細胞中的馬達分子

張艷馥 沙 偉

(黑龍江省齊齊哈爾大學生命科學與農林學院 161006)

馬達分子也稱為馬達蛋白、分子發動機或機械化學酶，是一類可以將ATP中的化學能轉變為機械能來進行細胞中的貨物運輸或運動的蛋白分子。目前所知的以ATP作為能量來源的馬達分子超家族主要包括肌球蛋白、驅動蛋白和動力蛋白。

1 肌球蛋白

肌球蛋白是與微絲(又稱為肌動蛋白絲)結合的馬達分子，其最早在哺乳動物的骨骼肌組織中分離得到，也廣泛存在于其他真核細胞中。

1.1 種類 現已鑒定的肌球蛋白約有十幾種，其中的肌球蛋白Ⅰ和肌球蛋白Ⅱ是兩個較大的家族，肌球蛋白Ⅴ研究得也較多。

1.2 結構 幾乎所有的肌球蛋白都是由重鏈和輕鏈構成，并組成三個功能不同的結構域：①頭部結構域是最保守的，含有與微絲和ATP結合的位點，是產力區域；②α螺旋頸部是與頭部相鄰的結構域，與頭部活性調節有關；③尾部結構域差異較大，由于尾部是與質膜或細胞器膜結合的部位，因此結合的特異性由尾部決定。不同的肌球蛋白在結構上既相似又有差別，最大的區別是同頸部結合的輕鏈的數量和類型的不同[1]。

1.3 功能 不同的肌球蛋白有不同的功能，其中較重要的功能是肌球蛋白Ⅱ為肌肉收縮和胞質分裂提供動力：①肌球蛋白束構成粗肌絲，通過頭部結合在細肌絲上，構成骨骼肌肌原纖維的最基本收縮單位——肌節，并通過肌球蛋白頭部結合的ATP的水解來發生結構變化，從而完成肌纖維收縮的過程；②動物細胞胞質分裂所形成的一種結構稱收縮環，其中含有肌動蛋白纖維和肌球蛋白，肌球蛋白可將鄰近的反向平行的肌動蛋白纖維拉到一起，縮短環的周長，使胞質發生分裂；③植物細胞胞質分裂形成成膜體，其中含有肌球蛋白、肌動蛋白和微管，三種組分同時參與才能使成膜體行駛功能完成植物細胞胞質的分裂；④肌球蛋白Ⅰ和Ⅴ則涉及細胞骨架和膜之間的相互作用，如膜泡運輸等。

2 驅動蛋白

驅動蛋白是1985年在魷魚巨大軸突中分離得到的馬達蛋白，由龐大的基因家族編碼，成員遍布所有的真核細胞。驅動蛋白是與微管結合的馬達分子。

2.1 種類 魷魚巨大軸突中所發現的驅動蛋白分子通常被稱為“常規驅動蛋白”，是相關蛋白超家族的一員，根據基因組序列分析，估計哺乳動物能產生50種以上不同的驅動蛋白相關蛋白[2]。

2.2 結構 驅動蛋白為四聚體，含有兩條重鏈和兩條輕鏈。有一對球形的頭和扇形的尾，頭尾之間是纖維狀的軀干結構，在頭和軀干之間有頸結構：①每個頭部都有結合微管的部位，并有與ATP結合的位點，ATP水解產生能量，因此頭部是產生動力的電機；不同驅動蛋白家族相關蛋白頭部含有相關氨基酸序列，反映它們具有共同的進化祖先，并且具有沿微管運動的相似功能；②驅動蛋白的移動方向與頸部結構的特異性有關；③尾部具有結合貨物的結構域，不同驅動蛋白的尾部序列有較大的變異，以運送不同的貨物。

2.3 功能 不論在動物還是植物細胞中，驅動蛋白都參與小泡、線粒體、溶酶體、染色體及其他細胞骨架纖維的運輸以及有絲分裂紡錘體的形成。在驅動蛋白超家族中，除一個小的亞家族外，絕大多數驅動蛋白是沿微管負端向正端移動(微管主要成分為α-微管蛋白和β-微管蛋白，兩者靠非共價鍵結合以異二聚體的形式存在，故微管整體上具有極性)。大多數細胞中微管的排列是正端遠離細胞中心。例如，在神經細胞軸突中，微管正端面向軸突末端，負端面向胞體。所以驅動蛋白在細胞中將小泡或細胞器運向細胞質膜一側，此稱為順行運輸。動粒是染色體與紡錘體微管相互作用的主要部位，在動粒中存在驅動蛋白，表明驅動蛋白與動粒同微管蛋白的結合有關。在成膜體中已經分離出屬于驅動蛋白超家族的馬達分子，表明驅動蛋白參與成膜體的形成[3]。

3 動力蛋白

動力蛋白也是與微管結合的馬達分子。

3.1 種類 1963年發現了第一個與微管相關的馬達蛋白，作為鞭毛和纖毛的運動蛋白被命名為胞質動力蛋白。與驅動蛋白一樣，動力蛋白也是一類廣泛分布于真核細胞中的馬達分子。胞質動力蛋白有兩種形式，鞭毛形式和細胞質形式[1]。

3.2 結構 動力蛋白是一種巨大蛋白質，通常由兩條相同的重鏈和多種中等鏈和輕鏈組成，重鏈形成兩個較大的球狀結構域為“頭部”，是結合微管的區域，也是產力結構域，尾部為結合貨物的區域，在頭和尾結構域中間含有桿狀區域。通常情況下胞質動力蛋白并不直接與膜性貨物直接結合，而需要一個稱為動力蛋白激活蛋白的中介多亞基復合物介導兩者的結合。

3.3 功能 細胞質形式的動力蛋白參與小泡和細胞器的運輸，以微管作為軌道，通常向微管負極進行轉運；在有絲分裂過程中參與染色體的向極運動。鞭毛形式的動力蛋白是一種多頭的發動機蛋白，為多亞基的ATP酶。在纖毛和鞭毛的結構中，動力蛋白的基部與A管相連，頭部與相鄰的B管相連，通過ATP結合和水解的化學能和機械能的轉變而使鞭毛或纖毛產生運動。