營養遺傳學和營養基因學：飼料的潛力

多年來，遺傳選擇是以動物的基因決定其某一特定特性的生產力（例如產奶量或生長性能）這一原理進行的。然而，最近的證據表明，遺傳選擇不僅取決于是否存在某些能夠提高動物生產性能的特定基因，而且還取決于這些基因的表達是否活躍。

中圖分類號：S815 文獻標識碼：C 文章編號：1001-0769（2017）06-0078-02

基因表達受許多環境因素的影響，這其中營養起著關鍵性的作用。營養和基因之間的互作是一個新的研究領域，這可能會改變營養在人類和動物上的未來。

1 術語描述

這一互作可以通過兩個重要研究領域來定義：營養遺傳學——研究不同基因型如何對特定的營養物質產生不同的應答反應，營養基因學——研究營養物質對基因表達的作用。通過研究不同動物間的基因變異，營養遺傳學可以確定某些特定標記，而這些標記可用于選擇能以一個積極的方式對特定養分做出應答因此生產效率會變得更高效的動物。相反的，營養基因學研究特定的營養物質或分子與基因表達間的直接互作，以此可以選擇性地指導代謝朝著某一特定功能的方向進行。基因表達的修改是環境影響的結果，這被視為表觀遺傳學的范疇。表觀遺傳學在不影響脫氧核糖核酸（Deoxyribonucleic Acid，DNA）序列的情況下研究基因表達上的變化。也就是說，在不影響基因型的情況下，表型發生了改變。基因表達的變異是一個自然的過程。例如，某一個體的所有細胞具有相同的遺傳組成，但由于局部環境條件的不同而出現了不同的表達結果。例如，乳腺細胞基因的表達與肝臟細胞基因的表達是不同的。

2 外部因素

然而，除了這種程控式的細胞分化外，基因表達還受許多外部因素的影響，如年齡、環境、日糧、疾病，等等。這些選擇性表達受到不同機制的調控，其中包括DNA甲基化和乙酰化作用、組蛋白修飾和非編碼的核糖核酸（Ribonucleic Acid，RNA）。這些修飾可能是作為提高或降低特定基因表達的標簽，從而修改特定代謝途徑的功能。同樣令人興奮的是具有挑戰性的表觀遺傳學的自然特性是這些標簽在遺傳學上并不是預先決定的，而是可以根據外部信號做出不同的應答反應，使表型因外界的影響而多變，盡管事實上它可能是一個更為保守的基因型。

3 研究案例

當我們旨在更好地理解特定代謝途徑關鍵基因的選擇性調節機制以及營養物質對這些調節機制的潛在影響時，我們或許能夠找到日糧設計的新思路，來提高動物的生產性能。這里列出一些理解營養遺傳學和營養基因學如何轉化為畜禽營養策略的例子。

3.1 案例1：雛雞

Lillehoj等（2011）在雛雞出殼第1天開始在其日糧中添加各種香精油，如肉桂醛和辣椒油樹脂，隨后用雞堆型艾美耳球蟲（E. acervulina）攻毒。結果，這些香精油顯著降低了雛雞的感染率，并提高了增重。

然而，一個很有趣的發現是，參與代謝和免疫的基因表達被修改了。例如，肉桂醛改變了與抗原呈遞、體液免疫應答和炎癥反應相關基因的表達，這是一個使用特定添加劑調節基因表達（營養基因學）的很有趣的案例。

3.2 案例2：犢牛

研究表明，犢牛早期的飼喂方法對其生產性能會產生長期的影響。Faber等（2005）報道，犢牛在1日齡喂給不同數量的初乳（2 L/d 對 4 L/d），但其余階段采用相同的飼喂方案，其第一個和第二個泌乳期的產奶量會得到提高。其他作者同樣指出，犢牛斷奶前生長速度的提高會導致其在第一個泌乳期的泌乳性能大約提高500 L～700 L，即生產性能大約提高10%（Van Ambourgh等，2011；Bach，2011）。這種在生長早期相對短期的飼喂方案產生的長期效應，只能用在生長早期表觀遺傳學發生了改變（印記）來解釋，而且這代表了營養基因學在改善動物生產性能上潛在用途的另一個實例。

3.3 案例3：奶牛

巴塞羅那自治大學最近研究了由飼喂多不飽和脂肪酸（Fatty Acids，FAs）引起的乳脂水平下降和基因表達之間的交互效應。在進行了利用亞麻籽生產富含ω-3牛乳的泌乳試驗后，研究人員觀察到，正如預期的一樣，飼喂亞麻籽的奶牛所產乳的乳脂含量顯著降低。乳脂合成受到抑制與多個基因和參與FA和甘油三酯（Triglyceride，TG）從頭合成的基因調節因子的協同抑制有關。然而，在回顧單頭母牛從對照日糧調整為含亞麻籽的日糧后其所泌的乳中乳脂含量后，可以發現某些奶牛所泌乳的乳脂含量下降超過1個百分點（敏感型奶牛，乳脂含量從3.87%下降至2.52%），而其他奶牛所泌乳的乳脂含量能夠維持穩定（耐受型奶牛，乳脂含量從4.06%下降至3.90%）。為確定飼喂亞麻籽的敏感型奶牛和耐受型奶牛的哪些基因發生了差異化表達，研究人員對這些奶牛進行了基因組分析。結果發現，與飼喂對照組日糧的耐受型奶牛相比，飼喂亞麻籽的耐受型奶牛大約有100種不同的表達途徑；與飼喂相同對照日糧的敏感型奶牛相比，飼喂亞麻籽日糧的敏感型奶牛僅有13條不同的表達途徑。

試驗結果表明，飼喂亞麻籽型日糧的耐受型奶牛的補償代謝途徑被激活，提高了FA的合成能力。這些結果說明，某些營養物質或許會改變特定的代謝途徑，這是營養基因學提高動物生產性能潛在用途的額外例證。另外，對關鍵的基因調控因子進行分析，同樣可以檢測到15個不同表達的基因，這些基因攜帶了或許能夠區分敏感型和耐受型奶牛的單核苷酸多態性，這創造了可以找出將能夠選擇出對乳脂抑制有耐受性的奶牛（營養遺傳學）的機會。

4 更高效的動物生產

研究奶牛對特定營養物質應答（營養遺傳學）上的變異性是將遺傳選擇帶入一個新紀元的極好的工具。而在人類營養學中，營養遺傳學可能會將設計個人的營養方案變為可能，這可以被用來降低家畜生產中動物在特定營養程序方面的差異。另外，營養基因學正在成為一個將會支持開發新型營養方案和將可以調節基因表達以支持更高效動物生產的添加劑的工具。因此，日糧配方的作用或許可延伸到其僅僅起到平衡營養需求和供應營養的作用以外的領域，同時由于它們的非營養基因組特性而將需要添加特殊營養物質。□□

原題名：Nutrigenetics and nutrigenomics： potential for feed（英文）

原作者：Sergio Calsamiglia和Adriana Siurana（巴塞羅那自治大學動物和食品學院）