柳樹基因資源收集與優(yōu)樹選擇研究

喬玉玲,秦光華*,宋玉民,康智,于振旭,朱瑞強(qiáng)

(1.山東省林業(yè)科學(xué)研究院,山東 濟(jì)南250014;2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué);3.單縣林業(yè)局)

柳樹基因資源收集與優(yōu)樹選擇研究

喬玉玲1,秦光華1*,宋玉民1,康智1,于振旭2,朱瑞強(qiáng)3

(1.山東省林業(yè)科學(xué)研究院,山東 濟(jì)南250014;2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué);3.單縣林業(yè)局)

為了選育柳樹良種,對(duì)國(guó)內(nèi)外的柳樹種質(zhì)資源進(jìn)行了收集、保存,在調(diào)查研究的基礎(chǔ)上,從山東省選擇喬木柳優(yōu)樹90個(gè)。對(duì)收集的柳樹種質(zhì)資源采用無性繁殖方法進(jìn)行異地保存,建立4處柳樹種質(zhì)資源庫(kù),面積共5.5 hm2。根據(jù)我省目前柳樹主要呈散生、異齡分布的特點(diǎn),以優(yōu)勢(shì)木對(duì)比法為基礎(chǔ),確定了適用于散生木、異齡木的選優(yōu)方法,制定了適合的選優(yōu)樹高和胸徑生長(zhǎng)量標(biāo)準(zhǔn),獲得旱柳優(yōu)樹80株,觀賞柳10株。

柳樹；基因資源；收集；優(yōu)樹選擇

柳樹(SalixL.)是我國(guó)華北、西北、東北、華東常見的樹種之一,也是山東的原生樹種。柳樹因其易于栽培、生長(zhǎng)迅速、抗旱、耐水濕、耐鹽、耐瘠薄、抗風(fēng)沙以及具有婀娜優(yōu)美的樹形等特性,成為用材、防護(hù)、觀賞、能源等多用途造林樹種,日益受到重視。我國(guó)是開展柳樹研究較早的國(guó)家,江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院從1962年開始對(duì)國(guó)內(nèi)外的柳樹種質(zhì)資源進(jìn)行收集,保存柳樹親本材料70多種,涵蓋了世界上有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的柳樹主要種,豐富了我國(guó)柳樹基因資源。并根據(jù)柳樹生物學(xué)特性制定出多世代遺傳改良策略,通過親本育種值估測(cè),建立經(jīng)遺傳改良的育種群體,從而進(jìn)行人工雜交,有效提高遺傳增益[1]。山西省林業(yè)科學(xué)研究所于上世紀(jì)80年代,在前人調(diào)查的基礎(chǔ)上,對(duì)本省的柳樹資源分布狀況進(jìn)行了調(diào)查和分類,并發(fā)現(xiàn)新的種、變種和變型,明確了山西柳樹在分類系統(tǒng)中的地位,并對(duì)保護(hù)和發(fā)展柳樹資源提出建議[2、3]。山東柳樹栽培歷史長(zhǎng),柳樹種質(zhì)資源分布廣而且豐富,所處地理生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多樣,種內(nèi)群體內(nèi)部、個(gè)體間遺傳變異十分豐富[4]。該地區(qū)年齡較大的柳樹是長(zhǎng)期自然選擇和人工選擇的結(jié)果,具有耐澇、抗旱、抗寒、抗風(fēng)沙、抗蟲等優(yōu)良特性,是重要的遺傳資源。但是由于人畜破壞,不注意保護(hù),加上不少樹木樹齡太大,有的已心腐甚至瀕臨死亡。所以運(yùn)用現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)對(duì)優(yōu)良基因資源進(jìn)行系統(tǒng)收集、保存、復(fù)制、選育和開發(fā)利用研究,選育豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗性強(qiáng)優(yōu)良類型或單株,對(duì)于保存柳樹優(yōu)良基因資源、豐富林木育種群體、保持基因的多樣性及加快良種培育、滿足林業(yè)生產(chǎn)需求具有重要意義。為了妥善保存和合理利用山東的柳樹資源,本項(xiàng)目自2012年以來首次對(duì)山東各地的柳樹資源進(jìn)行了全面調(diào)查,調(diào)查范圍涉及18個(gè)市、縣(區(qū)),重點(diǎn)調(diào)查了年齡較大的喬木柳樹。同時(shí)還收集柳樹的不同自然類型,引進(jìn)其他單位的優(yōu)良基因型等以豐富山東的柳樹資源,進(jìn)一步選育出不同利用途徑的優(yōu)良品種和無性系。

1 材料和方法

1.1 柳樹基因資源的調(diào)查收集及保存方法

1.1.1 調(diào)查收集方法

調(diào)查以縣為單位,先通過向當(dāng)?shù)乜h林業(yè)局了解該縣的柳樹資源分布、種類、數(shù)量、保護(hù)和利用等情況,在此基礎(chǔ)上,對(duì)重點(diǎn)線路進(jìn)行實(shí)地調(diào)查收集。具體調(diào)查指標(biāo):詳細(xì)記載各優(yōu)樹的地址、經(jīng)緯度、海拔、地形、土壤等立地因子,并實(shí)測(cè)其樹齡、樹高、胸徑、主干高、冠幅等生長(zhǎng)性狀,詳細(xì)描述冠形、枝條、樹勢(shì)、病蟲害等性狀。并采集母樹原株枝條,每個(gè)優(yōu)樹收集30～50個(gè),用于扦插繁殖,以實(shí)現(xiàn)異地保存,并貼上標(biāo)簽、鑒定、登記,以保證基因資源的純正,記錄各材料來源及原母樹地址、樹齡、形志特征、生長(zhǎng)狀況等。

1.1.2 保存方法

采取異地種質(zhì)保存方法。建立種質(zhì)資源基因庫(kù),將收集到優(yōu)良基因母株枝條為繁殖材料,采用扦插方式繁殖,次年剪取一年生苗干繼續(xù)繁殖育苗,使優(yōu)樹材料復(fù)壯、幼化、整齊一致。在山東壽光、山東沾化、濟(jì)南長(zhǎng)清、河北海興等地建立4片基因庫(kù),分別是4～16株小區(qū),株行距0.3m×0.8m～0.5m×1.5m。

1.2 優(yōu)樹選擇方法

1.2.1 選擇優(yōu)樹標(biāo)準(zhǔn)

目前我省旱柳主要生長(zhǎng)地為道路兩旁、房前屋后、河旁及田埂地頭,所以此次呈散生分布的優(yōu)樹選擇主要在這些地方上進(jìn)行實(shí)施。這類資源的優(yōu)樹選擇采用科研調(diào)查與群眾報(bào)優(yōu)相結(jié)合的方式,聯(lián)系當(dāng)?shù)亓謽I(yè)工作人員,展開全方位調(diào)查。由于本文旨在通過柳樹優(yōu)樹選擇,保存柳樹優(yōu)良基因資源、豐富林木育種群體、保持基因的多樣性,進(jìn)而選育出不同利用途徑的優(yōu)良品種和無性系,首先應(yīng)以樹齡為主要指標(biāo),因?yàn)槟挲g較大的柳樹是長(zhǎng)期自然選擇和人工選擇的結(jié)果,具有耐澇、抗旱、抗寒、抗風(fēng)沙、抗蟲等優(yōu)良特性,是重要的遺傳資源。因此我們將樹木年齡作為第一入選指標(biāo),采用絕對(duì)生長(zhǎng)量和形質(zhì)指標(biāo)相結(jié)合的評(píng)選方法。進(jìn)行綜合性狀優(yōu)樹選擇,確定最終入選的優(yōu)樹。各形質(zhì)指標(biāo)評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)見表1,生長(zhǎng)標(biāo)準(zhǔn)見表2。對(duì)于觀賞柳樹,若候選樹與對(duì)比樹異齡時(shí),需將對(duì)比樹的生長(zhǎng)量調(diào)整后再比較[5]。調(diào)整公式為:調(diào)整后樹高＝優(yōu)勢(shì)木樹高－(優(yōu)勢(shì)木樹高年生長(zhǎng)量×相差樹齡)調(diào)整后胸徑＝優(yōu)勢(shì)木胸徑－(優(yōu)勢(shì)木胸徑年生長(zhǎng)量×相差樹齡)

表1 優(yōu)樹選擇形質(zhì)指標(biāo)評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)

表2 優(yōu)樹生長(zhǎng)量標(biāo)準(zhǔn)

1.2.2 選優(yōu)方法

采用優(yōu)勢(shì)木對(duì)比法,在候選優(yōu)樹周圍30m內(nèi),選取3株年齡相近、生長(zhǎng)狀況僅次于優(yōu)勢(shì)木,樹高、胸徑高于對(duì)比木平均值,其他性狀指標(biāo)得分大于3,總分大于對(duì)比木平均值。首先調(diào)查收集山東省的喬木柳優(yōu)樹,生長(zhǎng)快,材性、干形、抗性不低于一般柳樹的單株,選擇這些樹木年齡要大。形質(zhì)指標(biāo)的測(cè)定,首先在現(xiàn)場(chǎng)目測(cè),對(duì)比后綜合評(píng)定打分,形質(zhì)指標(biāo)合格者,再進(jìn)行生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定,先用生長(zhǎng)錐測(cè)定優(yōu)樹的實(shí)際年齡,再測(cè)量樹高和胸徑,并求出樹高和胸徑的年平均生長(zhǎng)量;所選旱柳優(yōu)樹胸徑為對(duì)比木胸徑平均數(shù)加一倍標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 柳樹基因資源調(diào)查現(xiàn)狀

雖然山東柳樹資源豐富,發(fā)展前景廣闊,但是我們通過調(diào)查發(fā)現(xiàn):柳樹主要在四旁和低洼地散生栽培,成片栽植的很少。德州、濱州鹽堿地栽植的多一些,臨沂、泰安、濟(jì)寧等地栽植的較少,主要是行道樹。目前柳樹栽培品種中,有前些年推出的蘇柳172、蘇柳799、金絲垂柳J841、金絲垂柳J842、金絲垂柳J1010為代表的柳樹雜交品種,以及傳統(tǒng)的旱柳 、旱垂柳等變種、龍爪柳、漳河柳等不同類型,還有近年來市場(chǎng)流行的竹柳等。栽植的柳樹從數(shù)量、質(zhì)量、分布等方面,都處于滑坡的勢(shì)態(tài)。在頻繁的世代更替中,優(yōu)良的基因型是采伐利用的主要對(duì)象,個(gè)別能保存下來的優(yōu)樹,有的已心腐或因樹體龐大,枝繁葉茂,被群眾作為“神樹”而沒人敢伐,或因優(yōu)樹處在重要建筑物旁,采伐困難才幸免。近年來我國(guó)經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展,尤其是農(nóng)村進(jìn)行舊村改造,使主要處于四旁栽植的柳樹資源被砍伐,基因資源急劇減少;原始栽培種正在迅速消失,千百年來積累的遺傳多樣性,正被追求短期效益而選擇的品種所代替。目前山東平原地區(qū)栽培樹種多以速生楊樹為主,對(duì)硬闊葉材的柳樹卻重視不夠,加快了柳樹基因資源的消失,致使整個(gè)環(huán)境的生態(tài)復(fù)雜度降低。如柳樹的勢(shì)態(tài)不佳,生長(zhǎng)勢(shì)十分衰弱;柳樹開花飄絮污染大氣環(huán)境,病蟲害多、重,防治難;優(yōu)質(zhì)壯苗少,品種魚目混雜,生長(zhǎng)參差不齊等等。

2.2 基因資源的收集保存

無性繁殖是固定遺傳特性的有效方法。柳樹以零星分布為主,原址保存難度大,而建立基因庫(kù)進(jìn)行異地保存,是柳樹優(yōu)良基因資源目前行之有效的保存途徑。這種將眾多不同的基因型集中于同一立地條件下保存的方法,不僅可以使基因資源長(zhǎng)期保存,還可以進(jìn)行各類基因資源的對(duì)比觀測(cè)試驗(yàn)。由于原材料存在老化、階段發(fā)育不一致和位置效應(yīng)問題,在繁殖中采用了下列技術(shù)處理,首先采用原母樹枝條扦插繁殖,保證成活,次年剪取一年生苗干繼續(xù)繁殖育苗。經(jīng)過優(yōu)良無性系苗期試驗(yàn)研究,以期遴選出綜合性狀優(yōu)良的無性系,進(jìn)一步區(qū)域化試驗(yàn)。經(jīng)過3年時(shí)間的收集,建立的4片基因庫(kù),合計(jì)面積5.5hm2,匯集基因材料1282份,通過扦插繁育苗木2萬余株。選擇的90株優(yōu)樹,育苗成活率在90%以上,由外地引進(jìn)的有些育苗成活率很低,有的成活后又不斷死去,可能是不適應(yīng)本地氣候,需要加強(qiáng)馴化。這些材料對(duì)未來的生態(tài)保護(hù)、造林工程以及科學(xué)研究都將會(huì)起到重要的作用。對(duì)這些國(guó)內(nèi)外引進(jìn)的柳樹進(jìn)行苗期試驗(yàn),以選育出不同利用途徑的優(yōu)良品種和無性系,為柳樹的合理開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

為保持母樹的優(yōu)良性狀,以入選優(yōu)良基因母株枝條為繁殖材料,采用扦插方式繁殖。由于原材料存在老化、階段發(fā)育不一致和位置效應(yīng)問題,在繁殖中采用了下列技術(shù)處理,首先采用原母樹枝條扦插繁殖,保證成活,次年剪取一年生苗干繼續(xù)繁殖育苗,使優(yōu)樹材料復(fù)壯、幼化、整齊一致。幾年來,通過扦插繁育苗木2萬余株。在山東壽光、濟(jì)南長(zhǎng)清、河北海星、陜西合陽等地建立4片基因庫(kù),分別是20～50株小區(qū),株行距0.3m×0.8m～0.5m×1.5m,合計(jì)面積5.5hm2,匯集基因材料1282份(表3)。

表3 各地柳樹基因資源匯集

2.3 優(yōu)樹選擇結(jié)果

表4 山東旱柳優(yōu)良單株匯集表

表5 山東觀賞柳樹優(yōu)良單株匯集表

2012－2014年間,主要調(diào)查范圍除了膠東、濰坊以外的共計(jì)18個(gè)縣(市),在本省共選擇喬木柳優(yōu)樹90株,其中80株旱柳,5株垂柳,3株金絲柳,1株龍須柳,1株雜交柳;各地優(yōu)樹分布情況見表4、5。由表1可以看出,德州市商河縣旱柳優(yōu)樹分布最多為19株,胸徑39.7～78cm;濱州市的濱城區(qū)、惠民縣、無棣縣、沾化縣、博興縣都有優(yōu)樹分布,特別是博興縣的一株旱柳,胸徑達(dá)109.1cm,樹高15m;東營(yíng)市利津縣的一株旱柳,胸徑達(dá)110cm,樹高15m,最大的一株。

3 結(jié)論與討論

經(jīng)過3年時(shí)間的收集,匯集基因材料1282份,建立4片基因庫(kù),合計(jì)面積5.5hm2,通過扦插繁育苗木2萬余株。對(duì)柳樹種質(zhì)資源較為完整的保存方法是以種質(zhì)庫(kù)、種質(zhì)圃和原地保存相結(jié)合的保存方法。以基因庫(kù)等保存為主的異地保存對(duì)于原生長(zhǎng)環(huán)境受到日益破壞的柳樹資源的保護(hù)是非常必要的,可以防止優(yōu)良基因型的丟失,有利于提高林分生產(chǎn)率,方便對(duì)種質(zhì)資源的長(zhǎng)期田間觀察和深入研究,利于對(duì)種質(zhì)的篩選,但此方法中斷了柳樹種質(zhì)資源的自然進(jìn)化。原地保存對(duì)于柳樹種質(zhì)資源的多樣性發(fā)展和保護(hù)比較適合。在進(jìn)行異地保護(hù)取樣時(shí),采集的樣本要具有代表性,盡可能多的包含該柳樹種質(zhì)的遺傳基因。

在對(duì)山東省的柳樹資源調(diào)查的基礎(chǔ)上,進(jìn)行了優(yōu)樹選擇。根據(jù)我省目前柳樹主要呈散生、異齡分布的特點(diǎn),以形質(zhì)指標(biāo)和年齡為前提,在優(yōu)勢(shì)木選優(yōu)法基礎(chǔ)上,制定了適用于散生林、異齡林的選優(yōu)方法,適合的選優(yōu)樹高和胸徑生長(zhǎng)量標(biāo)準(zhǔn),獲得旱柳優(yōu)樹80株,觀賞柳優(yōu)樹10株。這種選優(yōu)方法易于掌握,可靠性高,而且所選優(yōu)樹,不僅達(dá)到了林木遺傳改良的目的,而且優(yōu)良遺傳基因數(shù)量顯著提高。每個(gè)優(yōu)樹間的距離在30 m以上,以盡可能降低所采材料間的親緣關(guān)系,增加收集材料的遺傳多樣性,增大其遺傳基礎(chǔ)。

優(yōu)良類型選擇是按照形態(tài)、生態(tài)、生理、抗性等方面,從天然群體中選擇出優(yōu)良的群體,是獲得優(yōu)良品種和生產(chǎn)群體的重要手段,對(duì)林木生產(chǎn)力提高亦有著十分重要的作用,在國(guó)內(nèi)外林木選擇育種中均具有廣泛的應(yīng)用[6～8]。今后要盡可能多的收集柳樹基因資源,既要反映出分布區(qū)域內(nèi)的柳樹群體,又要有不同類型,特別是對(duì)優(yōu)樹選擇要從幼樹到老樹兼顧收集,盡量減少優(yōu)良基因資源的損失;建立長(zhǎng)久基因資源保存庫(kù)和數(shù)據(jù)信息庫(kù),為科研和生產(chǎn)等提供基因材料和數(shù)據(jù)信息。

對(duì)收集的柳樹基因資源進(jìn)行進(jìn)一步的綜合分析評(píng)價(jià),利用柳樹容易雜交、可配性強(qiáng)、易無性繁殖等特點(diǎn),選取不同有價(jià)值的性狀作為遺傳改良的主要目標(biāo),可選育出不同利用途徑的優(yōu)良品種和無性系。通過持續(xù)雜交、篩選、苗期比較鑒定和區(qū)域性造林試驗(yàn),最后優(yōu)選出一批具有速生豐產(chǎn)、抗性強(qiáng)、美觀等優(yōu)良性狀的柳樹良種,用于林業(yè)生產(chǎn)和園林綠化。

柳樹基因的保存與利用要同時(shí)并舉。一方面將基因資源系統(tǒng)保存以防止遺傳多樣性的喪失,另一方面將無性選種和有性育種相結(jié)合,通過高強(qiáng)度無性選擇,獲得較高遺傳增益的無性系,還可通過雜交育種,始終保持一個(gè)遺傳變異幅度較大的群體,保證多世代改良。加強(qiáng)遺傳變異規(guī)律和遺傳群體構(gòu)建等內(nèi)容的研究。

[1]潘明建.柳樹的遺傳改良及栽培技術(shù)[J].林業(yè)科技開發(fā),2004,18(3):3－6.

[2]劉文德.山西柳樹資源調(diào)查研究.山西林業(yè)科技.1985,(2):18－23.

[3]劉文德.山西柳樹資源分類研究.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1985,(2):181－186.

[4]李繼華 柳在山東的栽培歷史及現(xiàn)狀.山東林業(yè)科技,1987,(4):78－79.

[5]陳曉陽,沈熙環(huán).林木育種學(xué).北京:高等教育出版社2005:66－70.

[6]繆禮科,李玉梅.良種選育及種子經(jīng)營(yíng).北京:中國(guó)林業(yè)出版社,1987:27－31.

[7]Cornelius J.The effectiveness of plus–tree selection for yield.Forest Ecology and Management,1994,67(1–3):23－34.

[8]Bangarwa K.Plus tree selection and progeny testing for establishment of first generation seed orchardin Dalbergia sissoo Roxb.2002.

Study on selection and collection of genetic resources of willow

In order to breed fine willow,willow germplasm resources at home and abroad are collected,stored,on the basis of investigation and research,from Shandong Province and 90 arbor willow plus trees.4 willow germplasm banks,with a total area of 5.5 hm2were established to preserve the germplasm resources collected by means of asexual propagation..Based on the fact that willow is sparsely scattered,the distribution characteristics of different ages,with the dominant comparative method,to determine the suitable selection method of Scattered trees,wood of different ages,making the growth standard selected for the tree height and DBH(diameter at breast height),tree forSalixmatsudana 80 strains,10 strains of ornamental willow.

willow;genetic resources;collection;selection of plus tree

1002－2724(2016)06－0008－04

S722.3

A

2016－11－03

國(guó)家公益性行業(yè)專項(xiàng)濱海鹽堿地抗逆柳樹良種選育及高效利用研究(201404107)；山東省農(nóng)業(yè)良種工程項(xiàng)目柳樹種質(zhì)資源創(chuàng)新利用該研究〔2013〕207號(hào)

*通訊作者