不同施肥處理對細葉楠容器苗耐寒性的綜合評價

馬俊偉，柳新紅，李因剛*，何云核，石從廣，楊少宗，蔣冬月

（1. 浙江省林業科學研究院，浙江 杭州 310023；2. 浙江農林大學，浙江 臨安 311300）

不同施肥處理對細葉楠容器苗耐寒性的綜合評價

馬俊偉1,2，柳新紅1，李因剛1*，何云核2，石從廣1，楊少宗1，蔣冬月1

（1. 浙江省林業科學研究院，浙江 杭州 310023；2. 浙江農林大學，浙江 臨安 311300）

以同一種源的細葉楠（Phoebe hui）容器苗為試驗材料，對其進行NPK4種不同配比施肥（N：P：K = 1：1：1、2：1：1、1：2：1和1：1：2）和3種葉面施肥（0、0.3%硼酸鈉和5 mmol/L水楊酸）12種處理，研究其對細葉楠容器苗高生長、耐寒性生理指標和田間耐寒力的影響。結果表明：NPK比例為1：1：1和1：2：1的各自3個處理間，葉面施肥的苗高顯著低于不施肥；在所有12個處理中，NPK比例為1：1：1、2：1：1和1：2：1且葉面不施肥的3個處理的苗高與其他處理間的差異達顯著性水平。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）性和丙二醛（MDA）含量在不同施肥處理間表現出一定的差異，脯氨酸（Pro）、可溶性糖（SS）和可溶性蛋白（SP）含量在NPK 4種比例的各自3個處理間的差異均達到了顯著性水平。NPK比例保持不變時，葉面不施肥處理的隸屬度顯著低于葉面施肥處理，但田間耐寒力指標的差異不顯著。本研究表明，N：P：K = 1：1：2且葉面噴施5 mmol/L水楊酸的處理為細葉楠容器苗最佳的施肥方式，其容器苗的田間耐寒力最優、苗高生長較高。

細葉楠；施肥；苗高生長；耐寒力

低溫凍害是農林業生產中一種嚴重的自然災害，世界每年因此造成的直接經濟損失達數千億美元。探索植物抗寒性的生理機制，不僅在理論上具有重要意義，而且在生產上也具有廣泛的應用價值。植物抗寒基因的表達與環境條件和植物生理活動密切相關[1～2]。對農林植物的相關研究表明，耐寒性與酶保護系統、滲透調節物質等一系列生理生化指標有緊密關系[3～4]。在植物的生長過程中，合理施肥和葉面施肥對提高植物的耐寒能力具有重要的作用[5～7]。合理施肥可以使植物在越冬前積累更多的營養物質，增加膜脂中不飽和脂肪酸的含量，保持膜結構的穩定[8～9]。葉面施肥可以誘導活性氧清除功能增強，利于糖類、可溶性蛋白等滲透調節物質的積累，調節植物生長發育，增強植物的耐寒性[10]。但目前對植物的耐寒性研究多限于單一施肥，有關均衡施肥對植物的耐寒性報道很少，也尚未見葉面施肥對楠屬植物的耐寒性影響研究。水楊酸是一種簡單的酚類化合物，能夠激活植物過敏反應和系統獲得性抗性的重要內源信號分子。近年來，人們已經在水楊酸對植物的耐寒性[11～13]、耐鹽性[14～15]等方面做了相關研究，但仍未見水楊酸在楠屬植物應用上的報道。

細葉楠（Phoebe hui），又名小葉楨楠，為樟科（Lauraceae）楠屬（Phoebe）高大喬木，天然分布于四川、陜西、云南、湖南和重慶等省（市）海拔1 500 m 以下的密林中[16～17]，為著名的珍貴用材樹種，喜溫暖和高溫濕潤氣候，不耐干旱和寒冷，抗風性較強，并具有抗大氣污染的特性。樹干通直，材質堅硬，可作建筑、家俱等用材，樹姿挺拔，樹形優美，樹冠廣闊，綠蔭效果較好，亦是優良的園林綠化樹種[18]。與其他楠屬植物相似，細葉楠為耐陰樹種，幼苗和幼樹在林下更新。在秋冬季節溫度下降時，上層高大喬木的天然遮擋減輕了低溫對細葉楠的危害，從而使其安全越冬。在細葉楠的人工培育過程中，苗木營養生長大幅增加，但缺少了天然的防護，安全越冬成為栽培的難點之一，因此亟待加強對其耐寒性的研究。本文通過細葉楠容器苗在氮磷鉀不同配比施肥和葉面施肥的條件下，測定相關耐寒生理指標并進行了田間耐寒試驗，綜合評價了既能提高苗木生長又有利于增強苗木抗寒性的最佳施肥方式，以期為細葉楠越冬和栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地慨況

試驗地位于浙江省杭州市西湖區浙江省林業科學研究院試驗苗圃，120°01' E，30° 13' N。屬亞熱帶季風性氣候，四季分明，溫暖濕潤。年均溫16.2℃，1月均溫3.8℃，7月均溫28.6℃，極端最高氣溫42.9℃，極端最低氣溫－9.0℃，無霜期230 ～ 260 d，年平均降水量1 435 mm，平均相對濕度76%。

1.2 試驗設計

試驗用同一個種源的1年生容器苗。育苗容器為黑色聚丙烯塑料，直徑×高為10 cm×20 cm，培養基質為泥炭土：蛭石：珍珠巖 = 3：1：1。2014年4月20日在溫室苗床選擇生長健壯、苗高相近的細葉楠芽苗，將其移植入已準備好的容器內，置于50%透光率的自控蔭棚。2014年9月1日撤除遮蔭網，直至試驗結束。

本試驗設計不同比例氮磷鉀及不同葉面追肥對細葉楠耐寒生理指標和田間耐寒力的影響，12個試驗處理如表1，每處理 20株，3次重復。氮磷鉀3元素的有效成分分別按N、P2O5、K2O計，設置N：P：K = 1：1：1、2：1：1、1：2：1、1：1：2共4個水平；葉面噴施設 0、0.3%硼酸鈉和 5 mmol/L水楊酸（添加0.2%Tween-80作為表面活性）3種處理。處理1、4、7和10作為各水平氮磷鉀葉面不施肥的對照。試驗用氮肥為尿素，磷肥為磷酸二氫鈣，鉀肥為氯化鉀。磷肥、鉀肥作為基肥與基質攪拌均勻；氮肥作為追肥使用，以氮肥量0.1 g尿素/株為標準進行換算，2014年6－7月每7 d以水肥形式均勻施用，氮肥采用指數施肥模型[19]。葉面追肥采用噴霧器噴施的方法，分別于2014年9月1日、9月21日、10月7日和10月27日進行，以葉片有水珠明顯下滴為標準。

表1 施肥試驗的12種處理Table 1 Twelve treatments

1.3 取樣與測定方法

2014年9月1日施葉面肥，并在各處理中隨機選取10株苗木進行高生長的測定。根據離試驗點3.7 km的浙江省森林生態系統定位研究網絡西湖站氣象數據，11月3日日最低溫度開始明顯下降，由15.0 ℃降到9.7 ℃以下。11月3－10日，日最低溫度5.5 ～ 9.7℃，平均8.0℃。11月11日，對經過8 d露天自然低溫過程的苗木進行苗高生長測定與樣品采集。11月11日和9月1日兩次苗高之差，即為苗高凈生長量。測定耐寒性相關酶活性和滲透調節物質含量用的采樣植株與苗高測定植株相同，每個單株采1片成熟的葉片，混合后放入冰袋中并帶回實驗室保存在－80℃冰箱中備用。

試驗測定了過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）、可溶性糖（SS）和可溶性蛋白質（SP）等與植物抗寒性密切相關的生理指標。POD活性采用愈創木酚法，SOD活性采用氮藍四唑光還原法，MDA含量采用硫代巴比妥酸法，SS含量采用蒽酮比色法[20]，Pro含量采用磺基水楊酸提取法，SP含量采用考馬斯亮藍G-250染色法[21]。每個指標3次重復，取其平均值。

西湖站氣象數據顯示，苗木田間自然越冬期間（2014年11月11日至2015年2月28日）平均溫度6.5℃，極端最低溫－4.1℃，日最低溫度低于0℃有34 d。2015年4月10日，參照GB/T 14175-93，對自然越冬的苗木進行寒害癥狀及等級調查（表2），并計算其耐寒力指標。

表2 不同寒害癥狀及等級Table 2 Chilling damages and grade

1.4 數據處理和評價方法

采用M icrosoft Excel和SPSS 17.0統計軟件進行數據處理，應用Fuzzy數學中隸屬度函數法對多個生理生化指標進行綜合評判[22]，對與抗寒性呈正相關參數的Pro、SS、SP、POD和SOD的公式：

式中，Fij為i品種的j性狀測定的具體隸屬值；Xij為i品種j性狀測定值；Xj min為i品種j性狀中測定的最小值；Xjmax為i品種j性狀中測定的最大值，下同。

對與抗寒性呈負相關參數的MDA的公式：

然后將每一供試材料所有性狀的具體隸屬值進行累加，求平均值得到該材料的隸屬度，隸屬函數值越大，該品種的抗寒性就越強。

耐寒力指標的公式為：

式中，1、2、3、4、5為不同受害等級；X為不同受害等級的株數；∑X為觀察總株數。

2 結果與分析

2.1 施肥對細葉楠容器苗高生長的影響

從表3中可以看出，在氮磷鉀比例相同時，葉面施硼肥或水楊酸處理的苗高生長都不同程度的小于其對照；在N：P：K = 1：1：1、N：P：K = 1：2：1各自的3個處理中，對照處理與葉面施硼、施水楊酸的2個處理間苗高生長的差異達顯著性水平（P ＜ 0.05）。各處理間苗高凈生長也類似；在N：P：K = 1：1：1的3個處理間，對照處理顯著高于葉面施硼的處理。在4個葉面不施肥的對照間（處理1、4、7和10）無顯著差異，不同氮磷鉀比例的苗高及苗高凈生長分別為17.94 ～ 19.66 cm和2.35 ～ 2.70 cm。同樣，葉面施硼的、葉面施水楊酸的各4個處理間，苗高生長也無顯著差異。在所有12個處理中，處理7、4和1三個處理的苗高生長顯著優于除處理10、12之外的七個處理；而苗高凈生長，僅處理7顯著高于處理5和處理2，其他處理間差異不顯著。

表3 不同施肥處理的苗高、苗高凈生長和耐寒性生理指標Table 3 Seedling height, net height and cold resistance indicators of different treatments

2.2 施肥對耐寒性生理指標的影響

由表3可看出，POD、SOD活性在N：P：K = 1：2：1的3個處理間差異不顯著，SOD活性在N：P：K=1：1：1的3個處理間差異也不顯著。N：P：K = 2：1：1的3個處理間，對照的酶活性顯著優于葉面施硼或水楊酸的處理。N：P：K = 1：1：1和1：1：2二組試驗的各自3個處理間，葉面施硼和水楊酸處理的MDA含量均顯著優于其對照。在12個處理中，處理12、4、9和6四個處理的POD活性較高，處理11和處理4的SOD活性顯著高于處理2外的其他處理，處理12的MDA含量顯著低于其他11個處理。Pro含量在N：P：K = 2：1：1的3個處理間差異不顯著，SS含量在N：P：K = 1：1：1的3個處理間差異不顯著，SP含量在NPK 4種比例的各自3個處理間均差異顯著。在12個處理中，處理3的Pro含量最高(23.18 μg/g)，處理11的SS含量最高，SP含量在處理5和4中含量較高；Pro、SS和SP含量最高的處理均與處理1和6間差異顯著。

2.3 施肥對耐寒性生理指標隸屬度的影響

由表4可知，在N：P：K = 2：1：1的3個處理間，對照處理的隸屬度顯著高于葉面施硼或水楊酸處理；在N：P：K = 1：1：1、1：2：1 和1：1：2的各自3個處理間，對照的隸屬度顯著低于葉面施硼或水楊酸處理。這說明耐寒性生理指標隸屬度在氮磷鉀比例和葉面施肥間存在一定的交互效應。多重比較結果顯示，處理1、4、7和10葉面不施肥的4個處理間平均隸屬度差異達到顯著性水平，以處理4（0.541 3）為最優。處理2、5、8和11葉面施硼的4個處理間，處理5（0.413 1）顯著低于其他處理；處理3、6、9和12葉面施水楊酸的4個處理間，處理6（0.409 6）顯著低于其他處理。在所有的12個處理中，葉面施水楊酸的3、9、12三個處理的隸屬度與5、7、6、10和1五個處理間差異顯著。

表4 不同施肥處理的苗木耐寒性生理指標隸屬度、耐寒力指標及耐寒性綜合評價Table 4 Membership degree of cold resistance indicators, cold hardiness and integrated evaluation of different treated seedlings

2.4 施肥對苗木耐寒力指標的影響

當氮磷鉀3種元素的比例保持不變，葉面施肥與否對耐寒指標的影響甚微，僅在 N：P：K=1：1：1的 3個處理間，處理1的耐寒力指標顯著低于葉面施硼的處理2，表明對照的田間耐寒力優于處理2；其他比例的處理間，耐寒力指標無顯著差異（表4）。多重比較發現，處理1、4、7和10葉面不施肥的4個對照處理間、處理2、5、8和11葉面施硼的4個處理間及處理3、6、9和12葉面施水楊酸的4個處理間，盡管存在著氮磷鉀3種元素的比例差異，但各處理間耐寒力指標的差異均未達到顯著性水平。對12個處理間的多重比較表明，12、7、4、10和6五個處理的耐寒力指標均小于1.120，顯著低于處理5的1.622，這說明上述5個處理的耐寒力顯著優于處理5。

2.5 不同施肥處理的耐寒性綜合評價

細葉楠耐寒性施肥應既能保證容器苗最大限度的耐寒力，又要獲得足夠大的生長量。因此，在評價細葉楠田間耐寒力指標的基礎上，綜合考慮苗高生長量和平均隸屬度，對12個施肥處理進行評價篩選。從表4可以看出田間耐寒力指標最好的是處理12，其平均隸屬度雖然排第4，但與排名前3位的處理3、11和9間的差異并未達到顯著性水平（P ＜ 0.05）；處理12的苗高生長也較大，達到17.38 cm，與苗高生長更大的處理7、4、1、10間也均未達到顯著性差異水平（P ＜ 0.05）。因此綜合考慮，處理12為最優的施肥方式，既能使苗木的耐寒力最優，也能獲取較高的苗高生長量。

3 結論與討論

本試驗中施硼肥和水楊酸處理的苗高和苗高凈生長量都不同程度小于對照，在N：P：K=1：1：1、N：P：K = 1：2：1各自的3個處理中，苗高差異達到顯著性水平（P ＜ 0.05），說明施硼肥和水楊酸抑制了細葉楠苗木的高生長。硼是植物必需的一種營養元素，但不同植物對其需求量是有差異的，過多的硼會抑制植物的株高和生物量[23～24]。潘海發等的研究表明，葉面噴施 0.2%～0.3%的硼可促進碭山酥梨（Pyrus bretschneideri cv. Dangshansu）的新梢生長，但0.4%的硼則抑制其生長[25]。水楊酸作為一種植物生長物質和內源信號因子，在適宜濃度下可促進植株生長[26～27]。權俊花研究認為，0.1%水楊酸處理下的油松（Pinus tabuliformis）株高提高33.91%[28]。向振勇等研究表明，3.6 ～ 7.2 mmol/L水楊酸處理下毛枝五針松（P. wangi）幼苗的形態指標與對照差異顯著[29]。本研究中，葉面噴施0.3%的硼酸鈉和5 mmol/L水楊酸可能超過了細葉楠的需求上限，制約了細葉楠容器苗的高生長。

植物受到低溫脅迫時，自由基過多積累就會傷害細胞，導致膜脂過氧化，最明顯的變化之一就是積累大量的膜脂過氧化產物MDA，其含量可以反映細胞膜脂過氧化程度及細胞遭受傷害的程度[30]。SOD和POD是酶促防御系統的重要保護酶類，均具有清除自由基并防止自由基毒害的作用，其活性的高低及加強幅度的大小直接關系到植物細胞的被傷害程度，因此可用其確定植物抗逆性的強弱[21]。本試驗中在N：P：K = 1：1：1、N：P：K = 1：1：2中葉面施硼肥和水楊酸的處理MDA含量顯著低于對照，在N：P：K = 2：1：1和N：P：K = 1：2：1中，葉面施水楊酸的MDA含量要顯著低于對照，而葉面施硼的MDA含量與對照間沒有達到顯著差異。說明葉面施水楊酸有利于減輕細葉楠的膜脂過氧化和受害程度，葉面施硼肥在NPK不同比例的處理中對細葉楠的膜脂過氧化影響不同。在N：P：K = 1：1：1中處理2、3的POD活性要顯著高于對照，SOD活性則沒有達到顯著差異；在N：P：K = 1：1：2中處理12的POD活性要顯著高于對照，處理11的SOD活性要顯著高于對照；而在N：P：K = 1：2：1中，葉面施硼肥和水楊酸的POD活性和SOD活性雖然值較高但并沒有達到顯著差異；在N：P：K = 2：1：1中葉面施硼肥和水楊酸SOD活性顯著低于對照，說明葉面施硼肥和水楊酸在NPK不同比例中對POD和SOD影響雖然不盡相同，但總體來說葉面施硼肥和水楊酸有助于提高POD和SOD活性。

SS、SP和Pro都是細胞滲透調節物質，可以調節細胞的滲透勢，降低細胞結冰的溫度，提高植物的抗寒性。脯氨酸具有易于水合的趨勢和較強的水合能力，Pro的增加可以降低細胞內的水勢，保證細胞不會過度失水，從而保證了蛋白質膠體的穩定[31]。因此，Pro可使植物具有一定的抗性和保護作用。一般認為SS能夠增加細胞液濃度、降低冰點，并與水結合，會使細胞內束縛水含量增高，細胞液的流動性和原生質粘性增強，從而使細胞耐結冰脫水能力和耐凍性增強[32～33]。SP是植物逆境下的保護物質，具有增強細胞持水力，減少低溫下原生質結冰傷害的作用。植物體內SP含量與植物的抗寒性呈正相關關系[34]。本試驗在N：P：K = 1：1：2中Pro含量葉面施硼肥和水楊酸要顯著低于對照，而SS含量葉面施硼肥和水楊酸要顯著高于對照，SP含量葉面施硼肥和水楊酸的值要高于對照，在其余NPK不同比例中Pro的差異顯著性變化不一，總的來說葉面施硼肥和水楊酸對提高細葉楠的Pro有一定影響；在N：P：K = 2：1：1中葉面施水楊酸的SS和SP要顯著低于對照和葉面施硼肥的；在N：P：K = 1：2：1和N：P：K = 1：1：2中葉面施水楊酸SS含量要顯著高于對照，說明葉面施水楊酸在NPK不同比例中影響不同，但總的來說還是起到一定促進作用。葉面施硼肥的SP含量都較高且在N：P：K = 1：1：1和N：P：K = 1：2：1中顯著高于對照，說明葉面施硼肥對提高細葉楠的SP含量有一定促進作用。

植物抗寒性是受其生理生化綜合作用的遺傳表現，單一抗寒指標難以判斷植物對寒冷的綜合適應能力[35～36]。本研究運用隸屬函數法對POD、MDA、SOD酶活性及Pro、SS、SP含量6個生理指標對細葉楠不同處理的耐寒性進行系統分析，并綜合了田間耐寒力和苗高生長，評價出處理12最優，其苗較高、田間耐寒力強、平均隸屬度也較高，可作為最優措施在細葉楠苗木培育中應用。此外，本文研究結果表明，細葉楠容器苗的耐寒性生理指標和耐寒力在不同氮磷鉀比例和葉面施肥間存在一定的交互效應，值得進一步研究。

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Integrated Evaluation on Cold Resistance of Container Phoebe hui Seedlings by Different Fertilization Treatments

MA Jun-wei1,2，LIU Xin-hong1，LI Yin-gang1*，HE Yun-he2，SHI Cong-guang1，YANG Shao-zong1，JIANG Dong-yue1
（1. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China; 2. Zhejiang A & F University, Lin’an 311300, China）

Experiments were conducted on container seedling of Phoebe hui from the same provenance treated with four different ratio of N, P and K, and with two different foliage fertilizer to study influence of different treatment on height grow th, cold resistance indicators and field cold hardiness of seedlings. The result showed that height grow th of seedlings treated with N：P：K ratio of 1:1:1 and 1:2:1, and with foliar fertilizer was significantly lower than that without foliar fertilizer. Height grow th of seedlings treated with N：P：K ratio of 1:1:1, 2:1:1 and 1:2:1, and without foliar fertilizer had significant difference with the other 9 treatments. SOD, POD activity and MDA content varied among fertilization treatments. There were significant differences among three treatments of four N:P:K ratios in Pro, SS and SP contents. The average membership grade with no foliar fertilization was significantly lower than that with foliar fertilization with the same N:P:K ratio, but cold hardiness index was not significantly different. Integrated evaluation resulted that seedlings treated by N:P:K ratio 1:1:2 and foliar spraying of 5 mmol/L salicylic acid had the optimal cold hardiness and higher seedling height.

Phoebe hui ; fertilization; seedling height grow th; cold hardiness

S723.1+33

：A

1001-3776（2016）02-0037-07

2015-09-09；

：2015-12-18

浙江省重大科技專項重點項目（2010C12009），浙江省農業新品種選育重大科技專項項目（2012C12908-4）

馬俊偉（1989－），男，安徽滁州人，碩士研究生，主要從事園林植物培育與育種研究；*通訊作者。