被子植物花粉與柱頭間信息傳遞研究進展

蘇云鳳

(黑龍江省哈爾濱師范大學教師教育學院 150025)

岳中輝*

(黑龍江省哈爾濱師范大學生命科學與技術學院 150025)

被子植物的受精作用是指花粉管釋放的一對精子中的一個與卵細胞融合發育成胚，而另一個則與中央細胞的兩個極核融合發育成胚乳的過程。自1898年俄國植物學家發現雙受精現象以后，學界對該現象進行了大量深入的研究。目前已發現植物雙受精的識別是多位點的，包括花粉與柱頭、花粉管與花柱以及雌雄配子之間的識別等[1]，其中任何一個位點的識別受阻都將導致生殖障礙，而花粉與柱頭之間的識別則是決定受精成敗的首要環節，這一環節取決于花粉中的花粉外壁蛋白與柱頭蛋白表膜是否親和[2-3]。在農業生產中，可以利用花粉與柱頭的識別機制克服自交不親和性，從而獲得保持母本性狀的自交種子。還可以利用該機制克服遠緣種屬間的不親和，獲得新的優良品種。對被子植物花粉與柱頭間的信息傳遞及在農業生產上的應用研究進行綜述，可以為進一步研究被子植物受精作用的機理提供基礎生物學資料。

1 花粉與柱頭間信息傳遞的物質基礎

根據成熟時有無溢泌物的存在，被子植物花的柱頭可分為濕型和干型兩類，這兩類柱頭表面都覆蓋一層蛋白質薄膜[4]。干型柱頭表面親水的蛋白表膜是連續完整的，而濕型柱頭溢出物中的蛋白質形成的蛋白表膜往往是不連續的。這兩種蛋白表膜相同點在于都有plantacyanin蛋白參與花粉與柱頭間的識別過程，但兩者的成分差異現在并不完全清楚。研究表明，蛋白表膜上的識別蛋白主要是糖蛋白。例如，蘿卜干型柱頭表膜中的糖蛋白成分為阿拉伯糖、半乳糖、木糖、甘露糖 、葡萄糖和巖藻糖，其中半乳糖和阿拉伯糖所占比例很高，也許與柱頭粘附花粉的功能有關[5]；煙草濕型柱頭表膜中阿拉伯半乳糖蛋白大量表達，能引導花粉管向子房生長，參與識別花粉的過程[6]。

被子植物的花粉壁分為內外兩層，外層含有的活性蛋白即花粉外壁蛋白，可與柱頭蛋白表膜相互識別[7]。與柱頭識別蛋白相同，花粉外壁蛋白的主要成分也是糖蛋白，如楊中漢等[8，9]從西葫蘆花粉壁分離獲得了6種糖蛋白組分。糖蛋白的主要氨基酸組分為絲氨酸、谷氨酸和甘氨酸，主要單糖組分為葡萄糖、半乳糖及阿拉伯糖等。

2 花粉與柱頭間的信息傳遞過程

2.1 自花授粉植物花粉與柱頭間的信息傳遞 自花授粉植物一般是兩性花，雌、雄蕊挨得很近，花粉易于落到同一花朵的柱頭上。許多經濟植物(如大麥、小麥、燕麥、水稻、大豆、豌豆、花生、芝麻、綠豆、馬鈴薯、亞麻和煙草等)都是通過自花授粉來完成受精作用的[10]。一旦自花授粉植物的花粉落到柱頭上，花粉便釋放出外壁蛋白并擴散分布于柱頭表面，在與柱頭表膜蛋白特異性結合后花粉便會萌發，呈現“認可”的親和識別反應。

2.2 異花授粉中花粉與柱頭間的信息傳遞 在長期的自然進化中，異花授粉逐漸取代了自花授粉方式，在植物花朵的受精作用中占主要地位。異花授粉是通過雌雄異株、同株雌雄蕊異花、同花雌雄蕊異熟來實現異花授粉的[11]。異花授粉植物一般對同種異花的花粉具有親和性，對自花或遠緣花粉則不具親和性。一般來說，花粉與柱頭接觸后，幾秒鐘內便釋放外壁蛋白，與柱頭蛋白相互作用。如果兩者是親和的，隨后幾分鐘內由花粉內壁釋出的角質酶前體便被柱頭蛋白質薄膜活化，從而溶解薄膜下方的角質層，使花粉管得以穿進柱頭。如果二者是不親和的，柱頭乳突隨即產生胼胝質，阻礙花粉管的穿透[12]。研究表明，作為識別因子的糖蛋白由特定基因控制，可能具有特殊的結構和結合部位[13]。同株植物的花粉與柱頭親緣關系太近，識別因子的結構相同或相似，會發生排斥反應，故有自交不親和現象；但如果親緣關系相差太遠，則由于識別因子的結構差異太大，結合位點難以相互適應，也不能發生互補親和反應，故有遠緣雜交不親和現象[13]。

3 花粉與柱頭間信息傳遞機制對作物育種的意義

在育種實踐中，現已創造了不少克服自交或遠緣雜交不親和的方法，如花粉蒙導、蕾期授粉、柱頭涂抹處理、柱頭或花柱的切除或移植、子房內授粉、試管受精等。這些方法都是以某種方式干擾或避開了花粉與柱頭的正常識別過程，達到人工強迫受精的目的。例如，利用可使識別蛋白溶解、沉淀和變性的化學藥劑處理油菜的柱頭，使柱頭上的識別蛋白喪失識別和阻礙花粉的能力，從而使油菜自交親和[14]；將梅花花粉滅活后與其他李屬植物花粉混合，混合的花粉授在梅花柱頭上，使柱頭無法識別不親和的花粉，可以克服梅花與其他李屬植物種間雜交不親和性[15]。每種授粉方式都有其各自的優點，利用花粉與柱頭的識別機理打破不親和障礙，將不同的授粉方式靈活運用于農業生產中，可以選育良種和創造出新的雜交種，為國民經濟服務。

4 小結

花粉與柱頭間信息傳遞的研究不僅對于闡明雌雄識別機理、探討受精障礙的原因具有重要理論價值，同時也可以為克服自交和遠緣雜交的不親和性、進行植物遺傳育種創新研究及培育農作物優良品種，提供理論指導。隨著被子植物花粉與柱頭間信息傳遞機制研究的不斷深入，植物遺傳育種勢必會得到更快發展，造福于人類。

(*通訊作者)