四合木根部及莖部導管分子比較解剖學研究

蘭 慶，劉果厚*，劉冠志，李紅穎

(內蒙古農業大學 草原與資源環境學院，呼和浩特 010011)

四合木根部及莖部導管分子比較解剖學研究

蘭 慶1，劉果厚1*，劉冠志1，李紅穎1

(內蒙古農業大學 草原與資源環境學院，呼和浩特 010011)

采用顯微照相技術對四合木根、莖部導管分子形態特征及數量特征進行比較研究，并運用SMA分析導管分子長度與直徑之間的異速生長關系，探討四合木的次生木質部導管分子對草原化荒漠地區的適應特性。結果表明：(1)四合木根部與莖部導管分子均以孔紋、網紋和兩端無尾類型為主，具單穿孔板。(2)四合木根部與莖部導管分子在長度上均為短級水平，直徑上均為小級水平，且寬窄導管并存；莖部導管分子較根部導管分子更加“小型化”。(3)不論根部或莖部，其導管分子的長度與直徑之間均表現出異速生長的關系，且導管分子長度的增長速率大于直徑的增長速率。這些結果有助于從細胞學尺度上了解荒漠區木本植物對草原化荒漠地區的適應策略。

四合木；導管分子；異速生長；荒漠植被

四合木屬(TetraenaMaxim.)是蒺藜科(Zygophyllaceae)的單種屬，是一個較為進化的屬[1]，具有重要的科學研究價值。四合木(TetraenamongolicaMaxim.)現已被列為國家二級[2]和內蒙古一級[3]重點保護珍稀瀕危植物，主要分布于鄂爾多斯高原西緣至黃河東岸的狹長地帶，該地區多為低山丘陵，地貌類型多樣，是中國荒漠化草原向草原化荒漠過渡的典型區域，自然條件相對惡劣，具有降水少、風沙大、光照足、無霜期短、晝夜溫差大、蒸發強烈等顯著的氣候特點[4]。目前，關于四合木的形態解剖已做過一些研究[5-8]，但關于根、莖次生木質部的結構報道較少。本實驗研究了四合木根、莖部導管分子形態特征及數量特征的差異，并對導管分子長度與直徑之間的異速生長關系及這種關系在根、莖不同部位間的差異進行了分析，探討四合木對草原化荒漠地區的適應性。

1 材料和方法

于2015年7月植物生長最旺盛的季節進行材料的采集，隨機選取生長狀況較好，冠幅、高度相近的四合木植株5株，在直徑約0.5 cm枝條上截取1 cm莖段若干，并挖取直徑約0.5 cm的根，截取1 cm根段若干，放入FAA固定液中保存帶回實驗室。將采集的材料分為兩部分，一部分使用雙面刀片做徒手橫切片，厚度大約20 μm，用番紅-固綠染色，制成永久裝片；另一部分去掉韌皮部后取靠近形成層的邊材，置于離析液(過氧化氫∶冰醋酸=1∶1，V/V)內，在60 ℃下離析48 h后去離析液，加蒸餾水，用玻璃棒將材料搗碎至絮狀，靜置10 min，重復數次，材料用梯度乙醇脫水后，用吸管吸取少量材料，滴在載玻片上，并用番紅染色，制成臨時裝片。

采用Olympus BX51光學顯微鏡拍照，并利用Motic Images Plus 2.0 ML軟件隨機選取100個導管分子進行觀察，記錄導管分子類型，計算各類型所占比例。測量導管長度、直徑、端壁角度、管壁厚度等指標，進行3次重復。采用單因素方差分析對其各性狀差異進行分析，用Excel 2013、SAS9.0軟件進行分析處理。

對導管分子長度與直徑異速生長關系的分析，采用Y=βXα來描述，線性轉化為：logY=log β + α logX，其中，X與Y代表導管長度和直徑，α為方程的斜率，即異速生長指數，log β代表兩性狀關系的截距。斜率值決定了相關性是等速或異速關系，若α=l(近似等于)，表示兩性狀間呈等距或等速生長，若α≠1(顯著偏離)，則表示兩性狀間為異速生長。采用第Ⅱ類回歸 (Model Type Ⅱ regression analyses) 來估計異速生長方程的參數，使用標準化主軸估計 (SMA) 的方法來估算方程的斜率[9]。

2 結果與分析

2.1 導管分子形態特征

從四合木根、莖的離析材料觀察得出，根部與莖部導管分子均為單穿孔(圖版Ⅰ，1～9)。從細胞壁木質化加厚的方式來看(圖1)，根部導管分子的類型中孔紋導管(圖版Ⅰ，1、3)的比例顯著大于網紋導管(圖版Ⅰ，2)和梯紋導管(圖版Ⅰ，4，P<0.05)，網紋導管與梯紋導管的比例無顯著性差異(P>0.05)；莖部導管分子的類型中，網紋導管(圖版Ⅰ，7、9)的比例顯著大于孔紋導管(圖版Ⅰ，6)、梯紋導管(圖版Ⅰ，8)和螺紋導管(圖版Ⅰ，5)(P<0.05)，孔紋導管的比例與梯紋導管、螺紋導管之間均具有顯著性差異(P<0.05)，梯紋導管與螺紋導管的比例無顯著性差異(P>0.05)。根部與莖部導管相比，孔紋導管、網紋導管和梯紋導管的比例均無顯著性差異(P>0.05)。根部和莖部導管分子管壁間紋孔排列方式為互列式(圖版Ⅰ，3、7)和對列式(圖版Ⅰ，2、8)。

從導管分子的具尾情況來看(圖2)，四合木根部與莖部的導管分子為兩端具尾(圖版Ⅰ，2、5)，一端具尾(圖版Ⅰ，4、6)和兩端無尾(圖版Ⅰ，1、3、7、8)3種類型。根部和莖部導管分子兩端無尾的比例分別顯著大于各自兩端具尾和一端具尾的比例(P<0.05)。其中莖部導管分子兩端無尾的比例與根部的相差19%，具顯著性差異(P<0.05)，其他兩種類型無差異。

2.2 導管分子數量特征

表1顯示，四合木根部導管分子的平均長度為110.25 μm，莖部為100.64 μm，根據國際木材解剖學家協會理事會(1937年)對導管分子長度的等級規定[10]，二者的平均長度均為短級水平。根部導管分子的平均長度顯著大于莖部(P<0.05)。根部50個最長導管分子的平均長度為129.72 μm，莖部為118.85 μm，相差10.87 μm，二者差異顯著(P<0.05)。并且根部導管分子平均長度遠小于50個最長導管分子的平均長度，相差19.47 μm，莖部相差18.21 μm。從四合木根、莖部導管分子長度范圍分布情況可以看出(圖3)，四合木根部導管分子長度主要分布在90～130 μm，占62.05%；莖部導管分子長度主要分布在70～110 μm，占66.67%。

不同小寫字母表示不同部位同一指標差異顯著(P<0.05)圖1 四合木根部和莖部導管分子紋孔類型百分比Values with different small letters indicate significantly differences between different parts of the same index (P<0.05)Fig.1 The percentage of pit types of root and stem vessel elements of T. mongolica

四合木根部導管分子的平均直徑為37.87 μm，莖部的為31.33 μm，根據國際木材解剖學家協會理事會(1939年)對導管分子直徑的等級規定[10]，二者的平均直徑均為小級水平。根部導管分子的平均直徑與莖部相差6.54 μm，存在顯著差異(P<0.05)。

不同小寫字母表示不同部位同一指標差異顯著(P<0.05)圖2 四合木根部和莖部導管分子具尾類型百分比Values with different same normal letters indicate significantly differences between different parts of the same index (P<0.05)Fig.2 The percentage of root and stem vessel elements with tail types of T. mongolica

根部50個最大導管分子的平均直徑為52.87 μm，莖部為39.54 μm，相差13.33 μm，同樣存在顯著差異(P<0.05)。并且根部和莖部的導管分子平均直徑遠小于各自的50個最大導管分子的平均直徑。從四合木根、莖部導管分子直徑范圍分布情況可以看出(圖4)，四合木根部導管分子直徑主要分布在20～60 μm，占67.5%；莖部導管分子直徑主要分布在20～40 μm，占65.28%。

四合木根部導管分子端壁角度為22.18°，莖部為25.04°，無顯著差異(P>0.05)。從四合木根、莖部導管分子端壁角度分布(圖5)可看出，四合木根部和莖部導管分子的端壁角度都主要分布在0°～40°。

四合木根部導管分子的管壁厚度為2.15 μm，莖部為1.48 μm，相差0.67 μm，有顯著差異(P<0.05)。從四合木根、莖導管分子管壁厚度分布(圖6)可看出，四合木根部導管分子管壁厚度主要分布在1.5～3 μm，占86.66%；四合木莖部導管分子管壁厚度主要分布在1.0～2.0 μm，占86.67%。

2.3 導管分子長度與直徑之間的關系

從表2可以看出，四合木根部導管分子的長度與直徑之間的異速生長指數為-0.44(95%置信區間CI=-0.55 ～-0.35)，與1.0具有極顯著差異(P<0.001)，說明其根部導管分子長度與直徑之間存在異速生長關系，即導管分子長度與直徑間呈非等比例增長，導管分子長度的增長速率大于直徑。四合木莖部導管分子的長度與直徑之間的異速生長指數為-0.70(95%置信區間CI=-0.87～-0.57)，與1.0的差異極顯著(P<0.001)，說明其莖部導管分子長度與直徑之間也存在異速生長關系，導管分子長度的增長速率大于直徑。四合木根部導管分子長度、直徑與其莖部的導管分子長度、直徑之間表現為顯著的相關關系，其異速生長指數為-0.56，與1.0具有極顯著差異(P<0.001)，表現為異速生長關系。

圖3 四合木根部和莖部導管分子長度范圍Fig.3 The length range of root and stem vessel elements of T. mongolica

表1 四合木根部和莖部導管分子數量特征(平均值±標準差)

注：同行數字后不同字母表示差異顯著(P<0.05)

Note: Different letters indicate significant difference in the same row(P<0.05)

表2 四合木根部和莖部導管分子長度與直徑的SMA分析結果

圖4 四合木根部和莖部導管分子直徑范圍Fig.4 The diameter range of root and stem vessel elements of T. mongolica

圖5 四合木根部和莖部導管分子端壁角度范圍Fig.5 The end wall’s angle of root and stem vessel element of T. mongolica

圖6 四合木根部和莖部導管分子管壁厚度范圍Fig.6 The vessel wall thickness of root and stem vessel element of T. mongolica

3 討 論

3.1 導管分子的進化特征

四合木被認為旱生植物中較為進化的類群，在莖次生木質部中，其進化特征表現在導管和纖維上[6]。從本研究結果來看，莖部導管分子的形態特征具有原始性。由于發育的先后及細胞壁木質化加厚的方式不同，形成了5種類型的導管，按原始到進化的順序依次為環紋導管→螺紋導管→梯紋導管→網紋導管→孔紋導管，其中后三者的生理功能效率顯著高于前兩者，是較為進化的類型[11]。而本研究中，四合木莖部除了存在孔紋導管、網紋導管和梯紋導管外，還存在螺紋導管，此結果與前人[5]得出的一致。從導管分子具尾情況來看，無尾較有尾更為進化[11]。本研究中，根部和莖部導管分子兩端無尾的比例分別顯著大于各自兩端具尾和一端具尾的比例，因此從具尾情況推斷四合木次生木質部導管分子較為進化。四合木根、莖次生木質部導管分子的平均長度小于同科植物白刺(NitrariatangutorumBobr.)和霸王(Zygophyllumxanthoxylon(Bge.) Maxim.)次生木質部導管分子的平均長度[5]。3種極具有代表性的旱生植物梭梭(Haloxylonammodendron(C. A. Mey.) Bunge)、無葉假木賊(AnabasisaphyllaL.)和多枝檉柳(TamarixramosissimaLedeb.)次生木質部導管分子平均直徑[12]小于四合木根、莖部導管分子的直徑。已有學者從四合木的花結構、花粉形態、果實構造及木質部解剖構造多方面進行研究，認為四合木屬是蒺藜科較為進化的屬[1]，因而推測四合木的次生木質部比其他旱生植物更為進化。

3.2 根、莖導管分子差異分析

根部導管分子的平均長度及50個最長導管分子的平均長度均顯著大于莖部(P<0.05)。根部導管分子長度主要分布在90～130 μm；莖部導管分子長度主要分布在70～110 μm，說明根部較莖部具長導管性。根部導管分子的平均直徑及50個最大導管分子的平均直徑均顯著大于莖部(P<0.05)。四合木根部導管分子直徑主要分布在20～60 μm；莖部導管分子直徑主要分布在20～40 μm，說明根部較莖部還具有寬導管性。四合木根部和莖部導管分子端壁角度無顯著性差異。四合木根部導管分子的管壁厚度較莖部的有顯著性差異(P<0.05)，根導管分子管壁厚度主要分布在1.5～3 μm，而莖部導管分子管壁厚度主要分布在1.0～2.0 μm。

對四合木根部、莖部導管分子分別研究表明，導管分子長度與直徑間呈非等比例地增長，導管分子長度的增長速率大于直徑。對根部和莖部導管的長度、直徑綜合研究表明，四合木根部導管分子的長、寬增長速度要大于莖部，表現為異速生長關系。已有研究表明，導管分子的某些特征在種間、屬間乃至亞科間其進化速度都存在著差異[13-14]。

3.3 導管分子對草原化荒漠地區的適應

四合木根部與莖部導管分子的平均長度均為短級水平，這對于生長在多風的草原化荒漠地區的植物提高抗風沙能力是非常重要的，因為短導管的機械支持力更強。四合木的根系為雨養根系，只依靠降水后下行水的重力生長，其主根系分布在離地面0～30 cm的范圍內，側根系分布在地下0～60 cm范圍內[15]。四合木根部和莖部導管分子的平均直徑均遠小于各自的50個最大導管分子的平均直徑，均表現出寬、窄導管并存的特征，這個結果與江莎[6]的一致。導管分子長度越長，直徑越大，輸水阻力越小，輸水效率越高[16]。本研究得出根部導管分子較莖部的直徑更大、長度長，說明根部導管分子可以適應干旱區短暫的脈沖式降雨，發揮著較強的輸水性，利于旱生植物的生長發育。而莖是植物地上的重要部分，經受干旱的影響，遠比根部顯著。當其遭遇干旱脅迫時，莖部導管直徑相對較小，可以有效地增強水分的內聚力和抗負壓能力，進一步保證水分輸導的有效性和安全性，提高植物的抗旱能力，維持惡劣環境下植株的正常生長。

分析得出，四合木與同科植物及其他旱生植物相比是較為進化的類群，但是也具有一些原始性。根部與莖部導管的共同特征是：以孔紋，網紋和兩端無尾類型為主，具單穿孔板。長度上均為短級水平，直徑上均為小級水平，且寬窄導管并存。四合木莖部導管分子較根部導管分子更加“小型化”，具體表現在：導管分子長度、50個最長導管長度、直徑、50個最寬導管直徑及管壁厚度均顯著小于根部，這與在草原化荒漠環境中，莖部需要更強的機械支持力相一致。通過SMA法分析，四合木根部導管分子的長度、直徑與其莖部導管分子的長度、直徑之間表現出異速生長的關系。對四合木根部、莖部導管分子的分別研究表明，導管分子長度的增長速率大于直徑的增長速率。這些特征是荒漠植物生長發育以及進化的結果，保證體內水分運輸的安全性和有效性，表現了其對草原化荒漠地區的適應性。

[1] 吳樹彪,屠驪珠.從胚胎學特征探討四合木的系統位置[J].西北植物學報,1990,10(1):23-29.

WU S B, TU L Z. A discussion of systematic position ofTetraenaby embryological feature [J].ActaBot.Boreal.-Occident.Sin.,1990,10(1):23-29.

[2] 國家環境保護局,中國科學院植物研究所.中國珍稀瀕危保護植物名錄:第一冊[M].北京:科學出版社,1987:68.

[3] 內蒙古自治區人民政府.內蒙古珍稀瀕危保護植物名錄[J].內蒙古林業,1989,8:11-12.

The people’s Government of Inner Mongolia Autonomous Region. Rare and endangered protection plants of Inner Mongolia [J].JournalofInnerMongoliaForestry,1989,8:11-12.

[4] 王 樂,趙利清,陳 育,等.西鄂爾多斯草原化荒漠植物群落多樣性[J].干旱區研究,2015,32(2):258-265.

WANG L, ZHAO L Q, CHEN Y,etal. Plant community diversity of steppification desert in West ERDOS [J].AridZoneResearch,2015,32(2):258-265.

[5] 楊淑敏,江澤慧,任海青.8種木本旱生植物的木質部解剖學特性研究[J].西北植物學報,2007,27(8):1 507-1 516.

YANG S M, JIANG Z H, REN H Q. Study on anatomical property of xylem cells of the eight woody xerophytes grown in China [J].ActaBot.Boreal.-Occident.Sin.,2007,27(8):1 507-1 516.

[6] 江 莎,任小華,古 松,等.四合木屬四合木(蒺藜科)的木材解剖學研究[J].熱帶亞熱帶植物學報,2008,16(5):466-471.

JIANG S, REN X H, GU S,etal. Wood anatomy ofTetraenamongolicaMaxim. (Zygophyllacea) [J].JournalofTropicalandSubtropicalBotany,2008, 16(5):466-471.

[7] YANG Shu-min, FURUKAWA Ikuo. Anatomical adaptations of three species of Chinese xerophytes (Zygophyllaceae) [J].JournalofForestryResearch,2006,17(3):247-251.

[8] 楊淑敏,江澤慧,任海青,等.13種沙生植物纖維和導管分子長度變異的研究及木質部特征的定量研究[J].植物研究,2007,27(5):601-606.

YANG S M, JIANG Z H, REN H Q,etal. Quantitative characteristics of xylem cells and variation in vessel element length and fiber length for 13 psammophytes [J].BulletinofBotanicalResearch,2007,27(5):601-606.

[9] WARTON D I, WRIGHT I J, FALSTER D S,etal. Bivariate line-fitting methods for allornetry[J].BiologicalReviews,2006,81(2):259-291.

[10] 成俊卿.木材學[M].北京:中國林業出版社,1985:102-104.

[11] TAKHTAJAN A. Morphological Evolution of the Angiosperms [M]. Moscow: Agricultural Press,1984.

[12] 楚光明,劉 娜,牛攀新,等.準噶爾盆地3種荒漠植物木質部導管解剖特征[J].干旱區資源與環境,2016,30(2):104-110.

CHU G M, LIU N, NIU P X,etal. The anatomy characteristics of xylem vessel of three typical desert plants in Junggar basin[J].JournalofAridLandResourcesandEnvironment,2016,30(2):104-110.

[13] 李玉斌,宋治江,徐 倫,等.12種豆科植物次生木質部導管分子比較觀察[J].黃岡師專學報1992,12(1):38-41.

LI Y B, SONG Z J, XU L,etal. Comparative studies on the vessel elements of 12 species in Leguminosae[J]. JournalofHuanggangTeachersCollege, 1992,12(1):38-41.

[14] 劉冠志,劉果厚,等.黃柳與小紅柳導管分子形態特征及其生態適應性比較研究[J].西北植物學報,2016,36(2):316-322.

LIU G Z, LIU G H,etal. Comparative study on morphological characteristics and ecological adaptability of vessel elements ofSalixgordejeviiandS.microstachyavar.bordensis[J].ActaBot.Boreal.-Occident.Sin.,2016,36(2):316-322.

[15] 張永明,高潤宏,金 洪.西鄂爾多斯荒漠4種灌木根系生態特性研究[J].內蒙古農業大學學報,2005,26(3):39-43.

ZHANG Y M, GAO R H, JIN H. Studies on the ecological characteristics of four bushes roots in desert of West ERDOS [J].JournalofInnerMongoliaAgriculturalUniversity,2005,26(3):39-43.

[16] 李國秀,鄭寶江.10種茶藨子屬植物導管分子形態特征及其生態適應性比較研究[J].植物研究,2014,34(1):25-31.

LI G X, ZHENG B J. Comparative study on morphological characteristics and ecological adaptability of vessel elements of tenRibesL. varieties[J].BulletinofBotanicalResearch, 2014,34(1):25-31.

圖版Ⅰ 光學顯微鏡下四合木導管分子形態1～4.根部導管分子，×400 5～9.莖部導管分子，×400PlateⅠ The characteristics of root and stem vessel elements of T. mongolica1-4. Root vessel element, ×400 5-9. Stem vessel element, ×400

(編輯:潘新社)

Comparative Anatomy of Root and Stem Vessel Elements ofTetraenamongolica

LAN Qing1，LIU Guohou1*，LIU Guanzhi1，LI Hongying1

(College of Grassland, Resources and Environment, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot, 010011 China)

The study used photomicrographic technique to compare the morphological characteristics and quantity characteristics between the root and stem vessel elements ofTetraenamongolica, and used the SMA to analyze the allometric relation between the length and diameter of vessel elements, in order to discuss the adaptability of secondary xylem elements ofT.mongolicato the grassland desertification area. The results showed that: (1) the root and stem vessel elements ofT.mongolicaare mainly pitted and reticulate catheter types, and both have no tail, and both of them have simple perforation plate; (2) the root and stem vessel elements ofT.mongolicawhich catheter length are short grade level, and their catheter diameter are small short level and both have wide and narrow vessel elements, and stem vessel elements are more “miniaturization” than that of roots; (3) regardless of the roots or stems, their length and diameter of the catheter molecules exhibit allometric relationship, and the growth rate of vessel length is greater than that of diameter. These results are helpful to understand the adaptation strategies from catheter scale in desert area of steppe desert region.

Tetraenamongolica; vessel element; allometry; desert plants

1000-4025(2016)11-2220-06

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.11.2220

2016-08-05;修改稿收到日期:2016-11-01

內蒙古自治區應用技術研究與開發資金計劃(20131902)

蘭 慶(1992-)，女，在讀碩士研究生，主要從事植物多樣性保護與利用研究。E-mail：1246055889@qq.com

*通信作者:劉果厚，教授，博士生導師，主要從事植物多樣性保護與利用研究。E-mail：guohouliu@163.com

Q944.5

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