合通量塔與地面碳匯測量時需要考慮空間異質性。

胸高斷面積; 森林生物量; 根冠比; 空間格局; 溫帶落葉林

森林是全球重要的碳庫,在全球碳循環中扮演重要角色[1- 2]。溫帶森林是全球森林最重要的碳匯區域,占全球森林凈碳匯的65%[3]。亞洲溫帶森林是世界三大溫帶森林分布區之一,主要分布在中國東北地區,因此非常有必要闡明中國東北溫帶森林的生物量和碳匯格局[4]。

區域尺度森林生物量和凈初級生產力(NPP)的估算和空間格局一直是生態學研究的熱點和難點[5-8]。近年來估算東北地區森林生物量或植被碳儲量的研究較多[9-11],這些研究與以往全國各省的研究結果相比存在一定差異。例如,李海奎等[12]估計黑龍江省森林植被碳儲量為927 TgC,占全國的12%,而郭兆迪等[13]估計黑龍江省森林生物量碳(816 TgC)占全國的(6.9 PgC)12.7%,明顯高于焦燕和胡海清[9]的估計值601 TgC(1999—2003)。由此可見,區域尺度上森林生物量和碳儲量的估算還存在較大的不確定性。除了方法差異可能帶來的不確定性外,區域生物量的估計還受到空間異質性的制約。GIS和空間統計的發展促進了空間異質性和空間插值的定量化研究[14],實現了樣地到區域的森林生物量尺度推繹。最近有研究采用地統計學方法研究了森林生物量的空間異質性[6,7,15-18]。例如,劉雙和阮宏華[6]分析了廣東省和廣西省森林生物量和NPP的空間格局,Fu等[19]分析了浙江省森林生物量碳分布格局,Du等[20]分析了浙江安吉縣毛竹(Phyllostachysedulis)生物量的空間異質性。劉曉梅等[18]、賀鵬等[21]和王維芳等[22]分別分析了黑龍江豐林自然保護區、吉林汪清林業局金蒼林場和黑龍江帽兒山實驗林場的生物量空間格局。這些研究為精確估算區域和局域尺度的森林生物量和NPP格局提供了很好的借鑒。

森林碳通量的測定方法多種多樣,每種方法都有其優劣,其中適合生態系統尺度的方法主要是測樹學方法和渦動協方差(Eddy Covariance, EC)法[23-24]。地面測樹學方法觀測森林生物量和碳匯常用于限定EC碳通量觀測結果[25-27]。然而渦動通量觀測的凈生態系統交換(NEE)與地面固定樣地植被生物量和生態系統生產力(NEP)的對比研究尚存在空間尺度匹配問題,通量觀測的風浪區(Fetch)或通量貢獻區(Footprint)內小面積固定樣地的代表性受到森林類型(樹種組成)和生產力的空間異質性的影響[26-27],難以直接與EC法比較。大樣地測量固然更為可靠,但在通量塔風浪區(一般超過40 hm2)長期監測森林生物量及其變化存在很大的難度,因此需要一種空間代表性和工作量折中的方法。Réjou-Méchain等[28]利用全球多個森林大樣地數據的研究表明,由于地形起伏等因素的影響,在局域尺度上估算生物量設置大量小面積樣地估算森林生物量比少量大面積樣地更合適。然而,目前鮮有研究設置代表通量塔風浪區的大樣地或地統計學設計樣地探討生物量和生產力的空間變異。本研究在帽兒山站風浪區45 hm2范圍內按照網格法設置樣地,研究風浪區內的樹種組成和生物量分布格局,為精確估算局域尺度森林生物量提供依據,同時為EC技術和測樹學方法估算森林碳匯的對比研究提供參考。

1 實驗材料與方法

1.1 研究區域概況

研究地點設在黑龍江省東北林業大學帽兒山森林生態站,45°25′N,127°38′E。平均海拔400 m,平均坡度15°,主要土壤類型為暗棕壤。該地區屬于長白山山系支脈,張廣才嶺西北部的余脈。氣候屬大陸性季風氣候,夏季溫暖濕潤,冬季寒冷干燥,1989—2009平均年降水量629 mm,年平均氣溫3.1 ℃[29]。該地區處于溫帶針闊葉混交林區,主要植被是闊葉紅松林經過不同程度的干擾(采伐、經營、火燒和開墾等)后形成的東北東部山區典型天然次生林和人工林。本研究在帽兒山站通量塔風浪區內選取具有相同干擾歷史的天然次生林,主要樹種包括白樺(Betulaplatyphylla)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、春榆(Ulmusjaponica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、大青楊(Populusussuriensis)、楓樺(Betulacostata)、山楊(Populusdavidiana)、五角槭(Acermono)和紫椴(Tiliaamurensis)等,還包括少量紅松(Pinuskoraiensis)和興安落葉松(Larixgmelinii)。林下亞喬木和灌木層以暴馬丁香(Syingareticulatavar.mandshurica)為主,稠李(Padusracemosa)、茶條槭(Acerginnala)、毛榛子(Corylusmandshurica)和衛矛(Euonymusspp.)較常見。草本層以木賊(Equisetumhyemale)占優勢。

圖1 樣地分布圖Fig.1 Spatial distribution of the plots

1.2 樣地的設置與調查

當研究區域一定時,樣地面積越小生物量變異越大[28]。因此,權衡生物量估算精度和工作量,本研究在帽兒山站通量觀測風浪區內用全站儀以100 m × 50 m定106個網格樣點(圖1),以網格樣點為中心設置直徑為20 m的圓形樣地。106個樣地總面積為3.3 hm2,覆蓋區域面積約45 hm2。調查樣地內胸徑(DBH)大于2 cm的所有樹木,記錄每株樹木的樹種、DBH和健康狀況(活/瀕死/死)。用測高器測量每個樣地的優勢高,森林羅盤測定每個樣地的坡度和坡向。

1.3 生物量計算

本研究用特定樹種的生物量異速生長方程計算每株樣木的總生物量、地上生物量和地下生物量,再計算根冠比(地下生物量/地上生物量)[30]。計算生物量時優先采用Wang[31]在帽兒山生態站建立的特定立地特定樹種的生物量方程。對于超出異速生長方程DBH范圍的大樹,計算地上生物量時采用材積方程與木材密度結合的方法估計樹干生物量校正方程誤差,再利用生物量擴展因子(地上生物量/樹干生物量)計算地上生物量,地下生物量利用根冠比估算。對于缺少特定立地特定樹種方程的樹種,在比較相同科屬樹種的方程和其他地區的相同樹種方程之后,選擇最合適的方程估算生物量,如大青楊地上生物量采用陳傳國和朱俊鳳[32]的生物量方程,但該方程估算地下生物量出現明顯偏差,因此由山楊的根冠比估算地下生物量。總生物量由地上生物量和地下生物量相加得到。最后根據樣地面積計算樣地的生物量密度(Mg/hm2)。

1.4 數據分析

(1)利用GS+9.0檢驗總生物量、地上生物量、地下生物量和根冠比數據是否符合正態分布,并擬合其半方差圖,建立半方差函數的最優模型。(2)利用GS+9.0得到的最優模型參數在ArcGIS10.0地統計模塊中用普通克里格插值[14]得到生物量空間分布圖。根冠比半方差模型的R2僅為0.34,不適合建立半方差模型,其空間分布圖利用ArcGIS10.0做柵格計算(地下生物量/地上生物量)得到。(3)胸高斷面積(BA)是重要的區域化變量[33],本文計算BA的組成,依據邵均等[34]劃分林型的標準略作調整,將106個樣地劃分為6種林型。劃分標準為：硬闊葉樹BA占樣地總BA的70%以上則為硬闊葉林；軟硬闊葉樹BA占30%—40%或以軟闊葉樹為主則為雜木林；針葉樹BA占30%—60%,其余均為闊葉樹則為針闊混交林；楊、樺BA占60%以上則為楊樺林；興安落葉松BA占60%以上則為興安落葉松人工林；紅松BA占60%以上則為紅松人工林。106個樣地包括44個硬闊葉林樣地、50個雜木林樣地、6個針闊混交林樣地、3個楊樺林樣地、2個興安落葉松人工林樣地和1個紅松人工林樣地。其中8個樣地受到老集材道的影響,包括5個硬闊葉林樣地和3個雜木林樣地。8個樣地(研究區域的東北方向)2009年受到采伐干擾,包括4個硬闊葉林樣地和4個雜木林樣地。(4)方差分析(ANOVA)比較不同林型(硬闊葉林和雜木林)的生物量和根冠比的差異顯著性,為了保證林齡相近,剔除了受集材道影響樣地和采伐干擾的樣地。(5)線性回歸法逐一分析生物量和根冠比與BA、優勢高、坡度和坡向的關系,協方差分析檢驗方程之間的差異顯著性。該部分數據也剔除了受集材道影響樣地和采伐干擾樣地。(6)為了得到更普遍的生物量格局的影響因子,所有樣地數據放在一起,并將BA、優勢高、坡度和坡向4個自變量標準化后做逐步回歸,用回歸系數的大小表明各變量對生物量參數的相對影響。

本研究的統計分析均由SPSS19.0完成,除樣地點分布圖和生物量及其組分的分布圖用ArcGIS10.0繪制外,其余均由Sigmaplot12.5完成。

2 結果與分析

2.1 林分基本特征

帽兒山站通量觀測風浪區天然次生林地統計學設計樣地共調查9390株活立木(DBH ≥ 2 cm),包括43個樹種。樣地算數平均DBH為10.85 cm(表1),各大喬木樹種平均DBH以胡桃楸(21.05 cm)最大,五角槭(5.72 cm)最小(表2)。從個體數看,小喬木樹種暴馬丁香最多(36.58%),其次為五角槭(13.76%)、春榆(12.72%)、白樺(4.56%)、紅松(4.08%)、茶條槭(3.81%)、水曲柳(3.59%)、毛榛子(3.51%)、稠李(1.94%)和紫椴(1.61%)(表2)。平均林分密度為2889 N hm-2。BA平均為24.16 m2hm-2,其中春榆貢獻最高(21.13%),其次為白樺(14.03%)、水曲柳(12.02%)、五角槭(6.14%)、暴馬丁香(6.04%)、大青楊(5.89%)、胡桃楸(5.74%)、楓樺(4.37%)、紅松(4.07%)和落葉松(3.44%)。平均總生物量密度為155.64 Mg/hm2,春榆(22.80%)最高,其次為水曲柳(15.70%)、白樺(15.52%)、楓樺(7.23%)、胡桃楸(6.21%)、五角槭(6.20%)、大青楊(4.50%)、落葉松(3.50%)、暴馬丁香(3.25%)和紅松(2.49%)。

表1 帽兒山通量觀測風浪區林分基本特征

表2 帽兒山通量觀測風浪區主要樹種基本特征

2.2 生物量空間變異特征

總生物量、地上生物量、地下生物量和根冠比的空間變異系數(CV)分別為37.89%、37.75%、41.27%和14.05%。總生物量、地上生物量和地下生物量的半方差最優擬合模型均為指數模型。半方差模型的結構比(偏基臺值/基臺值)分別為0.50、0.61和0.50,具有中等程度的空間自相關性(表3)。總生物量、地上生物量和地下生物量的最優模型決定系數(R2)分別為0.70、0.62和0.76,空間異質性尺度分別為276、198、375 m(表3)。而根冠比的半方差模型R2僅為0.34(圖2),因此不適合建立半方差模型。

表3 總生物量、地上生物量和地下生物量的半方差函數模型

圖2 總生物量、地上生物量、地下生物量和根冠比的半方差函數Fig.2 Semivariance functions of total biomass, above-ground biomass, below-ground biomass, and root:shoot ratio

2.3 生物量的空間格局及其驅動因子

2.3.1 空間格局

生物量及其組分和根冠比均存在明顯的空間異質性(圖3)。總生物量、地上生物量和地下生物量在通量貢獻區中部下坡位和南部較高,通量塔西南部偏低,東北—西南方向(山谷走向)變異程度較大,而西北—東南方向(隨坡位)變異程度較小。北部生物量的低值區是2009年擇伐導致的,而總生物量的西南部小范圍低值區是白樺林種源試驗林區(林齡為15 a)及其隔離帶。地統計學插值后的區域平均總生物量、地上生物量和地下生物量平均值分別為153.63、122.71、31.00 Mg/hm2。根冠比在東北—西南方向變異不大,但總體上隨坡位升高而降低(圖3),平均為0.25。

圖3 總生物量、地上生物量、地下生物量和根冠比的空間分布圖Fig.3 Spatial distribution of total biomass, above-ground biomass, below-ground biomass, and root:shoot ratio

2.3.2 驅動因子分析

(1)不同林型的生物量與根冠比

剔除集材道干擾和采伐干擾樣地后,硬闊葉林的總生物量、地上生物量和地下生物量的平均值分別為164.73、130.81、33.92 Mg/hm2,雜木林的總生物量、地上生物量和地下生物量分別為151.24、121.09、30.15 Mg/hm2。兩種林型的根冠比分別為0.26和0.25。方差分析結果表明兩種林型的總生物量(F=0.358,P=0.552)、地上生物量(F=0.965,P=0.329)、地下生物量(F=1.806,P=0.183)和根冠比(F=1.685,P=0.198)差異均不顯著。但以BA為協變量的協方差分析表明,兩林型總生物量(F=20.069,P<0.001)、地上生物量(F=25.248,P<0.001)和地下生物量(F=10.888,P=0.001)差異極顯著,而根冠比差異不顯著(F=1.371,P=0.245)。

(2)生物量與胸高斷面積的關系

剔除人為干擾(集材道和采伐)的影響,硬闊葉林和雜木林的總生物量、地上生物量和地下生物量與BA均呈顯著的線性正相關關系(圖4)。協方差分析表明,兩種林型的總生物量和地上生物量與BA回歸直線的斜率與截距均存在顯著差異(P<0.05),硬闊葉林的斜率大但截距小,說明隨BA增加,硬闊葉林生物量增長較快,但當BA較低時,雜木林的生物量較大。BA約為11 m2/hm2時硬闊葉林和雜木林的總生物量、地上生物量和地下生物量接近。二者的根冠比與BA相關均不顯著(P> 0.05)。

圖4 硬闊葉林和雜木林的總生物量、地上生物量和地下生物量(Y)與胸高斷面積(X)的關系Fig.4 Relationships between total biomass, above-ground biomass, or below-ground biomass (Y) and basal area (X) for the hardwood and mixed stands硬闊葉林和雜木林的樣本數分別為35和43

(3)生物量與優勢高的關系

兩種林型的總生物量、地上生物量和地下生物量與林分優勢高呈顯著的對數線性關系(P<0.05),但相關程度較低(R2在0.278—0.407之間)(圖5)。與BA類似,根冠比與優勢高相關也不顯著(P> 0.05)。

圖5 雙對數坐標下硬闊葉林和雜木林的總生物量、地上生物量和地下生物量(Y)與優勢高(X)的關系Fig.5 Relationships between total biomass, above-ground biomass, or below-ground biomass (Y) and dominant height (X) for the hardwood and mixed stands at a log-log scale硬闊葉林和雜木林的樣本數分別為35和43

(4) 生物量與地形因子的關系

硬闊葉林的生物量及其組分與坡度的線性和二次函數關系均不顯著(P> 0.05)(圖6),但根冠比與坡度顯著負相關(R2=0.172,P=0.008)(圖6)。與此截然不同的是,雜木林的總生物量(R2=0.414,P<0.001)、地上生物量(R2=0.405,P<0.001)和地下生物量(R2=0.389,P<0.001)與坡度呈顯著正相關關系,但根冠比與坡度的相關性不顯著(P=0.703)(圖6)。兩種林型的生物量與坡向相關性均不顯著(P> 0.05),但硬闊葉林的根冠比與坡向顯著負相關(R2=0.179,P=0.007),而雜木林則不顯著(P=0.147)。

圖6 硬闊葉林和雜木林的總生物量、地上生物量、地下生物量和根冠比(Y)與坡度(X)的關系Fig.6 Relationships between total biomass, above-ground biomass, below-ground biomass, or root:shoot ratio (Y) and slope (X) for the hardwood and mixed stands硬闊葉林和雜木林的樣本數分別為35和43

將106塊樣地的數據做逐步回歸分析(表4),發現BA是生物量最重要的影響因子；優勢高對總生物量和地上生物量影響較小,對地下生物量沒有顯著影響；地下生物量還受到坡向顯著影響,但影響程度小于BA；BA對根冠比的影響略大于坡向。

3 討論

3.1 通量塔風浪區生物量的空間變異

帽兒山站通量貢獻區平均總生物量密度為154 Mg/hm2,處于東北森林總生物量的變化范圍11—432 Mg/hm2[4,35]之內。略高于整個帽兒山實驗林場均值(129 Mg/hm2)[22],但低于帽兒山生態站4種典型天然次生林長期監測樣地的喬木層平均生物量(213 Mg/hm2)[30]。根據王維芳等[22]的研究結果,本文研究地點位于帽兒山實驗林場生物量最高區。本研究總生物量空間CV為38%,在276 m尺度以下空間異質性不能忽略。而在生物量組分中,地上生物量CV為38%,空間變異臨界尺度為198 m,低于Réjou-Méchain等[28]在全球尺度上30個大樣地20 m × 20 m網格樣方計算的平均數(> 50%)和空間變異臨界尺度(400 m),但與長白山闊葉紅松林25 hm2大樣地20 m × 20 m網格樣方的地上生物量CV(36%)接近。根據Réjou-Méchain等[28]的研究,地形起伏越大,空間自相關越強,變異越大,而且北方森林<溫帶森林<亞熱帶森林<熱帶森林。這些結果證實森林生物量在局域尺度存在不可忽視的空間變異[28,36]。

表4 帽兒山通量觀測風浪區生物量參數的標準化逐步回歸系數

-、*和**分別表示不顯著(P> 0.05), 顯著(P<0.05) 和極顯著(P<0.01);所有回歸模型均極顯著(P<0.001)

局域尺度森林生物量估計的不確定性至少包括3個方面：樣地空間代表性、生物量異速生長方程和預測變量(本文是DBH)測量誤差[24]。本研究采用了特定立地特定樹種的生物量方程,基本上將異速生長方程的誤差降到最低[31]。然而,對比不同地點(東北地區)的相同樹種方程發現,不同方程之間差異非常大(數據未給出),因此在整合區域生物量方程時迫切需要考慮異速生長方程的誤差[24]。對于個別缺少特定立地生物量方程的樹種(主要是小喬木),如薔薇科稠李Prunuspadus、斑葉稠李Padusmaackii、山丁子Malusbaccata和野梨Pyrusussuriensis以及烏蘇里鼠李Rhamnusussuriensis等,這也是不確定性的來源之一。

從更大的空間尺度上看,帽兒山地區天然次生林生物量(129[22]、213[30]和本文154 Mg/hm2)明顯高于黑龍江省平均生物量密度(69 Mg/hm2)[15],略高于溫帶次生林生物量密度(121 Mg/hm2)[4]和我國溫帶落葉林平均生物量密度(95 Mg/hm2)[37],但低于東北地區典型原始紅松林的生物量(> 300 Mg/hm2)[28,38-40]。由此可見,東北天然次生林生物量空間變異很大,在次生林與原始林的對比中典型樣地的代表性可能不足,應該加強生物量和生產力的空間異質性研究,從而提高典型樣地精細觀測外推至區域尺度的可靠性。

3.2 帽兒山通量觀測風浪區生物量空間格局及其啟示

本文結果對局域尺度的典型樣地設置和尺度上推具有一定指導意義。以往典型林型的長期監測樣地通常設置于生長最好的地段,小樣本或小面積取樣難以代表整個林分。設置森林生物量樣地時,既要考慮樹種組成,也要考慮地形因子和生物量空間變異尺度。

首先,本文發現BA解釋了總生物量和地上生物量變異的85%以上(圖4),因此用林分BA模型也是推算局域和區域尺度上森林生物量可能的途徑之一,其精度可與材積源法相媲美[35]。佟健等[41]同樣發現黑龍江省軟闊林喬木層碳密度與林分BA呈極顯著的線性關系(R2=0.865),張全智和王傳寬[30]也發現天然次生林的喬木層碳密度與林分BA正相關。賀鵬等[21]利用BA作為協變量,采用協同克里格法進行生物量空間插值,收到了很好的效果。這些結果進一步說明BA是重要的區域化變量[33]。考慮到我國森林資源清查的起測徑級是5 cm,我們剔除樣地內所有DBH<5 cm的樹木重新計算了生物量與BA的關系。盡管BA平均減少了7%,生物量與BA仍然存在緊密線性關系(R2范圍為0.849—0.904),這給局域乃至區域尺度上用BA來估算總生物量和地上生物量提供了可借鑒的思路。但本研究發現兩種林型生物量與BA的回歸方程差異顯著,與先前的很多研究結果一致[41-45],因此在林分尺度上研究森林生物量時必須考慮樹種組成[30]。這暗示線性模型回歸系數可能與樹種形態和環境因子有關,外推到研究區域以外時需慎重。此外,DBH的概率密度分布可能會對方程有一定影響,這也是用BA預測生物量的局限性,今后需要進一步研究。

異速生長法在樣地和林分尺度的生物量估算中仍為最方便有效的方法[24]。本研究的總生物量、地上生物量和地下生物量均由DBH一元異速生長方程推算得到,而BA也是由DBH計算得到,一定程度上導致BA與生物量統計上不獨立。大尺度森林生物量的主要估計方法(材積源法和遙感法)也是以異速生長法得到的生物量作為“實測”數據來驗證和建立統計模型[46-47],同樣存在統計上的不獨立性。從實踐意義上講,材積源法與利用林分BA推算生物量的優劣還取決于BA與材積和木材密度誤差的相對大小。若不考慮DBH測量的不確定性,林分BA的計算不確定性只來源于樹干胸高橫斷面與圓形的近似程度；材積也是根據每木檢尺結果(DBH或DBH-H)計算得到的,明顯大于BA的不確定性。因此采用BA預測生物量還可以避免材積計算和木材密度估計引起的額外不確定性。遺憾的是,我國以木材利用為導向的森林資源清查數據并沒有涵蓋林分BA。此外,本文發現生物量與林分優勢高相關程度(R2在0.278—0.407之間)明顯低于Wang等[48]研究的東北地區森林生物量與林分高的相關程度(0.73)。這表明用林分優勢高估算森林生物量可能更適用于大尺度,在小尺度上應用誤差較大。

其次,地形因素也影響森林生物量的空間分布。地形影響立地條件從而導致生物量的差異,不同地區生物量隨地形的變化存在差異[5,18,22,39,49-50]。帽兒山實驗林場森林生物量與坡度(0°—26°)呈顯著的正相關關系[22],但豐林保護區的森林生物量密度隨坡度(0°—25°)增加而降低[18],而黑龍江長白山的森林生物量密度隨坡度增加呈先升高后降低的趨勢[49]。本研究卻發現坡度影響了雜木林生物量,但對硬闊葉林沒有顯著影響。進一步分析發現雜木林BA與坡度正相關,但硬闊葉林的BA與坡度不相關,因此坡度可能通過樹木大小影響BA的變化,進而導致生物量的坡度格局。

再次,生物量變異尺度是設置森林生物量樣地空間分布的重要參考。溫帶森林局域尺度上常規小面積樣地(如300—600 m2)的變異尺度一般在200—500 m之間[28],樣地間距離也應該在此范圍之內。這樣可以更有效地代表研究區域的整體狀況,避免在生物量低值區和高值區設置過密造成偏差至關重要(圖3)。本研究采用100 m × 50 m網格設置樣地,明顯小于生物量變異尺度,因此簡單平均值(156 Mg/hm2)與地統計學插值后的區域平均值(154 Mg/hm2)高度一致。

此外,相對穩定的根冠比為地下生物量估計帶來簡便有效的方法。本研究的森林根冠比在0.18—0.36之間,其平均值(0.25)略低于中國落葉林根冠比(0.28)[51]和東北森林根冠比(0.27)[4],與長白山原始林根冠比的平均值(0.23)[39]接近。硬闊葉林和雜木林根冠比差異不顯著,因此當缺乏地下生物量方程時,在區域尺度上利用平均根冠比估計樹種組成復雜的天然林地下生物量可能較為簡便。本研究發現根冠比總體上隨坡位的升高而降低,說明坡位變化導致樹種組成乃至森林類型變化,進而導致地上-地下生物量分配不同。需要指出的是,盡管本文利用特定立地特定樹種的生物量方程計算林木生物量[31],但生物量方程本身并沒有考慮地形因子的影響,因此本研究中的地形因素總是通過影響林分因子來影響根冠比。研究大尺度氣候因子對根冠比的影響會面臨更大的問題,因為很多樣地的根冠比數據并不是用特定立地特定樹種的生物量方程計算的。

最后,森林生物量的空間格局對風浪區內的NEP估計具有重要意義。EC技術的NEE與測樹學法的NEP對比是約束年度碳通量觀測的有效途徑之一[52],同時還可以研究碳匯在森林生態系統內部的分配格局[25]。Curtis等[26]通過對比5個觀測站的碳通量與地面實測值,發現其中4個觀測站碳通量觀測值高于地面實測碳通量,而MMSF (Morgan-Monroe State Forest)觀測站通量塔NEP低于地面測量數據[26,53]。由于森林渦動協方差的通量貢獻區一般在1—2 km范圍以內[54],通量塔下的小范圍樣地難以代表整個通量貢獻區的狀況。Ilvesniemi等[55]發現在芬蘭歐洲赤松(Pinussylvestris)人工林,以通量塔為中心不同半徑范圍的年生物量增長量對結果存在影響。Tan等[56]利用1 hm2和Gielen等[27]用2 hm2樣地與EC通量觀測對比,仍然難以充分反映通量貢獻區。本文45 hm2研究區域內總生物量的空間變異系數高達38%,綜合考慮精度和工作量,大量機械分布的小面積樣地的采樣效率高于少量大面積樣地[28]。此外,碳通量貢獻區與風向有關[54,57],帽兒山通量觀測風浪區夜間多為東北風而白天以西南風為主[58-59],盛行風向(山谷走向)上的生物量格局均存在較大變異(圖3),在對比EC法與測樹學方法的碳匯時應該予以考慮。森林生物量是林木生長量和枯損量長期平衡的結果[60],年均生物量碳密度增長量(樣地生物量碳密度除以林齡)基本可以體現NEP。本研究絕大多數樣地林齡和干擾歷史相近,生物量的空間格局間接體現生產力的空間格局,因此估計森林碳匯(NPP、NEP和凈生態系統碳平衡)也應考慮空間異質性。

4 結論

帽兒山溫帶落葉闊葉林通量塔通量觀測風浪區內106個樣地(覆蓋3.3 hm2,總區域約45 hm2)的喬木層總生物量、地上生物量和地下生物量分別在276、198、375 m尺度以下存在明顯的空間變異,其平均值分別為154、123、31 Mg/hm2,其變異系數分別為38%、38%和41%。生物量及其組分的這種空間變異主要受BA和優勢高共同驅動,其中前者起著決定作用,而森林類型和地形因子起次要作用。為了提高渦度協方差技術與地面測樹學方法測算森林碳匯的精度,需要考慮生物量及其組分的空間異質性。

致謝：感謝帽兒山森林生態站提供的野外支持以及湯穎同學對本次野外實驗調查的幫助。

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Spatial patterns of biomass in the temperate broadleaved deciduous forest within the fetch of the Maoershan flux tower

LIU Fan1, WANG Chuankuan1, WANG Xingchang1,*, ZHANG Jianshuang2, ZHANG Zhu1, WANG Jiajun1

1CenterforEcologicalResearch,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China2CollegeofForestry,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

To cross-validate the accuracy of carbon flux estimates of the eddy covariance with that of the stand inventory method in temperate forests, we investigated the spatial variations in forest biomass and their driving factors within the fetch (1500 m × 400 m) of the Maoershan flux tower using a geostatistics approach and regression methods.One hundred and six circular plots with diameters of 20 m were established by a 100 m × 50 m grid using a total station. All of the trees with diameter at breast height (DBH) greater than 2 cm were measured in each plot. The biomass and its components were calculated based on the DBH data and the site-species-specific biomass equations developed previously. The ranges of the total, above-, and below-ground biomasses were 22.68—304.89, 17.99—245.96, and 4.69—69.25 Mg/hm2, respectively, with corresponding means of 155.64, 124.17, and 31.47 Mg/hm2. The root:shoot ratio (RSR) ranged between 0.18 and 0.36, with a mean of 0.25. For the total biomass, the contribution of specific species was ranked in the following order:Ulmusjaponica(22.80%) >Fraxinusmandshurica(15.70%) >Betulaplatyphylla(15.52%) >Betulacostata(7.23%) >Juglansmandshurica(6.21%) >Acermono(6.20%), with the remaining 26.34% contributed by other species (each<5%). The coefficients of variation for the total, above-, and below-ground biomasses were 37.89%, 37.75%, 41.27%, respectively. The structural ratios of the semivariance functions for total, above- and below-ground biomasses were 0.50, 0.61, and 0.50, respectively, whereas the corresponding ranges were 276, 198, and 375 m. These data indicated a moderately significant spatial autocorrelation for the biomasses, whereas that for the RSR was week. The geostatistical mean of the total biomass density within the fetch of the flux tower (153.63 Mg/hm2) was close to the simple mean of the 106 plots, indicating the effective spatial representation of these plots. The biomass and RSR between the hardwood and mixed deciduous stands did not differ significantly (P> 0.1). However, when the basal area (BA) was used as the covariate, the difference in biomass between the two forests was highly significant (P<0.001). The total and above-ground biomasses were more closely correlated with the BA (R2> 85%) than with dominant tree height (R2<41%) for both forest types. The biomass and its components were positively correlated with the slope of the terrain for the mixed deciduous (P<0.001), but was not the hardwood stand. Stepwise regressions for all data of the 106 plots indicated that BA and the dominant tree height were the first and second contributors to the variations in the total and above-ground biomasses, whereas BA and aspect were the most important in the below-ground biomass and RSR. In conclusion, the spatial patterns of biomass and its components were significant within the fetch of the Maoershan flux tower, highlighting the importance of considering spatial variation in the estimation of carbon fluxes using the eddy covariance and biometric methods. The spatial variations were significantly associated with stand basal area, dominant tree height, slope, and aspect, indicating the predictability of the variations.

basal area; forest biomass; root:shoot ratio; spatial pattern; temperate deciduous forest

國家“十二五”科技支撐項目(2011BAD37B01)；國家自然科學基金項目(41503071)；教育部長江學者和創新團隊發展計劃(IRT1054)

2015- 02- 27;

日期:2016- 01- 22

10.5846/stxb201502270392

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xcwang_cer@nefu.edu.cn

劉帆, 王傳寬, 王興昌, 張建雙, 張著, 王家駿.帽兒山溫帶落葉闊葉林通量塔風浪區生物量空間格局.生態學報,2016,36(20):6506- 6519.

Liu F, Wang C K, Wang X C, Zhang J S, Zhang Z, Wang J J.Spatial patterns of biomass in the temperate broadleaved deciduous forest within the fetch of the Maoershan flux tower.Acta Ecologica Sinica,2016,36(20):6506- 6519.