果園間伐對玉露香梨光合特性的影響

韓蘋蘋，牛自勉，林 琭，蔚 露，謝 鵬

（1.山西農業大學園藝學院，山西太谷030801；2.山西省農業科學院現代農業研究中心，山西太原030031）

果園間伐對玉露香梨光合特性的影響

韓蘋蘋1，2，牛自勉2，林 琭2，蔚 露2，謝 鵬2

（1.山西農業大學園藝學院，山西太谷030801；2.山西省農業科學院現代農業研究中心，山西太原030031）

在16年生玉露香梨樹高光效開心樹形果園進行了間伐試驗，測定并比較了間伐與未間伐果園梨樹樹體南、北側葉片的光合作用參數，通過Pn-PAR響應曲線和Pn-CO2響應曲線，得出相應的擬合參數。結果表明，與未間伐果園相比，成齡梨園間伐后梨樹樹體南、北側葉片的最大凈光合速率分別達到23.40，21.36 μmol/（m2·s），分別是未間伐果園的1.4，1.5倍。玉露香梨光合作用的光補償點在20～36 μmol/（m2·s），同一方位結果相近，北側高于南側；光飽和點在1 056～1 516 μmol/（m2·s），表現為間伐南＞間伐北＞未間伐南＞未間伐北，說明間伐果園梨樹對光強的利用范圍寬、效率高；CO2補償點表現為間伐南＜未間伐南、間伐北＜未間伐北，說明間伐果園梨樹利用CO2的范圍比未間伐寬，利用CO2的能力更強。總體上說明間伐能提高玉露香梨葉片的光合作用能力。

玉露香；間伐；凈光合速率

玉露香梨（Pyrus bretschneideri Rehd）是黃土高原地區的主栽品種之一。喬化栽培是我國梨樹的主要栽培方式，由于受20世紀八九十年代密植觀念的影響，目前每公頃栽植株數多在495株以上，密度較大，田間枝量過大、郁閉現象嚴重，內膛成花結果能力弱，影響果實產量和品質的提高[1]。果樹總產中高達90%以上的有機物質是光合作用的產物，梨樹也不例外。果樹生長是動態發展的，不同生長期，果園種植密度應該適應果樹的生長。研究盛果期梨園間伐對梨樹光合特性的影響，對提高梨生產水平具有重要意義。

間伐梨園的太陽輻射透射率、地面太陽輻射強度在樹盤外圍、中部以及全天不同時間段均有顯著增加[2]，梨樹葉片葉綠素熒光特性的試驗結果表明，間伐可以提高梨園葉片的光能利用效率[3]。間伐是喬化密植果園改造技術中的一個重要環節。國內關于梨樹不同品種、不同樹形光合特性的研究已經有很多報道[4-8]，梨樹光合作用的影響因子是多方面的，國外文獻中對光照、溫度、CO2等因子也有研究[9-10]，但是關于玉露香梨園間伐對光合特性的影響還未見報道。

本試驗是在現有的梨樹開心樹形改造[11]示范果園進行，比較了間伐與未間伐果園梨樹不同部位葉片的光合特性，以期豐富盛果期喬化密植梨園改造的理論基礎。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

品種為玉露香梨（Pyrus bretschneideri Rehd），砧木為杜梨（Pyrus betulaefolia Bunge），樹齡16 a，對照果園株行距為3 m×4 m，樹形為自由紡錘樹形，東西行向；間伐果園早期樹形為自由紡錘形，于2005年開始進行開心樹形改造，2008年冬季進行間伐，目前，間伐果園樹形為小冠開心形，株行距為4 m×6 m，南北行向。果園土質為沙壤土，自然生草，管理較為精細。

1.2 試驗方法

試驗于2015年7月中旬在山西省隰縣示范梨園進行。光合作用的測定在7月中旬晴朗天氣進行，分別選擇未間伐及間伐果園樹勢一致梨樹的南北兩側葉片進行測定，以考察果園間伐對梨樹葉片光合特性的影響。在每株樹東西側樹冠外圍1年生枝上，選取從梢頭起約第5，6葉位的、生長較為一致的葉片，相關參數的測定采用LICOR公司的LI-6400XT便攜式光合測定儀。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 光響應特性的測定 設置儀器葉室CO2濃度為380 μmol/mol，溫度為25℃，光合有效輻射（PAR）為0，20，50，80，100，200，400，600，800，1000，1 200，1 500，2 000 μmol/（m2·s）共13個強度水平，每個光強下穩定時間為200 s，數據穩定后儀器自動記錄環境、氣體交換、葉綠素熒光等相關參數。

1.3.2 CO2響應特性的測定 設置儀器葉室光合有效輻射（PAR）為1500μmol/（m2·s），溫度為25℃，參比室CO2濃度（Cr）為400，300，200，100，50，400，400，600，800，1 000，1 200，1 500，2 000 μmol/mol共13個水平，每個CO2濃度下穩定時間為300 s，數據穩定后儀器自動記錄不同CO2濃度下環境、氣體交換、葉綠素熒光等相關參數。

1.4 數據整理與分析

采用Excel 2003數據處理軟件對測定的數據進行整理及作圖。運用Photosynthesis軟件對Pn-PAR響應曲線和Pn-CO2響應曲線進行擬合，得到相關參數[12]。

2 結果與分析

2.1 果園間伐對玉露香梨光響應特性的影響

在大氣環境相對穩定的條件下，測定玉露香梨間伐與未間伐南北兩側葉片的光響應曲線，結果如圖1所示。

由圖1可知，間伐果園玉露香梨葉片的凈光合速率（Pn）明顯高于未間伐果園，南側高于北側。當PAR為2 000 μmol/（m2·s）時，間伐南的Pn比未間伐南高51.3%，間伐北的Pn比未間伐北高58.6%。在不同的光合有效輻射范圍內，玉露香梨葉片的凈光合速率對光合有效輻射的響應不盡相同。隨著光合有效輻射的增加，間伐與未間伐南、北兩側葉片的凈光合速率均先上升，然后逐漸平緩，基本穩定在一定水平。當PAR處于200 μmol/（m2·s）以下時，光響應曲線的變化趨勢呈線性上升，隨著光合有效輻射的增大，Pn的增加速度逐漸下降；當PAR增至800 μmol/（m2·s）以上時，隨光合有效輻射的持續增強，葉片的凈光合速率上升趨勢變緩，達到光飽和點后，凈光合速率不再升高，出現光飽和現象。

觀察間伐與未間伐果園相同方位梨葉片的光響應差異可知，南側在PAR≤200 μmol/（m2·s）時，凈光合速率幾乎沒有差異，未間伐南在200 μmol/（m2·s）＜PAR≤800 μmol/（m2·s）時凈光合速率明顯低于間伐南，間伐南在PAR＞200 μmol/（m2·s）時繼續以較大幅度上升，PAR＞1 200 μmol/（m2·s）時Pn逐漸平穩；未間伐南在PAR＞800 μmol/（m2·s）即有平穩趨勢。間伐北與未間伐北在PAR＜100 μmol/（m2·s）時凈光合速率差異不大。隨著PAR增大，北側的變化趨勢與南側一致，間伐北與間伐南均在PAR＞1 200 μmol/（m2·s）時Pn逐漸平穩，未間伐北與未間伐南均在PAR＞800 μmol/（m2·s）時Pn逐漸平穩。

由不同方位葉片在不同光合有效輻射范圍內凈光合速率的差異可知，在間伐果園，南北兩側葉片在PAR≤400 μmol/（m2·s）時，凈光合速率差異不明顯，當PAR持續增大時，南北兩側的Pn差異越來越大，其中，間伐南增幅高于間伐北；在未間伐果園，南北兩側葉片在PAR≤1 000 μmol/（m2·s）時，凈光合速率差異不明顯，當PAR持續增大時，南北兩側的Pn差異越來越大，其中，未間伐南增幅高于未間伐北。

將圖1的數據進行曲線擬合，得到光響應曲線的特征參數（表1）。從表1可以看出，玉露香梨在各處理光響應曲線中的最大凈光合速率存在差異，間伐明顯高于未間伐，南側高于北側，即間伐南＞間伐北＞未間伐南＞未間伐北。間伐南北兩側的光飽和點（1 516.18，1 196.64 μmol/（m2·s））均大于未間伐（1 075.65，1 056.38 μmol/（m2·s）），間伐與未間伐相同方位的光補償點相差不大，均表現為北側高于南側，表明間伐果園光強利用范圍比較寬，對光能利用能力較強。

表1 玉露香梨葉片凈光合速率對光合有效輻射響應的特征參數

2.2 果園間伐對玉露香梨CO2響應特性的影響

從圖2可以看出，間伐與未間伐南北兩側葉片凈光合速率對胞間CO2濃度（Ci）的響應，在初始階段，胞間CO2濃度較低（Ci≤600 μmol/mol）時，Pn與Ci呈線性關系，限制光合作用的主要因素是CO2濃度的大小；當胞間CO2濃度高于600 μmol/mol時，間伐南、間伐北和未間伐北的Pn增勢逐漸平穩，胞間CO2濃度達到1 000 μmol/mol左右時出現飽和現象，此時葉片光合作用不再受CO2濃度限制；未間伐南的胞間CO2濃度沒有隨著大氣CO2濃度的升高持續升高，沒有達到飽和濃度，未出現與其他處理相似的規律，這可能與葉片生長狀況有關，但是在大氣CO2濃度約為2 000 μmol/mol，胞間CO2濃度為371 μmol/mol時，凈光合速率最大，為38.63 μmol/（m2·s），與未間伐北在大氣CO2濃度約為2 000 μmol/mol時最大凈光合速率39.3 μmol/（m2·s）接近。

將圖2的數據進行曲線擬合，得到CO2響應曲線的特征參數（表2）。由表2可知，在間伐與未間伐的同一方位，Γ*（CO2補償點），Kc（CO2的米氏常數）和Ko（O2的米氏常數）表現為間伐南＜未間伐南，間伐北＜未間伐北，說明與未間伐相比較，間伐使梨樹利用CO2的范圍更寬，能力更強，光反應進行更容易；Rubisco限制下的最大羧化速率（Vcmax）、最大電子傳遞速率（Jmax）、磷酸丙糖利用速率（VTPU），Rubisco的CO2/O2特性因子（Tau）均表現出間伐南＞未間伐南，間伐北＞未間伐北。良好的光照能夠提高Rubisco的羧化活性[13]，進而增強光合速率，以上結果說明間伐能夠改善果園的光照環境。

表2 玉露香梨葉片凈光合速率對胞間CO2濃度響應的特征參數

3 討論

間伐對梨樹生長發育的影響是多方面的。以往的研究討論了間伐果園條件下開心樹形對樹體枝組發育及果實產量品質的影響[14-15]，證實了果園間伐對樹體生長與結果的調節作用。本試驗表明，果園間伐改善了玉露香梨的光合相關特性。與未間伐果園相比，成齡梨園間伐后梨樹樹體南、北側葉片的最大凈光合速率分別為23.4，21.36 μmol/（m2·s），分別是未間伐果園的1.4，1.5倍。同時，葉片的光合作用的光補償點在20～36 μmol/（m2·s），同一方位結果相近，北側高于南側；光飽和點在1 056～1 516 μmol/（m2·s），間伐南＞間伐北＞未間伐南＞未間伐北，表明間伐果園梨樹對光強的利用范圍寬、效率高；CO2補償點表現為間伐南＜未間伐南，間伐北＜未間伐北，說明間伐果園梨樹利用CO2的范圍比未間伐寬，利用CO2的能力更強。總體上說明間伐能提高玉露香梨葉片的光合作用能力。有研究表明，相同光強下間伐果園的透光率提高，冠層接受太陽輻射增強[16-17]；而郁閉果園由于長期受光不良，會使果樹葉片可溶性糖、可溶性蛋白等光合積累物質含量降低，損害葉片生理功能[18]；不同光環境會造成植物葉片葉綠體含量及其超微結構的差異[19]，植物通過調節光合機構和光合功能來適應變化的光環境，對長期光環境（強光或弱光）表現出適應性[20-21]，強光適應有效降低光能熱耗散的比例，使光能更易于用于光化學反應[22]，間伐提高了果園的光能利用率，與本試驗研究結果基本一致。

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Effect of Orchard Thinning to Photosynthetic Characteristics of Yuluxiang Pear

HANPingping1，2，NIUZimian2，LINLu2，YULu2，XIE Peng2
（1.College ofHorticulture，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China；2.Research Center ofModern Agriculture，Shanxi AcademyofAgricultural Sciences，Taiyuan 030031，China）

Open-center training system had been carried out at tree-thinning 16 years old Yuluxiang pear orchard of high light efficiency,and the response curves of photosynthetic parameters,along with the fitting parameters of Pn-PAR,Pn-CO2response curves, were determined and compared in pear leaves of south and north parts between the tree-thinning and non-tree-thinning orchard.The results showed that when compared with the non-tree-thinning,leaves in south and north parts ofpear trees in tree-thinningorchard had the higher maximum net photosynthetic rate,which was 23.4，21.36 μmol/（m2·s）,and was 1.4,1.5 times as the non-tree-thinning orchard.The light compensation point ofthe species was between 20-36 μmol/（m2·s）,the value of same side was close,and north was higher than south.The light saturation point was between 1 056-1 516 μmol/（m2·s）,tree-thinning-south＞tree-thinning-north＞non-tree-thinning-south＞non-tree-thinning-north.Tree-thinning orchard had a wide range of the light intensity of the use,high light utilization efficiency.The CO2compensation point was tree-thinning-south＜non-tree-thinning-south，tree-thinning-north＜non-tree-thinning-north.It was to say that the range of the CO2of the use of tree-thinning orchard was wider than non-tree-thinning orchard,the abilitywas stronger.The results showed that tree-thinningcould enhance photosynthesis abilityofYuluxiangpear leaves.

Yuluxiang;tree-thinning;net photosynthetic rate

S661.2

A

1002-2481（2016）06-0737-04

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.06.05

2016-01-05

國家科技支撐計劃項目（2014BAD16B00）

韓蘋蘋（1990-），女，河南鄭州人，在讀碩士，研究方向：果樹栽培與生理。牛自勉為通信作者。