不同生育期漬水寡照對小麥產量構成的影響

劉楊++石春林++宣守麗++魏秀芳++駱宗強++侍永樂

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2016.10.030

摘要：連陰雨是長江中下游地區小麥生產面臨的主要氣象災害，漬水（漬害）和寡照（陰害）2種脅迫作用，是造成該地區小麥減產的主要原因。為定量研究漬水和寡照及其協同作用對小麥產量構成的影響，本研究選取該地區常見的小麥品種寧麥13和揚麥13號，在拔節期和灌漿期，設置對照、漬水、寡照和漬水+寡照4種處理，以及3種不同脅迫持續時間（5、10、15 d）的盆栽試驗，觀測不同處理對小麥產量構成的影響。結果表明，未發生脅迫作用情況下，揚麥13號的產量高于寧麥13。拔節期寧麥13對漬水和寡照的耐受性要高于揚麥13號，灌漿期寧麥13和揚麥13號對漬水和寡照的耐受性相近。此外，拔節期不同脅迫對小麥造成的減產呈現為漬水>漬水+寡照>寡照，表明寡照在拔節期對漬水脅迫存在補償作用，而灌漿期不同脅迫對小麥造成的減產呈現為漬水+寡照>漬水>寡照，表明灌漿期寡照對漬水脅迫存在疊加作用。結果表明，連陰雨造成小麥減產與小麥所處生育期有關，建立小麥生長模型漬害和陰害模塊時，應考慮小麥所處生育期對其產量構成影響的差異。

關鍵詞：冬小麥；漬水；寡照；產量構成

中圖分類號： S512.104；S422文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）10-0124-03

收稿日期：2015-11-03

基金項目：國家公益性行業（農業）科研專項（編號：201203032）；江蘇省科技支撐計劃（編號：BE2012391）；江蘇省農業科技自主創新資金[編號：CX（12）3055]。

作者簡介：劉楊（1986—），男，江西宜春人，博士，助理研究員，主要從事農業氣象研究。E-mail：luisyang@126.com。

通信作者：石春林，博士，研究員，研究方向為農業氣象與作物模型。E-mail：shicl@jaas.ac.cn。長江中下游平原是全國冬小麥重要產地之一，但由于該地區多實行稻—麥輪作制度，前茬種植水稻往往導致土壤黏重、透氣性和排水性差[1]。此外受季風氣候影響，每年3—5月是江蘇省（尤其是淮河以南地區）陰雨多發季節[2]，恰逢冬小麥關鍵生長期（返青拔節期、抽穗開花期以及灌漿乳熟期）[3]，是冬小麥漬害高發時期。土壤漬水后，土壤中的氧氣含量快速下降[4]，影響根系生長和養分吸收[5]，降低莖稈氮磷鉀的含量[6]，造成葉綠素分解、葉片生長停滯、氣孔關閉[7-8]，進而導致光合作用的下降，灌漿時間縮短，從而影響小麥產量[9-10]，已引起學者們的廣泛關注[11]。已有不少學者采用盆栽或小區試驗的手段，研究不同生育期漬害對小麥產量構成的影響。范雪梅等在開花至成熟期開展的小區漬水試驗表明，小麥灌漿期漬水加速旗葉衰老，導致灌漿速率和粒質量下降[12]。鄭春芳等采用盆栽試驗，研究花后漬水對小麥籽粒產量及蛋白質和淀粉積累與組分的影響，結果表明，花后漬水顯著降低小麥花前貯藏氮素（花前貯藏干物質）轉運量和花后同化氮素（花后同化物）輸入籽粒量，從而導致小麥籽粒產量、蛋白質和淀粉產量顯著降低[13]。

在實際連陰雨過程中，寡照（陰害）往往伴隨漬害發生。與漬害類似，已有研究表明寡照減少輻射量，破壞葉片光合作用[14]、降低葉面積指數[15]，從而減少作物干物質積累和籽粒產量[16-17]。但也有研究表明，作物在寡照發生時往往存在補償機制，如增加倒三葉的光合速率[15]，增加營養器官中干物質向籽粒分配[18]等。因此寡照對產量的影響與寡照程度以及作物品種有關[18]。

雖然已有不少研究評估漬水和寡照對小麥產量構成的影響，但前人通常忽略連陰雨過程中漬害和寡照的協同作用，且未考慮在不同生育期漬害和寡照對小麥產量影響可能存在差異。因此本研究采取盆栽試驗，選取江蘇冬小麥主栽品種（寧麥13和揚麥13號），在拔節期和灌漿期進行不同持續時間的漬水、寡照及漬水+寡照試驗模擬連陰雨對小麥的脅迫作用，研究不同脅迫對小麥產量構成的影響，為完善小麥生長模型做數據準備。

1材料與方法

1.1試驗設計

本試驗于2013年11月至2014年5月在江蘇省農業科學院試驗場進行。供試品種為寧麥13和揚麥13號，播種期為11月5日。試驗用缽為直徑25 cm、高20 cm的塑料桶，每桶在底部鉆取7個小孔（直徑約1 cm）用于排除過量水分。盆栽用土取自江蘇省農業科學院試驗場表土（馬肝土，質地為黏土，耕層土壤有機質13.70 g/kg，速效氮54.95 mg/kg，速效磷24.25 mg/kg，速效鉀105.03 mg/kg，pH值7.84），每缽裝風干土12 kg，用水沉實后播種。播種密度為每盆4穴，每穴3苗，于3葉期間苗，每穴保留1棵苗。采用常規施肥管理方法，小麥生長期施純N 225 kg/hm2，基肥和追肥分配比例為 6 ∶4，60%的基肥于播種時施下（以復合肥形式），40%的追肥于拔節期施下（以尿素形式）。

脅迫處理分別于小麥拔節期（3月5日）和灌漿期（4月18日）開始，設置對照（常規水分管理和光照條件）、漬水（保持水層在土表1～2 cm）、寡照（覆蓋遮陽網遮擋80%太陽輻射）和漬水+寡照（水層在土表1～2 cm，同時覆蓋遮陽網遮擋80%太陽輻射）4個處理。各脅迫處理均設置3個持續時間，分別為5、10、15 d。每個處理保留2盆至小麥完熟，單株收獲，測定小麥產量構成，包括每株產量、每株穗數、每穗粒數，并換算千粒質量。

1.2數據分析

不同處理間采用SPSS 16.0軟件進行方差分析，均值的多重比較采用LSD檢驗，P<0.05表示差異顯著性。

2結果與分析

2.1拔節期連陰雨對小麥產量構成的影響

拔節期各脅迫處理對小麥穗數的影響均較小，各處理與對照相比沒有顯著差異（表1）。2個品種的穗粒數在拔節期對寡照均不敏感，不同持續時間脅迫與對照相比沒有顯著差異；漬水脅迫15 d后，寧麥13和揚麥13號穗粒數均顯著下降。拔節期寡照脅迫下小麥千粒質量沒有顯著變化；漬水及漬水+寡照脅迫下，寧麥13千粒質量下降并不顯著，而揚麥13號無論漬水或漬水+寡照，當脅迫時間達到一定程度時，千粒質量均明顯下降。

隨著拔節期漬水時間的增加，2個品種小麥的產量均呈下降的趨勢（表1）。漬水15 d后，寧麥13和揚麥13號的每株產量分別為9.57 g和9.40 g，與對照（寧麥13和揚麥13號分別為14.25 g和15.97 g）的差異達到顯著水平。寡照和漬水+寡照對產量的影響與小麥品種有關，寧麥13在寡照和漬水+寡照的脅迫下，產量有所下降，但均未達到顯著水平，而揚麥13號無論在寡照還是漬水+寡照的脅迫下，產量下降都較為明顯，分別在15 d和10 d的處理后達到顯著水平（P<0.05）。綜合來看，漬水對小麥產量的影響最大，2個品種的產量減少均達到顯著水平，同時也低于相同持續時間的漬水+寡照脅迫。此外，雖然對照處理下揚麥13號產量高于寧麥13，但揚麥13號在不同脅迫處理下，產量下降均達到顯著水平，且均值低于寧麥13，表明寧麥13在拔節期相比揚麥13號有較好的耐漬和耐陰能力。

綜合來看，拔節期3種脅迫造成小麥減產幅度呈現為漬水>漬水+寡照>寡照。寡照對小麥產量的影響最小。寧麥13僅漬水造成的減產達到顯著水平，主要是由于穗粒數下降。而揚麥13號在3種脅迫下均有不同程度的減產，漬水造成的減產主要是因為穗粒數和千粒質量下降，而寡照和漬水+寡照造成的減產的主要原因分別是穗粒數和千粒質量下降。

2.2灌漿期連陰雨對小麥產量構成的影響

灌漿期各脅迫處理對穗數和穗粒數的影響沒有明顯規律，這主要是因為小麥在灌漿期已進入生殖生長后期，穗數和穗粒數已基本固定，因此灌漿期漬水、寡照及漬水+寡照的脅迫對穗數和穗粒數的影響較小。灌漿期各脅迫處理對千粒質量的影響最大，隨著脅迫時間增加，千粒質量均出現不同程度下降（表2）。當脅迫時間達到15 d時，3種脅迫下小麥千粒質量與對照相比，均出現顯著下降，且千粒質量呈現為寡照>漬水>漬水+寡照。表明漬水比寡照對小麥千粒質量的影響更大，而灌漿期寡照對漬水脅迫存在疊加作用。

2個品種小麥的產量在灌漿期隨漬水時間的增加呈下降的趨勢，且漬水15 d后，寧麥13和揚麥13號的每株產量分別為9.2 g和11.48 g，顯著低于對照。漬水+寡照在中短期造成的減產與漬水脅迫相近，但15 d后的產量低于漬水（表2）。

灌漿期3種脅迫對小麥均存在減產的作用，且不同脅迫處理造成的減產程度呈現為漬水+寡照>漬水>寡照，與對小麥千粒質量的影響一致，表明灌漿期3種脅迫造成小麥減產，且主要由小麥千粒質量下降導致。

3討論與結論

漬水脅迫在拔節期和灌漿期，均造成小麥嚴重減產，且減產程度隨漬水的持續時間延長而加劇。漬水15 d后，寧麥13和揚麥13號在2個生育期的減產可達28%～41%，均達到顯著水平（P<0.05），與前人研究[10]相近。但不同時期漬害減產的原因不同，拔節期漬水對小麥穗粒數的影響較大，漬水15 d后穗粒數均顯著下降，表明拔節期長期漬水影響小麥孕穗過程。此外拔節期漬水也不同程度降低小麥千粒質量，這主要是因為漬水造成葉綠素分解，葉片生長停滯，導致光合作用下降[7-8]。小麥在灌漿期已進入生殖生長后期，此時漬水對穗數和穗粒數沒有明顯影響，主要是通過降低小麥千粒質量降低小麥產量。灌漿期漬水15 d后，寧麥13和揚麥13號的千粒質量僅分別為27.76、33.88 g，低于對照（寧麥13和揚麥13號分別為42.51、46.89 g）和拔節期的相同處理（寧麥13和揚麥13號分別為36.39、40.57 g），表明灌漿期漬水嚴重阻礙小麥灌漿過程。

隨著氣溶膠和大氣污染物的增加，寡照對作物生長的影響呈增大的態勢。長期氣象觀測數據表明中國太陽輻射量每10年下降2.5%～2.7%[15]，寡照也成為制約長江下游小麥產量的因素之一[19]。本研究結果表明，寡照不同程度減低小麥產量，但不同生育期寡照對小麥產量的影響存在差異。拔節期寡照造成小麥減產幅度較小，而灌漿期寡照造成小麥減產幅度明顯增大。這主要是因為拔節期寡照結束后，小麥恢復期較長（>60 d），因此拔節期寡照脅迫下的穗數、穗粒數和千粒質量與對照相比沒有顯著差異。而灌漿期寡照脅迫結束后，小麥恢復期較短（<30 d），導致小麥灌漿過程受阻且難以恢復，因此灌漿期寡照脅迫下千粒質量低于拔節期的相同處理。

在實際連陰雨過程中，漬水和寡照往往同時發生，單獨設置漬水或寡照往往不能反映連陰雨對小麥產量的實際影響。通過設置漬水+寡照的協同試驗，本研究的結果表明，不同生育期小麥對漬水+寡照脅迫的響應存在差異。拔節期漬水+寡照造成的減產幅度小于漬水，而灌漿期漬水+寡照造成的減產幅度大于漬水，表明寡照在拔節期對漬水脅迫存在補償作用，在灌漿期存在疊加作用。漬水+寡照在不同生育期影響存在的差異，這可能與脅迫結束后的恢復過程有關。已有研究表明，作物耐漬機制與漬后恢復機制存在顯著差異[20]。作物在寡照脅迫下，往往存在補償機制，如增加底部葉片的葉面積和光合速率[15]，因此拔節期寡照對產量影響較小，且對漬害脅迫存在補償作用。而灌漿期小麥底部葉片已進入衰老期，無法增加葉面積和光合速率，同時漬水脅迫加速小麥旗葉衰老[1]，因而灌漿期寡照對漬害脅迫存在疊加作用。此外，脅迫結束后恢復時間的長短進一步造成漬水+寡照在2個時期不同的產量影響，拔節期脅迫結束后小麥至收獲的恢復期大于60 d，而灌漿期脅迫結束后小麥恢復期小于30 d，較短的恢復時間使得灌漿期漬水+寡照造成更嚴重的小麥減產。本研究結果表明小麥受脅迫后恢復期內生理特性的變化對小麥產量有重要影響，具體還有待進一步研究。

拔節期和灌漿期漬水、寡照和漬水+寡照3種脅迫均造成小麥不同程度的減產，且不同時期漬水+寡照對產量存在不同影響。拔節期漬水+寡照造成的減產低于漬水，而灌漿期漬水+寡照造成的減產大于漬水。表明寡照在拔節期對漬水存在補償作用，而在灌漿期對漬水存在疊加作用，與小麥漬后恢復過程有關。目前的小麥作物模型中，用于建模的試驗數據往往僅設置漬水處理，難以全面評價連陰雨對小麥產量的影響，而本研究的結果可對模型的這一問題提供訂正依據。

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