茵芋扦插不定根影響效應

鄭天漢++張志才++李勇++鄭雪燕++蘭思仁

摘 要：針對影響茵芋插穗不定根誘導發育這一關鍵要素，對基質類型、激素類型、激素濃度等因素進行分組試驗及其效應分析，探討影響茵芋扦插不定根發育因子及其理論，為茵芋馴化栽培與扦插繁殖提供理論依據。試驗表明，16種基質、5種激素及其7種濃度水平對茵芋插穗不定根發育具極顯著效應。其中：珍珠巖+泥炭（6∶4）、珍珠巖+河沙（6∶4）、珍珠巖+泥炭+河沙（3∶4∶3）、珍珠巖+紅心土（4∶6）、珍珠巖+紅心土（6∶4）、珍珠巖+泥炭+紅心土（3∶4∶3）等6種基質對不定根促進效應突出，5種激素對不定根發育均有顯著促進效應，IBA+NAA、IAA+NAA、IBA、NAA等4種激素對不定根發育具有顯著的濃度效應；基質與激素對插穗不定根發育的交互作用不顯著，但基質與激素濃度的交互效應差異極顯著，珍珠巖+泥炭（6∶4）、珍珠巖+河沙（6∶4）、珍珠巖+泥炭+河沙（3∶4∶3）與激素濃度（1 200+1 200）mg·L-1的交互促進作用突出。茵芋插穗不定根發育的最佳組合為：珍珠巖+泥炭（60%∶ 40%），IBA+NAA激素及其（1 200+1 200） mg·L-1的激素濃度。

關鍵詞：茵芋；扦插；植物生長素；基質；不定根

中圖分類號：S615 文獻標識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.12.033

Influence of Cuttings on Adventitious Roots Formation of Skimmia reevesiana

ZHENG Tianhan1， ZHANG Zhicai2， LI Yong2， ZHENG Xueyan2， LAN Siren3

（1. Fujian Provincial Department of Forestry， Fuzhou， Fujian 350003，China； 2. Fujian Yangkou Forest Farm， Shunchang， Fuzhou， Fujian 353211， China； 3. Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China）

Abstract： This paper focused on the key factor to adventitious roots formation of Skimmia reevesiana cuttings. In the test， types of matrix， types of hormone and hormone concentrations were studied and analyzed by grouping antitheses to discuss the effecting factors and theoretic of adventitious roots formation of Skimmia reevesiana cuttings， and it can provide theoretical reference for domesticate cultivation and cutting propagation of Skimmia reevesiana. The results showed that sixteen matrices， five hormones and seven hormone concentrations had very significant effects on adventitious roots formation of Skimmia reevesiana cuttings separately， and six kinds of matrices had significant positive effects on adventitious roots development， including the mixture of perlite and peat in a ratio of 6∶4， the mixture of perlite and river sand in a ratio of 6∶4， the mixture of perlite， peat and river sand in a ratio of 3∶4∶3， the mixture of perlite and red soil in a ratio of 4∶6， the mixture of perlite and red soil in a ratio of 6∶4， the mixture of perlite ， peat and red soil in a ratio of 3∶4∶3. There were significant positive effects of five kinds of hormones on adventitious roots development， and significant concentration effects of four kinds of hormones treatments on adventitious roots development， including the combination of IBA and NAA， the combination of IAA and NAA， IBA and NAA. There was no significant interaction between matrix and hormones on adventitious roots development， but was significant interaction between matrix and hormones concentration. Three matrix treatments including the mixture of perlite and peat in a ratio of 6∶4， the mixture of perlite and river sand in a ratio of 6∶4， the mixture of perlite， peat and river sand in a ratio of 3∶4∶3 had significant interaction with hormones concentration combination of 1 200 mg·L-1 IBA and 1 200 mg·L-1 NAAseparately. The best combination for adventitious roots formation was at a perlite/peat ratio of 6∶4 and hormone combination of 1 200 mg·L-1 IBA and 1 200 mg·L-1 NAA.

Key words： Skimmia reevesiana Fort.； cutting； growth hormone； matrix； adventitious roots

茵芋（Skimmia reevesiana Fort.），蕓香科茵芋屬植物，多年生小灌木，樹高0.4～1.0 m。中國、日本、菲律賓等均有茵芋原生分布，通常生長在海拔1 200～2 600 m地帶。我國東南沿海各省，臺灣、湖南、湖北、廣西、貴州、云南以及西藏喜馬拉雅山等有原生分布。茵芋秋冬季節紅果滿枝，久留不落，是觀花、觀果、聞香等觀賞效果極佳的園林景觀植物。茵芋還是我國傳統藥用植物，主治風濕痹痛、四肢攣急、兩足軟弱[1-3]。

植物扦插繁殖研究中，插穗能否成功誘導出不定根，是影響扦插繁殖成敗的關鍵要素[4]。前人的大量研究表明，基質、激素及其濃度是影響插穗成活的最重要外部因子[5-7]。基于此，本研究專門探討基質、激素及其濃度對茵芋插穗不定根的影響效應，期望為茵芋扦插繁殖、馴化栽培與產業化開發提供理論依據。

1 材料和方法

試驗穗條為福建省洋口國有林場培育的3年生茵芋當年生嫩枝。試驗采用基質類型、激素類型、激素濃度的3因素分組試驗，分組配置見表1。其中：基質類型（A）是以珍珠巖、泥炭、紅心土、河沙為基礎材料，按照100%、4∶6、6∶4、3∶4∶3四種基質比例（B）配制16種類型，分別為珍珠巖（A1）、泥炭（A2）、紅心土（A3）、河沙（A4）、泥炭+河沙（4∶6）（A5）、泥炭+河沙（6∶4）（A6）、泥炭+紅心土（4∶6）（A7）、泥炭+紅心土（6∶4）（A8）、珍珠巖+泥炭（4∶6）（A9）、珍珠巖+泥炭（6∶4）（A10）、珍珠巖+河沙（4∶6）（A11）、珍珠巖+河沙（6∶4）（A12）、珍珠巖+紅心土（4∶6）（A13）、珍珠巖+紅心土（6∶4）（A14）、珍珠巖+泥炭+河沙（3∶4∶3）（A15）、珍珠巖+泥炭+紅心土（3∶4∶3）（A16）；5種激素類型及其相應濃度詳見表1，其中CK為0 mg·L-1。

按試驗要求配制基質類型和激素溶液。其中，泥炭基質經人工數次混合攪拌均勻，過孔徑1 cm×1 cm網篩。扦插前2 d，將基質澆透水，開始扦插前1 d，用0.1%的高錳酸鉀消毒基質，扦插前2 h再用1 000倍液的多菌靈消毒1次。每處理扦穗16條，3次重復。穗條浸清水后再浸泡激素溶液，穗條基部浸泡時間5 s。2015年9月18日實施扦插，2015年12月21日調查。試驗數據采用Excel2003進行統計，Q檢驗法比較試驗效應。

2 結果與分析

2.1 基質與激素試驗效應及其方差分析

16種基質、5種激素及其不同濃度處理對茵芋插穗根系發育具有明顯影響，各處理總平均根系條數為8.4條·株-1，處理間根系條數最多24條·株-1、最少2條·株-1。由圖1可見，在相同的基質條件下，除了A8以外，其它15種基質類型中的激素和激素濃度對茵芋插穗不定根發育均有明顯促進效應，而且激素濃度的促進效應明顯大于激素處理和清水對照。試驗效應的方差分析結果詳見表2。

2.2 基質對茵芋插穗不定根發育效應

16種基質類型對茵芋插穗不定根發育影響結果詳見圖2、圖3和表3。試驗結果表明：（1）16種基質對茵芋插穗不定根發育具有極明顯影響，對插穗不定根促進效應較突出的有6種基質，且表現為A10>A12>A15>A13>A14>A16，與A2根系均值6.2條·株-1的比增分別為80.65%，66.13%，62.90%，61.29%，58.06%，56.45%，即混合基質A10珍珠巖+泥炭（6∶4）對茵芋根系發育的促進作用最大，其它依次為A12珍珠巖+河沙（6∶4）、A15珍珠巖+泥炭+河沙（3∶4∶3）、A13珍珠巖+紅心土（4∶6）、A14珍珠巖+紅心土（6∶4）、A16珍珠巖+泥炭+紅心土（3∶4∶3），純基質類型珍珠巖（A1）、泥炭（A2）、紅心土（A3）、河沙（A4）對插穗不定根發育明顯較差。（2）圖3中4種基質比例的不定根發育差異表明混合基質明顯優于純基質。（3）良好的氣—水平衡有利于促進不定根形成、增強根系活力[8-9]，泥炭和紅心土2種基質較之于其它基質類型，插穗不定根發育情況最差，主要是由于此2種基質有更強的吸水持水能力，降低了基質的透氣性能，從而影響不定根的發育。（4）A2是以杉木皮為原料生產的泥炭基質，主要養分有纖維含量49.55 g·kg-1、有機質82.36 g·kg-1、全氮3.29 g·kg-1、全磷0.72 g·kg-1、全鉀3.85 g·kg-1、干密度0.22 kg·m-3，即A2處理的養分含量明顯優于其它基質類型，但是插穗的不定根發育卻最差，這說明影響茵芋扦插苗根系發育的養分主要來源于穗條本身，外部養分對插穗根系發育階段未發揮明顯影響，即健壯穗條是決定不定根發育的主因素。

2.3 激素類型對茵芋插穗不定根發育效應

表2、表4的Q檢驗結果和圖4一起表明，5種激素類型對茵芋插穗不定根發育具有明顯促進效應：（1）不同激素處理對茵芋根系發育的影響表現為C1>C2>C5>C3>C4>CK，以CK根系均值5.0條·株-1為基準，5種激素類型比增分別為86.0%，83.8%，76.6%，66.2%，24.0%。（2）雖然5種激素處理對茵芋根系發育都具有促進作用，但是，激素C1即IBA+NAA（1∶1）的促進作用最突出，IAA+NAA（C2）次之，IAA（C4）最差，且C4較之于IBA（C3）、NAA（C5）也達顯著或極顯著差異，這說明混合激素對根系發育的促進作用優于單項激素，C1和C2兩種混合激素對茵芋插穗根系發育作用具有疊加效應。

2.4 激素濃度對茵芋插穗不定根發育效應

圖5、圖6和表2方差分析表明：（1）不同激素濃度水平對茵芋扦插生根的影響作用明顯，且D3>D2>D1>D4>D6>D5>CK，以CK根系均值5.0條·株-1為基準，與其它6種激素濃度比增為141.8%，101.8%，95.6%，86.6%，69.2%，66.6%。（2）在相同基質中，不同激素濃度水平對插穗不定根發育影響效應明顯，A10基質在D3條件下的不定根發育最優，A10、A12、A15在D3條件下的不定根促進效應也較突出。（3）由于A×C交互作用不顯著，A×D交互效應顯著，因此進一步對激素C1、C2、C3、C4、C5的不同濃度水平進行差異顯著性檢驗，以便尋找A×D交互效應來源，結果表明除了C4不顯著外，其它激素在不同濃度處理間均達極顯著差異。其中，C1（IBA+NAA）在D1、D2、D3、CK等4種濃度水平中，以D3即（1 200+1 200） mg·L-1的激素濃度對茵芋根系發育的促進效應最突出，平均單株根系條數與CK比增156%；C2 即IAA+NAA（1∶1）在D1、D2、D3、CK等4種濃度水平中，也是D3即（1 200+1 200） mg·L-1的激素濃度對茵芋根系發育的促進效應最突出，平均單株根系發育條數與CK比增127.6%；C3（IBA）在D4、D5、D6、CK等4種濃度水平中，以D6即（1 200 mg·L-1）的激素濃度對茵芋根系發育的促進效應最突出，平均單株根系發育條數與CK比增121%；C5（NAA）在D4、D5、D6、CK等4種濃度水平中，以D4即400 mg·L-1的激素濃度對茵芋根系發育的促進效應最突出，平均單株根系發育條數與CK比增136.2%。（4）激素C4即IAA在D4、D5、D6、CK等4種濃度水平中對茵芋根系發育的影響未達顯著差異，且4種濃度水平的平均單株根系發育條數基本一致，分別為6.94，6.19，6.69和5.0條。此結果一方面說明IAA在濃度水平間的促進作用差異小，另一方面也說明IAA對根系發育的作用較弱，不宜單獨使用于茵芋根系的發育促進。綜合分析表明，A×D對不定根發育影響的交互效應主要來源于基質A10×D3、A12×D3和A15×D3。

3 結論與討論

在植物扦插繁殖中，插穗能否生根決定了扦插成活率，成活率決定了成苗率。因此，插穗的不定根能否成功誘導與發育，便是扦插繁殖的關鍵。制約茵芋扦插生根成活和成苗的因素繁多，它與控制不定根萌發的內源激素含量和內源激素形成機制直接相關，也直接受扦插基質、扦插季節、溫度、濕度、光源等外部環境影響，還與插穗質量、穗條制作方式、生根類型、生根進程、生理代謝功能、煉苗過程等直接相關。本研究以持續5年對野生茵芋生物生態學特性的調查觀察為基礎開展田間試驗，分析影響不定根誘導發育因素，取得如下結果以供參考與討論。

（1）16種基質、5種激素及其不同濃度處理對茵芋插穗不定根發育具有顯著或極顯著的促進效應。不同因素及其處理之間，對茵芋插穗不定根的發育存在明顯分化效應，參試處理的總平均根系條數為8.4條·株-1，處理中最多不定根為24條·株-1，最少為2條·株-1。

（2）本試驗采用的16種基質類型，對茵芋插穗不定根發育具有極顯著分化效應。其中，對插穗不定根促進效應較突出的為珍珠巖+泥炭（6∶4）、珍珠巖+河沙（6∶4）、珍珠巖+泥炭+河沙（3∶4∶3）、珍珠巖+紅心土（4∶6）、珍珠巖+紅心土（6∶4）、珍珠巖+泥炭+紅心土（3∶4∶3）等6種基質類型，尤其以珍珠巖+泥炭（6∶4）最優、平均不定根為11.2條·株-1。本試驗中的12種混合基質對插穗不定根發育的促進效應明顯優于珍珠巖、泥炭、紅心土、河沙等4種純基質類型，混合基質的疏松性、透水透氣性能良好，有利于不定根發育。這與前人研究成果相一致，即良好的氣—水平衡有利于促進插穗不定根形成、增強根系活力[8-9]。

（3）IBA+NAA、IAA+NAA、IBA、IAA、NAA等5種激素對茵芋插穗不定根發育都具有明顯促進作用，與清水對照處理相比較，不定根發育分別增加86.0%，83.8%，76.6%，66.2%，24.0%，表明所選用的外源激素能夠有效改善茵芋的植物生理功能，從而對茵芋插穗不定根的發育發揮促進效應。其中，IBA+NAA（1∶1）的促進作用最突出，IAA+NAA（C2）次之，IAA（C4）最差；另外，混合激素對根系發育的促進作用優于單項激素。

（4）本試驗中，激素和激素濃度對茵芋插穗不定根發育均有明顯促進效應，而且激素濃度的促進效應明顯大于激素處理和清水對照。參試的5種激素類型中，除了IAA的濃度效應不顯著以外，IBA+NAA、IAA+NAA、IBA、NAA等4種激素對茵芋插穗不定根發育具有顯著的濃度效應，IBA+NAA以D3即（1 200+1 200） mg·L-1濃度最優，IAA+NAA也是D3濃度最優，IBA以1 200 mg·L-1激素濃度最優，NAA以400 mg·L-1濃度最優。由于IAA及其不同濃度的效應都不明顯，因此，IAA不宜單獨使用于茵芋根系的發育促進。另外，雖然基質與激素對茵芋插穗不定根發育的交互作用不顯著，但是，基質與激素濃度的交互效應存在極顯著差異，綜合分析表明交互效應來源，主要為基質A10珍珠巖+泥炭（6∶4）、A12珍珠巖+河沙（6∶4）、A15珍珠巖+泥炭+河沙（3∶4∶3）與激素濃度（1 200+1 200） mg·L-1（D3）所產生的交互促進作用。

（5）有利于茵芋插穗不定根發育的最佳組合為：珍珠巖+泥炭（60%∶40%），IBA+NAA激素及其（1 200+1 200） mg·L-1的激素濃度。

（6）茵芋不定根發育主要為皮部生根型，不定根從插穗基部的皮部裂口或皮孔處生根。茵芋插穗具有較強生根能力，雖然采用清水浸泡穗條基部的生根率也可達到90%，但是根系條數與根長明顯弱于激素處理。試驗表明5種激素處理能夠顯著提高插穗生根區的激素水平，提高插穗的IAA氧化酶、過氧化酶活性和加速淀粉、蛋白質水解和糖代謝[10]，從而改善插穗生理代謝功能，進而促進茵芋插穗不定根生長發育和提高扦插繁殖的成活率和成苗率。

致謝：何國生教授、黃青山高工、陳國興高工參加茵芋野外種質調查與材料提取，黃金華高工、阮淑明副教授、郭潔助工、原花協陳子望副會長、陳巧妍總經理、張文融總經理、檀寶林總經理、阮宜煥總經理、阮桂琴副調研員等在試驗研究中給予大力支持與幫助，特此感謝！

參考文獻：

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