九連山鹿角栲群落結構特征分析

徐國良,張昌友

(江西九連山自然保護區管理局,江西 龍南341700)

九連山鹿角栲群落結構特征分析

徐國良,張昌友*

(江西九連山自然保護區管理局,江西 龍南341700)

通過2000m2樣地調查,分析表明:九連山鹿角栲群落的區系地理成分以熱帶、泛熱帶分布的熱帶性成分為主,占總屬數的71.41%,群落最小面積為1700m2。物種多樣性Shannon－Wiener指數為4.63,均勻度為80.03%。群落種間總體表現為顯著的正聯結。重要值前9位的優勢種群都是聚集分布,重要值排在最后19位的都是隨機分布。群落垂直結構層次明顯,可分為喬木層、灌木層、草本層,并有非常豐富的層間植物。從群落物種重要值以及主要種群的年齡結構來看,優勢種群明顯,鹿角栲和羅浮栲為竟爭力強的增長性種群,楓香和擬赤楊為競爭力弱的衰退型種群,群落目前處于較為穩定的頂級群落。

九連山；鹿角栲；群落特征

森林群落的結構和分布格局對于研究種群的生態特性、群落演替趨勢及生態系統的基本特征具有重要意義。九連山保護區成立初期,有關學者對九連山保護區的植被以及區系類型進行過較為系統的研究,后來也有學者對一些重點保護樹種如傘花木[1]、毛紅椿[2]等種群以及所在群落的結構特征進行過不同層次的研究。但對九連山原始森林主要建群種及其群落的結構特征的研究仍然不充分,比如仍然缺少對常綠闊葉林主要建群種鹿角栲(Castanopsis lamontii)及其群落結構特征的研究。為了更全面的了解九連山常綠闊葉林生態系統的結構和功能,有必要進一步研究一些代表性群落的結構特征。本文利用群落生態學的研究方法對九連山鹿角栲群落的林分和區系組成、多樣性和均勻度、年齡結構、空間分布格局、群落最小面積、種間總體聯結性等特征進行了分析研究,以期能為開展亞熱帶植物多樣性保護以及九連山森林生態系統管理工作提供參考。

1 自然環境概況

九連山國家級自然保護區地處南嶺山地東段,位于 N24°29′－24°38′,E114°22′－114°31′。海撥高度280－1430m,全區地形坡度一般為25°－40°,巖石類型主要由巖漿巖類黑云花崗巖、泥巖、砂巖等海相沉積巖以及變余巖砂巖、板巖、千枚巖等沉積變質巖構成。地勢南高北低,屬中亞熱帶常綠闊葉林南緣,為中亞熱帶與南亞熱帶過渡地帶,區內植被極為豐富,主要的植被類型有亞熱帶常綠闊葉林、亞熱帶低山丘陵針葉林、常綠落葉闊葉混交林、山頂矮林及山地草甸,以天然原生的常綠闊葉林分布最廣[3]。

2 調查方法

根據群落生態學的取樣方法[4],在九連山蝦公塘鹿角栲林下隨機選取一塊40 m×50 m的樣地,并用相鄰格子法劃分為20個10m×10m的小樣方。樣地海拔560－630m、坡度10°～40°、坡向為南偏西20.58°。對樣方內胸徑(DBH)＞2.5 cm的喬灌木層作每木調查,測定個體總數、胸徑、樹高、枝下高、冠幅等參數。在樣方的右上角設置2 m×2 m的小樣方,對樣方內胸徑(DBH)＜2.5 cm的喬木幼苗和灌木統計種類、株數,測定幼苗高度。

3 數據處理

本文采用重要值、物種多樣性指數、均勻度指數、擴散系數、群落最小面積等指標來分析群落的結構特征,并采用方差比率法(VR)檢驗種群間的聯結,有關計算公式和檢驗標準如下:

3.1 物種重要值

物種重要值:IV＝(RAB＋RFE＋RDO)/3[4]

式中RAB為相對多度、RFE為相對頻度、RDO為相對蓋度。

3.2 擴散系數[5]

式中,s2和分別為樣地中某種群的方差和平均值。C＜1,種群表現為均勻分布,C＝1,種群表現為隨機分布,C＞1,種群表現為聚集分布。

3.3 物種多樣生指數

應用Shannon－Wiener指數來測定物種多樣性,其公式[5]:

式中N是所有種的個體數,n i是第i種的個體數,S是種數,3.3219是從log10到log2的轉化系數。

3.4 群落均勻度

公式[5]:

式中N、n i、S的參數意義同前式,β是N被S整除以外的余數(0≤β＜N),α＝(N－β)/S。

3.5 多物種間總體聯結性分析與檢驗

1)采用方差比率法(VR)檢驗種群間的聯結[5]。

式中N、S的參數意義同前式,T j為樣方內出現的物種總數,t為樣方中種的平均數,P i為物種出現的樣方數。VR為全部種的關聯指數,在獨立性零假設條件下期望值為1。VR＞1,表示物種間表現為正關聯;VR＜1,表示物種間表現為負關聯;VR＝0,表示物種間無聯結。

2)VR顯著性(即偏離1的程度)檢驗[5]:

用統計量W的χ2分布來檢驗。

W＝VR×N

4 結果與分析

4.1 群落區系組成

表1 鹿角栲群落植物區系地理成分Table1 Floristic geographical elements of Castanopsis lamontii community

據統計,本樣地中的喬灌木層中共有26科42屬55種,其中裸子植物2種(杉木、馬尾松),被子植物53種,以殼斗科(26.92%)、樟科(26.92%)和山茶科(23.08%)種類居多。根據吳征鎰《中國植物屬的分布區類型》[6]區系分布類型統計,與九連山米櫧群落[7],九連山傘花木群落[1],九連山蝶斗青岡群落[8]的植物區系組成近乎相同。本群落區系地理成分以熱帶、泛熱帶分布的熱帶性成分為主(見表1),共有30屬,占總屬數的71.41%,其中熱帶亞洲(印度—馬來西亞)分布屬占熱帶分布屬的40%,泛熱帶分布屬占熱帶分布屬的26.67%。顯示了九連山鹿角栲群落具有較強的熱帶性、處于中亞熱帶向南亞熱帶常綠闊葉林過渡的特點,此外,九連山鹿角栲群落亦有許多古老、原始性類群,如木蘭屬(Magnolia)、山茶屬(Camellia)、楊桐屬(Adinandra)、厚皮香屬(Ternstroemia)鼠刺屬(Itea)等,與華夏、華南植物區系的古老,原始性成分相類似[3]。

4.2 種群的多樣性和重要值

本群落的物種多樣性Shannon－Wiener指數為4.63,均勻度為80.03%。由表2可知,九連山鹿角栲群落的多樣性指數僅次于九連山傘花木群落[1]。同比九連山殼斗科的米櫧群落[7]和碟斗青岡群落[8],九連山鹿角栲群落的多樣性最高,說明本群落物種組成繁多,個體分布較均勻,群落相對較穩定。從表2可以看出,本群落的優勢種十分明顯,重要值最大的是鹿角栲(IV＝50.77%),其次為羅浮栲(IV＝43.82%)和米櫧(IV＝24.66%),三個栲屬種群重要值之和為119.25%,所以確切而言,本群落的應該取名為栲屬群落。此外重要值較高的還有毛棉杜鵑(IV＝17.06)、擬赤楊(IV＝17.39)、楓香(IV＝11.25)。毛棉杜鵑喜陰,作為下木層能與上層的栲屬林形成很好的共生關系,而擬赤楊和楓香多為一些大喬木,應是后期生長起來的。

表2 九連山不同森林群落多樣性和均勻度Table2 Diversity and evenness of different community

表3 九連山鹿角拷群落物種重要值及分布類型Table3 Importance value and distribution type of Castanopsis lamontii community

續表3

4.3 多物種間總體關聯性顯著性測度的方差分析

根據55個種群之間的存在與不存在矩陣,計算VR值:

說明20個優勢種群間總體表現為正關聯。對以上測定結果用統計量W來檢測VR值偏離1的顯著性。

W＝VR×N＝65．45,查表得相應的χ2值,,W落在之外,說明55個種群間總體表現為顯著的正關聯。

4.4 種群的分布格局

采用擴散系數分別統計各種群的分布格局,計算結果見表2,由表2可知重要值前9位的都是聚集分布,重要值最后的19位都是隨機分布,另外28個種群,均勻分布和聚集分布各占一半。

5 最小面積

圖1 優勢種群重要值—面積曲線Piture 1 Importance vanlue－area curve of dominant popultaion

最小面積是對一個特定群落類型能提供足夠的環境空間,或者能保證展現出該群落類型的種類組成和結構的真實特征的一定面積,更是多樣性的體現[10]

根據優勢種群的重要值—面積曲線測度(見圖1),本群落主要優勢種的重要值—面積曲線,在1200取樣面積時,曲線變化幅度開始明顯減小。在1700取樣面積時,曲線基本趨于穩定,因此本群落的最小面積可確定為1700m2。

6 群落的層次結構

本群落垂直結構層次明顯,可分為喬木層、灌木層和草本層,并有非常豐富的層間植物。

喬木層可分為3個亞層,第1亞層高約22～33m,枝下高約10～13m,由優勢種鹿角栲、米櫧、羅浮栲的高大植株組成。最高鹿角栲植株達33 m。第2亞層高約12～20m,枝下高約5～18m,以羅浮栲、米櫧、鹿角栲的部分個體和擬赤楊、薄葉潤楠、虎皮楠在本亞層中占優勢。第3亞層高約3～11m,種類組成較為復雜,以毛棉杜鵑、細枝柃以及米櫧、木荷、南嶺栲的幼樹占優勢。

灌木層高約0.6～2m,以杜莖山、細枝柃、二葉列柃居多,常見的還有樹參、日本五月茶(Antidesma japonicum)、草珊瑚以及上層喬木幼苗等種類。

草本層以江南短腸蕨(Wood wardia japoni-ca)、暗鱗鱗毛蕨、鐮葉瘤足蕨、赤車較普遍,其次是九節龍,虹鱗勒毛蕨。可見由于林內郁閉度高,所以草本層都是一些喜蔭濕的植物。

層間植物非常豐富,主要是藤本和附生植物,種類較多,常見的有藤黃檀(Dalbergia hancei)、密花崖豆藤(Millettia congestiflora)、冠蓋藤(Pileostegia viburnoides)、黑老虎(Kadsura coccinea)、瓜馥木(Fissistigma oldhamii)、常春藤(Stauntonia obovatifoliola)、廣東蛇葡萄(Ampelopsis cantoniensis)、云實(Caesalpinia decapetala)等,其中廣東蛇葡萄粗6cm、常春藤粗3cm、均攀援至林冠。附生的種子植物有蘭科的重唇石斛(Dendrobium hercoglossum)、多花蘭(Cymbidium floribundum)、石韋(Pyrrosia lingua)、攀援星蕨(Microsorium buergerianum)等。

7 群落的演替趨勢分析

群落中喬木種群的年齡結構,不僅反映著種群的動態,反映著群落發展變化的趨勢,從而啟示群落的演替方向。立木級(Ⅰ級幼苗,高度＜33 cm;Ⅱ級苗木高度＞33 cm,胸徑＜2.5 cm;Ⅲ級幼樹,胸徑2.5～7.5cm;Ⅳ級立木,胸徑7.5～22.5cm;Ⅴ級大樹,胸徑＞22.5cm)統計各齡級的個體數在整個種群個體總數中所占的百分率,繪成各種群年齡結構圖[8](圖2)。

圖2 主要喬木種群的年齡結構Piture 2 Age structure of main tree population a．鹿角栲Castanopsis lamontii b．羅湖栲Castanopsis fabri c．米櫧Castanopsis carlesii d．毛棉杜鵑Rhododendron westlandiie e．楓香Liquidambar formosana f．擬赤楊Alniphyllum fortune

從圖2可見本群落中主要種群的年齡結構,鹿角栲、羅浮栲、米櫧、擬赤楊五級俱全,其中鹿角栲和羅湖栲Ⅰ級幼苗較多,年齡結構基本呈現逐級增長型,說明鹿角栲和羅湖栲林下更新能力較強,其優勢種地位將繼續保持。米櫧和毛棉杜鵑更新能力變弱,其年齡結構趨于暫時的穩定,隨著演替的進行,有可能被其它的優勢種群取代。擬赤楊Ⅰ級幼苗極少,僅占種群總數的4.2%。楓香則缺少Ⅰ級幼苗,二者為典型的衰退型種群。

8 結論與討論

(1)種間關聯性反映了群落的穩定性,一般來說,隨著植被群落演替的進展,群落結構及其種類組成將逐漸趨于完善和穩定[11],種間關系也將逐步趨向于正相關,求得物種間的穩定共存[12]。九連山鹿角栲群落55個種群間表現為顯著的正關聯,反映本群落目前處于較為穩定的頂級群落。

(2)本群落重要值前9位的都是聚集分布,重要值最后的19位都是隨機分布,另外28個種群,均勻分布和聚集分布各占一半。表明重要值高的強勢種群比重要值低的弱勢種群更易形成聚集分布,強勢種群彼此形成聚集分布可能更有利于共同維護穩定的有利環境[13]。而呈現均勻分布或隨機分布的多為競爭力弱的退化種群。這與張利權[14]、吳宇[15]、彭少麟[16]的研究結果一致。

(3)本群落擬赤楊和楓香的重要值較高,說明本群落曾經受到過干擾,擬赤楊和楓香應該是后期林窗中生長起來的樹種。但種群的年齡結構分析表明,楓香和擬赤楊都為衰退型的樹種,隨著群落郁閉度的增加,楓香和擬赤楊可能會被其它更適應群落環境的種群所取代。

(4)栲屬群落是九連山自然保護區的氣候頂級群落,保護區應加強對鹿角栲等常綠闊葉林的保護。使曾經受到過干擾的森林群落盡快恢復,逐步向穩定的頂級群落演替發展。

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Structure analysis of Castanopsis lamontii community in Jiu Lian Mountain

XU Guoliang,ZHANG Changyou*

Through 2000m2sample plot surveys,Analysis shows:Tropical and pan tropical distribution is the main component about Floristic ofCastanopsis lamontiicommunity in Jiu Lian Mountain,accountion for 71.71%.The minimal area of community is 1700m2。Shannon－Wiener diversity index is 4.63,Evenness degree is 80.03%,The interspecies relationship of community is significantly positive.The spatial distribution of population which importance value in the top ten are congregating distribution and The spatial distribution of population which importance value in the bottom nineteen ard random distribution.The community vertical structure levels are clear.Diveded into tree layer、shrub layer、herb layer,Also have plentiful lianas.Importance value of community and age structure of population analysis shows:Dominant population are obvious,Castanopsis lamontiiand Castanopsis fabric are growth population,Liquidambar formosana and Alniphyllum fortune are decline population,Community is in stable Climax stage at present.

Jiu Lian Moutain;Castanopsis lamontii;structure analysis of community

Q948.15＋7

A

1002－2724(2016)06－0016－06

2016－10－27

國家環保總局項目(20061A0013)

*通訊作者:張昌友,林業工程師。