腐殖酸肥對重茬烤煙光合特性的影響

肖 瑤，蔣宇洲，李 迪，王筱瑩，王 鵬

(黑龍江八一農墾大學，黑龍江大慶 163319)

腐殖酸肥對重茬烤煙光合特性的影響

肖 瑤，蔣宇洲，李 迪，王筱瑩，王 鵬*

(黑龍江八一農墾大學，黑龍江大慶 163319)

[目的]研究腐殖酸肥對重茬烤煙光合特性的影響。[方法]以烤煙品種龍江911為試驗材料，采用盆栽方法研究0、25、50、100、150、200 g/株的腐殖酸肥對重茬烤煙(5年茬)光合特性的影響。[結果]腐殖酸肥可以提高重茬烤煙的葉綠素含量、光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間二氧化碳濃度(Ci)。當腐殖酸肥施加量50 g/株時，煙株生長狀況最佳，長勢最好，烤煙葉綠素含量呈先增加后下降的趨勢，有利于促進后期煙葉成熟落黃；在烤煙旺長期間，葉片光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(Tr)分別比對照高24.54%、51.68%和25.93%，胞間CO2濃度(Ci)比對照低3.08%。[結論]該研究可為篩選適宜重茬烤煙生長的優質肥料提供理論依據。

重茬烤煙；腐殖酸肥；光合特性

煙草是一種喜光作物，光是煙草生長發育的必要條件，煙草葉片中約96%的干物質直接或間接來自光合作用，在生長發育和品質形成過程中需要充足適宜的光照[1]，光合產物的生產與分配是煙草生產中的關鍵問題。煙株氮素營養狀況的好壞，直接影響其光合速率及生長發育，并最終影響產量和光能利用率[2]。腐殖酸作為一種新型肥料，具有刺激植物生理活性、改善作物品質和提高產量的良好作用[3]。李善祥等[4]研究表明，腐殖酸在改善土壤理化性質、提高土壤肥力、刺激植物生理活性、提高產量和改善作物品質方面都有較好的效果。腐殖酸作為一種新型肥料，具有刺激植物生理活性、改善作物品質的作用。

我國關于腐殖酸肥在農業生產中的應用研究較早。研究表明，腐殖酸類肥料不僅可以顯著促進植物根系發育，而且可以提高作物產量15%以上。腐殖酸除了具有促進作物生長和提高產量的效果外，還能改良土壤肥力和改善土壤微生物活性，因此又被應用于克服作物重茬障礙的研究中[5]。

腐殖酸肥在重茬烤煙上應用很少，以前對腐殖酸的研究大多集中在腐殖酸對土壤養分和烤煙產量、品質等方面的影響[6-10]。筆者研究了施用腐殖酸肥對重茬烤煙光合性能的影響，探討施用腐殖酸影響煙株生長發育的作用機理，旨在為篩選適宜重茬烤煙生長的優質肥料提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 盆栽試驗于2015年5月在黑龍江八一農墾大學試驗基地進行，供試品種為龍江9114。4月10日溫室內托盤育苗，5月10日移栽。土壤類型為黑鈣土，前茬作物為烤煙(5年茬)。供試土壤基礎養分狀況如下：有機質25.95 g/kg，堿解氮129.35 mg/kg，速效磷14.72 mg/kg，速效鉀138.10 mg/kg，pH為7.9。腐殖酸肥由黑龍江八一農墾大學農學院植物營養研究室提供，其養分含量如下：N 27 mg/g，P2O525 mg/g，K2O 4 mg/g，有機質550 mg/g，pH 5.8，符合NY 525—2012標準。常規肥料為烤煙專用肥(氮含量6%，磷含量12%，鉀含量18%)。

1.2 試驗設計 根據腐殖酸肥不同的用量，試驗設6個處理：CK(0 g/株)、A1(25 g/株)、A2(50 g/株)、A3(100 g/株)、A4(150 g/株)、A5(200 g/株)。盆缽規格為30 cm× 30 cm，土壤經風干并過1 mm孔徑網篩，每盆裝土20 kg，每個處理30盆，每盆施烤煙專用肥(N∶P2O5∶K2O為6∶12∶18)48.13 g，腐殖酸肥、專用肥和土壤充分混勻后裝盆。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 光合性能的測定。分別在烤煙移栽后35、49、63、77 d利用Li-6400便攜式光合作用測定系統(Li-Cor，USA)，設定人工光源光強為800 μmol/(m2·s)，于晴天09：00—10：00每個處理取3株生育進程一致的烤煙測定葉片(從頂部數第6片葉)的光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)。

1.3.2 葉綠素含量的測定。取葉片(從頂部數第6片葉)，用濾紙輕輕擦干凈，并使用 SPAD-502葉綠素儀測定葉綠素含量，葉綠素含量用SPAD值表示。

1.4 數據處理 采用SPSS 21.0統計軟件對試驗數據進行統計及差異顯著性分析；使用Excel 2003軟件進行數據處理和繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同腐殖酸肥施用量對重茬烤煙葉片SPAD值的影響 從圖1可以看出，在烤煙生育期內不同濃度腐殖酸肥處理對烤煙SPAD值具有顯著影響。隨著移栽后天數的推移，不同濃度腐殖酸肥處理的烤煙葉綠素含量均呈現先升高后下降的趨勢，最大值均出現在63 d。在烤煙移栽后35、49、63 d，A2處理SPAD值均顯著高于其他處理，分別比對照(CK)提高了29.95%、37.68%和8.27%，而A4、A5處理SPAD值顯著低于其他處理。在移栽后77 d A2處理的SPAD值下降幅度顯著高于其他處理，而A4、A5處理SPAD值下降幅度則顯著高于其他處理。這說明A2處理濃度對植株旺長期SPAD值及初熟期烤煙植株SPAD值下降具有顯著提高效果，A4、A5處理表現出相反效果。

注：圖中同一天數不同處理間標有不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Note：Different lowercases in the same days stand for significant difference(P<0.05).圖1 腐殖酸肥對烤煙SPAD值的影響Fig.1 The effect of humic acid fertilizer on the SPAD of flue-cured tobacco

2.2 不同腐殖酸肥施用量對重茬烤煙光合特性的影響

2.2.1 腐殖酸肥對烤煙葉片光合速率(Pn)的影響。 從圖2可以看出，在烤煙生育期內，烤煙葉片光合速率呈先升高后降低的變化趨勢，且最高值均出現在移栽后63 d，不同處理間光合速率均存在顯著差異。其中，A2處理光合速率在整個生育期內均最高，且A2處理光合速率比對照高出14.20%、25.16%、24.54%和10.61%。在移栽后35 d，A4、A5處理的光合速率均與對照無顯著差異。在移栽后49 d，A2處理的光合速率均顯著高于其他4個處理(P<0.05)。在移栽后63 d，各處理的光合速率均達到最大，A2處理的葉片光合速率顯著高于A3、A4、A5處理。在移栽后77 d，各處理葉片光合速率明顯下降，但A2處理仍顯著高于其他處理。試驗結果表明，A2處理在生育期內均表現出較高的光合速率。當腐殖酸肥用量為50 g/株時，植株光合作用效率有所提高，并能夠使烤煙在生育后期保持較長的光合作用時間，從而提高煙草植株的干物質累積量。

注：圖中同一天數不同處理間標有不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Note：Different lowercases in the same days stand for significant difference(P<0.05).圖2 腐殖酸肥對烤煙光合速率的影響Fig.2 The effect of humic acid fertilizer on photosynthetic rate of flue-cured tobacco

2.2.2 腐殖酸肥對烤煙葉片蒸騰速率(Tr)的影響。從圖3可以看出，烤煙葉片的蒸騰速率在整個試驗期間的變化規律與光合速率的變化規律相似，也表現為先升高后降低的變化趨勢，不同處理之間蒸騰速率存在顯著差異。在移栽后35～77 d，A2處理蒸騰速率顯著高于其他處理。移栽后35 d A4和A5處理葉片的蒸騰速率顯著低于對照，A1、A3處理的蒸騰速率與A2處理差異顯著。移栽后35～63 d，A1、A3、A4、A5處理葉片的蒸騰速率均顯著低于A2處理。移栽后77 d，A1處理葉片的蒸騰速率顯著低于對照，A3、A4、A5處理顯著低于A2處理。由此可見，當腐殖酸肥施用量為50 g/株時，烤煙葉片的蒸騰速率優于其他處理。

注：圖中同一天數不同處理間標有不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Note：Different lowercases in the same days stand for significant difference(P<0.05).圖3 腐殖酸肥對烤煙蒸騰速率的影響Fig.3 The effect of humic acid fertilizer on transpiration rate of flue-cured tobacco

2.2.3 腐殖酸肥對烤煙葉片氣孔導度(Gs)的影響。從圖4可以看出，烤煙葉片氣孔導度的變化規律與光合速率的變化規律相似，在整個試驗期間表現為先升高后降低的變化趨勢，不同處理之間光合速率存在一定的差異。其中，整個試驗期間A2處理氣孔導度始終處于最高值，分別為0.19、0.39、0.43和0.28 mol/(m2·s)，均與對照(CK)差異顯著。移栽后35 d，A4和A5處理葉片的氣孔導度顯著低于對照，A1、A3處理葉片的氣孔導度顯著低于A2處理(P<0.05)。移栽后35 d，A3處理和A2處理葉片的氣孔導度無顯著差異，A1、A4、A5處理葉片的氣孔導度顯著低于A2處理。移栽后49 d，各處理均顯著低于A2處理。移栽后77 d，A1、A5處理葉片的氣孔導度顯著低于對照，A3、A4葉片的氣孔導度顯著低于A2處理。

注：圖中同一天數不同處理間標有不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Note：Different lowercases in the same days stand for significant difference(P<0.05).圖4 腐殖酸肥對烤煙氣孔導度的影響Fig.4 The effect of humic acid fertilizer on stomatal conductance of flue-cured tobacco

注：圖中同一天數間標有不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Note：Different lowercases in the same days stand for significant difference(P<0.05).圖5 腐殖酸肥對烤煙胞間二氧化碳濃度的影響Fig.5 The effect of humic acid fertilizer on inter-cellular CO2 concentration of flue-cured tobacco

2.2.4 腐殖酸肥對烤煙葉片胞間二氧化碳濃度(Ci)的影響。從圖5可以看出，烤煙葉片胞間二氧化碳濃度的變化規律與光合速率的變化規律相反，不同處理之間光合速率存在一定的差異。移栽后35 d，A2處理葉片的烤煙胞間二氧化碳濃度為227.61 μmol/mol，顯著低于A1、A3處理(P<0.05)。移栽后49 d，A2處理的葉片胞間二氧化碳濃度顯著低于A4、A5處理。移栽后63～77 d，A2處理的葉片胞間二氧化碳濃度顯著低于A5處理(P<0.05)。由此可見，腐殖酸肥施用后重茬烤煙葉片胞間二氧化碳濃度有所降低，A2處理的效果最佳。

3 結論與討論

烤煙干物質的90%以上來自于植株的光合作用[11]，保障烤煙生長過程中適宜的光合作用水平是提高煙葉品質和產量的基礎。葉綠素是植物光合作用中吸收、傳遞和轉換光能的物質基礎，在一定范圍內葉綠素含量與光合能力呈正相關，葉綠素含量增加有利于植物捕獲更多的光能[12]。該試驗結果表明，施用腐殖酸處理的烤煙葉綠素含量顯著高于常規施肥處理，說明腐殖酸可以增加重茬烤煙葉綠素含量，改善重茬烤煙光合性能，加速光合作用產物的合成和積累，進而顯著提高烤煙干物質的積累。腐殖酸能夠提高葉綠素含量，從而改善了烤煙光合性能，為其良好生長和品質形成提供了充足的碳素來源。試驗后期A2處理的煙株葉片葉綠素含量呈下降趨勢，更有利于促進葉片成熟落黃。

光合作用是植物進行生長發育的生理基礎，對品質和產量有重要影響，凈光合速率可以綜合反映作物的光合能力[13]。氣孔導度反映氣孔傳導二氧化碳和水的能力，其變化反映水分和二氧化碳的交換能力，因此氣孔導度對凈光合速率和蒸騰速率均有一定程度的制約。胞間二氧化碳濃度是葉片光合作用反應底物，蒸騰作用是植物吸水和物質運轉的重要動力之一，具有多種生理功能，是作物生產和適應環境的基礎[14]。光合作用是一個外界生態因子和內部生理因子共同作用的復雜過程，氣孔導度和蒸騰速率是影響凈光合速率的最主要生理因子，光合速率的降低伴隨胞間二氧化碳的升高時，光合降低的主要原因是非氣孔因素[15]。該試驗結果表明，在移栽后35～77 d不同濃度腐殖酸對烤煙光合特性變化均具有顯著影響，A2處理顯著優于其他處理，且A2處理的光合速率、氣孔導度、蒸騰速率在生育后期依然保持較高水平，而當濃度達到一定值后，光合速率不再增加，這與前人研究結果[16-18]相同。

綜上所述，施用適量的腐殖酸肥可以提高烤煙的葉綠素含量和光合性能，當腐殖酸肥施用量為50 g/株時效果最佳。各地在使用前要進行腐殖酸用量試驗，找到與本地區栽培條件相適宜的最佳腐殖酸用量范圍。

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Effect of Humic Acid on Photosynthetic Characteristics of Continuous Cropping Flue-cured Tobacco

XIAO Yao, JIANG Yu-zhou, LI Di, WANG Peng*et al

(Heilongjiang Bayi Agricultural University, Daqing, Heilongjiang 163319)

[Objective] To study effects of humic acid fertilizer on photosynthetic characteristics of continuous cropping flue-cured tobacco. [Method] With Longjiang 911 as material, using pot culture method, effects of 0, 25, 50, 100, 150, 200 g/plants humic acid fertilizer on photosynthetic characteristics of continuous cropping flue-cured tobacco were studied. [Result] Humic acid fertilizer could significantly improve the chlorophyll content, photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), inter-cellular CO2concentration (Ci). When humic acid fertilizer applying quantity was 50 g/plant, the growth of tobacco were best, the chlorophyll content was increased at first and then decreased, that is beneficial to leaves turn yellow. During the most vigorous period, the photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr) were higher than CK by 24.54%, 51.68%, 25.93%, and the inter-cellular CO2concentration (Ci) was reduced by 3.08%. [Conclusion] The study can provide theoretical basis for selecting appropriate fertilizer for continuous cropping flue-cured tobacco growth.

Continuous cropping flue-cured tobacco; Humic acid fertilizer; Photosynthetic characteristics

黑龍江省煙草公司資助項目(HN201202)。

肖瑤(1989- )，女，黑龍江齊齊哈爾人，碩士研究生，研究方向：植物營養。*通訊作者，教授，博士，博士生導師，從事煙草養分研究。

2016-11-07

S 145.4

A

0517-6611(2016)34-0004-03