水分和土壤因子對濕地植被演替影響的研究概述

高大珍 崔守斌 苑澤寧*

(1 黑龍江省哈爾濱師范大學生命科學與技術學院 150025； 2 黑龍江省寶清七星河國家級自然保護區管理局 雙鴨山 155600)

我國現有濕地總面積約5.36×107ha，而過去10年間濕地面積減少了約3.39×106ha，濕地恢復和保護工作迫在眉睫。濕地植物作為主要初級生產者，在濕地恢復和保護中發揮著重要作用，被譽為濕地生態系統的“工程師”。我國濕地分布廣泛，濕地生態環境多樣化，環境因子對濕地植被演替的作用機制也相對復雜。植被對生存環境的選擇首先是對水分和土壤的選擇，水分和土壤因子對植被演替的影響顯著。因此，研究水分及土壤因子對濕地植被演替的影響機制具有重要的現實意義。本文綜述水深梯度、地下水埋深、土壤鹽分和養分等因子對我國濕地植被演替的影響機制，為濕地保護和恢復及濕地植被演替規律的研究提供參考。

1 水分對濕地植物分布格局的調控作用

1.1 水深梯度下的濕地植被分異特性 濕地植物的空間分布與其對水分的響應密切相關，濕地水深梯度是重要的環境梯度，它控制著植物的分布和物種的豐富度[1～3]。例如，隨著水深的變化，黃河三角洲濕地植被類型、物種多樣性和植被蓋度等均會隨之發生顯著的變化。當水深為-30～40 cm時，優勢物種為蒲草和蘆葦，物種最為豐富，植被蓋度最大；當水深為-30～-50 cm時，土壤鹽堿化程度較大，翅堿蓬為優勢植物，物種多樣性降低；當水深低于-50 cm 時，地表較為干旱，鹽堿化程度降低，荻和白茅為優勢物種，植被類型變為耐干旱植被[4]。水深對蘆葦生態特征的影響表現為：在不同水深梯度下，蘆葦的蓋度、密度、高度和葉寬等差異很大；平均株高和莖粗隨平均水深的增加而遞增，平均密度和蓋度在平均水深為0.3 m時達到峰值，蘆葦通過改變自身的高度、莖粗、群落密度來適應不同水環境的脅迫。

水深梯度的季節性變化使植被分布和優勢種隨著隨季節而發生明顯的動態變化。在長江下游的北固山濕地，枯水期濕地處于陸相狀態(2～4月)，群落優勢種為虉草單優種群；平水期濕地水陸交替出現(4～6月)，優勢種為虉草—蘆葦共優種群；豐水期濕地處于水淹狀態(6～11月)，優勢種是蘆葦—酸模葉蓼共優種群，體現出水分因子的時空作用特性[5]。

1.2 地下水位對濕地植被演替的影響 在無明顯氣候垂直差異的區域，地下水位對植物群落的空間分布起著決定作用[6]，尤其是在干旱生態脆弱區。塔里木河下游地下水位的下降和土壤水分的喪失使植被退化嚴重，隨著地下水埋深的增大，植物群落由喬木、灌木、草本群落逐漸演變為喬灌群落，直至單一灌木群落。在輸水生態工程后，河道附近淺層地下水位抬升，天然植被對地下水位變化表現出明顯的響應：如駱駝刺、羅布麻、花花柴等成片出現，耐旱的喬木、灌木的生長也得到恢復[7]，表明在干旱地區地下水對植被生長、輸水生態工程對植被恢復的重要意義。

研究地下水埋深與物種生態特性之間的關系，可為地下水資源的合理開采提供參考和借鑒。研究表明在一定水埋深限度內，物種覆蓋度、豐富度與地下水埋深呈負相關[8]：如蘇貝淖灘地在水埋深小于1.6 m的區域內，植物群落總蓋度與地下水埋深呈負相關；但在水埋深大于1.6 m的范圍內，植被蓋度不受影響，說明該水位是生態交錯帶的臨界水位。而羊草、灰蒿、沙蒿等旱生物種與地下水無依賴關系，不受水埋深控制，在這些物種分布的區域開發利用地下水資源，對該區域生態環境不會產生明顯影響[9]。通過不同地下水埋深對植被演替影響的研究，可預測地下水資源開發后植被的變化趨勢[9]，有助于合理利用地下水資源。

2 土壤因子對濕地植物分布格局的調控作用

2.1 土壤鹽分是濕地植被演替的主要驅動力 濕地土壤是植物群落發生、發展的物質基礎，是自然的時空連續體。植被演替的過程是植物與土壤相互影響和作用的過程。土壤空間異質性降低了不同植物對資源的競爭[10]，影響植物的分布。其中，土壤鹽分是影響濕地植被演替的主要因素之一。土壤鹽分的影響主要表現在鹽沼和灘涂濕地植被演替過程中。特別是鹽沼濕地，植被地帶性分布明顯受土壤含鹽量的影響[11]。黃河三角洲濕地隨土壤鹽分的降低，呈現鹽生植被向淡水植被的正向演替，即鹽地堿蓬群落→檉柳—鹽地堿蓬群落+蘆葦群落→蘆葦—鹽地堿蓬群落→蘆葦群落[12]。這是由于鹽沼植被的生長使泥沙淤積，提高了海岸高程，使濕地受潮水淹沒的時間和范圍發生變化，鹽度的變化有利于淡水植物的生長，促使演替向淡水方向進行[13]。

同時，隨著離海距離的增加，可溶性鹽含量逐漸降低，群落優勢種由鹽生植物逐漸過度為耐鹽能力弱的植物[14]。植被的正向演替改善土壤的理化性狀，增加含水量和有機質含量，改善植被生存的微環境，進而促進群落演替進程。

隨著土壤含鹽量的降低，植被演替并非均呈正向演替：如紅樹林濕地植物群落的發展趨勢呈現類型簡單、層次單一，群落演替多趨向于逆向演替過程。先鋒群落由適應性強的物種構成單優群落，演替中期的優勢樹種適應含鹽量高的土壤，形成典型的紅樹林群落，演替后期隨著土壤高度脫鹽化，含鹽量降低，半紅樹林逐漸取代紅樹林，向海岸林過渡。可見，研究紅樹林群落演替規律并監測其演替趨勢是保護該物種的重要途徑[15]。

2.2 土壤養分制約濕地植被的分布 濕地土壤是濕地植物所需有效化學物質的重要儲存地，濕地土壤處于不斷淤積和更新的動態過程，土壤有機質、養分等因子處于不斷的變化中[16]，不同植物對土壤養分的需求也存在差異[17，18]。因而，土壤養分對濕地植被分布的制約作用比較明顯。

土壤養分的變化對濕地植被分布的影響隨濕地的地理位置和含鹽量等因素的不同而不同。例如，隨著土壤全N、速效P、速效K和有機質含量的降低，寧夏四兒灘濕地植被分布格局為濕生帶(沼澤濕地植被)→交錯帶(草甸植被)→旱生帶(草原植被)。該濕地所處位置較低，水面流動性較小，濕地的入水量少，土壤養分的下降制約了濕地植被的分布[19]。另有研究表明，較高的土壤養分有利于旱生群落的發展，如在土壤有機質、全N、堿解N、速效P含量升高的情況下，東營境內濕地植被演替的趨勢為光板地→鹽地堿蓬群落→檉柳群落→白茅群落[20]。這種演替趨勢的形成還與土壤含鹽量對植被分布的影響有關。

隨著演替的進展，植被對土壤的改良作用比較顯著。例如，隨著東營境內濕地植被的正向演替，土壤有機質和全N等養分的累積增加，這與植物枯落物歸還土壤，改善土壤肥力有關。同時，土壤孔隙狀況和滲水性能得到改善，進一步降低土壤表層鹽分的積累，促進植被的正向演替[20]。植被演替過程體現了植被對土壤不斷適應和改造的過程，植物地下部分根系的生長發育及土壤微生物的作用可以直接改善土壤的性質，而地上部分則可通過改善生態系統小氣候，對土壤的理化性質間接產生影響。

2.3 土壤水分和鹽分交互作用與植被演替的耦合關系 植物在水、鹽脅迫下，其分布趨向于具有競爭優勢的區域，進而形成沿水深和土壤鹽分梯度的帶狀分布格局，植被對環境因子協同作用的響應更深入地揭示環境因子與濕地植被間的耦合關系。例如，黃河三角洲濕地的高水深、低鹽分地區，以穗狀狐尾藻等水生植物為優勢種，而低水深、高鹽分地區，則以檉柳、翅堿蓬等典型鹽生植物為優勢種。這兩個區域植物群落多樣性較低。在中等水深和鹽分的過渡區域以蘆葦、荻、旱柳等為優勢種，生物多樣性最高。植被在土壤鹽分和水深梯度下的生態位分化現象，揭示了水、鹽交互作用使濕地植物呈帶狀分布的機制[21]。

例如，野鴨湖濕地土壤水鹽與植物群落演替的耦合關系研究表明，在水鹽的交互作用下，該區域植被的分布、生存和演替主要受控于土壤水鹽條件，而人類活動會使濕地水鹽條件發生變化，進而影響到植物的生存空間。因此，建立植物群落變化與土壤水鹽間的耦合關系，可為預測群落動態和關鍵類群的發展提供重要信息[1～3]。

3 展望

目前，我國約32%的濕地處于生態狀況“差”的等級。國家林業局劃定了“到2020年全國濕地面積不少于8億畝”(1畝合1ha/15)的濕地保護紅線，加強濕地恢復進程中濕地植被演替規律和環境因子作用機制的研究對濕地恢復和保護具有重要的指導意義。今后宜加強以下三方面的研究。

3.1 加強濕地植被演替進程中不同環境因子交互影響的研究 不同環境因子之間的協同作用對植被演替的影響是重要的研究內容。例如，溫度變化對植物光合有機物合成起重要作用，同時還會影響土壤水分和溫度、空氣濕度等環境因子，這些環境因子與光照協同影響光合生產。

因此，加強不同環境因子對濕地植被演替的交互影響的研究，深入揭示植被演替規律及與環境因子間的相互關系，有助于全面地闡述環境因子在濕地植被演替進程中的協同作用機制。

3.2 加強濕地植被時間結構及與環境因子耦合關系的研究 濕地植被的時間結構所反映的生長節律和物候規律，在時間序列上說明不同季節和不同年份間植被的變化規律及趨勢。今后需進行以下幾個方面的研究工作：①加強植被分布的時間格局多樣性研究，從不同時空尺度上深入探討植被與環境因子間耦合機制；②加強群落中優勢物種生態屬性的研究，建立環境因子數值模型和植被生態模型的耦合關系，闡明物種功能屬性間的規律和植物群落對環境的適應策略；③預測環境變化對植被的影響及植物對全球變化的響應，為退化濕地的生態恢復和重建及濕地保護和管理提供理論依據。

3.3 加強濕地植被與土壤微生物協同演替的研究 土壤微生物在降解有機質和土壤養分循環中起重要作用，進而影響植物群落動態及土壤結構。土壤細菌與真菌的生物量和多樣性隨著退化生態系統的恢復呈增加趨勢，植物物種的豐富度和均勻度對土壤微生物繁殖及豐度等產生很大影響。因此，研究植被演替進程中與植被間相互作用的土壤微生物類群，探討土壤微生物與濕地植被間的協同演替機制，闡釋土壤微生物在脆弱生態區域修復和植被演替中的作用，不僅可為濕地生態恢復進程和評價恢復效果提供科學指標，還可為提高植被生態恢復效果的復合微生物制劑的研制提供指導。