海拔對表居土壤動物不同取食功能群多度分布的影響*

徐國瑞張育新張 霜馬克明?

（1 中國科學院生態環境研究中心，城市與區域生態國家重點實驗室，北京 100085）

（2 中國科學院大學，北京 100049）

海拔對表居土壤動物不同取食功能群多度分布的影響*

徐國瑞1，2張育新1張 霜1馬克明1?

（1 中國科學院生態環境研究中心，城市與區域生態國家重點實驗室，北京 100085）

（2 中國科學院大學，北京 100049）

物種多度分布格局是群落生態學研究的前沿領域之一。海拔梯度下開展土壤動物多度分布研究有利于認識分解者群落的構建過程如何響應環境變化。選用5種常見的生態位分配模型（斷棍模型、生態位優先占領模型、生態位重疊模型、隨機分配模型和優勢優先模型），分別采用個體數量與生物量作為多度表征指標，對分布于北京東靈山遼東櫟林下不同海拔范圍的表居土壤動物群落整體與不同取食功能群（雜食者、植食者、捕食者、腐食者）的相對多度分布進行研究。結果表明，擬合表居土壤動物群落整體的最優生態位分配模型不受海拔影響，均為斷棍模型。但表居土壤動物各功能群多度分布受海拔影響，雜食者隨海拔升高，最優模型由斷棍模型轉變為生態位優先占領模型，而植食者與之相反。多度表征指標選擇影響擬合表居土壤動物不同功能群（捕食者和腐食者）多度分布的最優模型。總體而言，海拔和多度指標選擇并未影響表居土壤動物整體的多度分布，但對表居土壤動物中不同取食功能群的多度分布有影響。

土壤動物群落；食性；生態位分配模型；群落構建；海拔

物種多度分布是群落生態學研究的根本和核心問題之一。多度格局是群落中各物種建立平衡最重要的體現，是資源競爭以及種群動態過程的結果。為從生物學機制上解釋群落多度分布，闡明其背后的群落構建過程，生態學家們相繼提出了眾多生態位分配模型，如Macarthur的斷棍模型［1］、Sugihara的生態位等級［2］以及Tokeshi的冪分形模型［3］等。這些機制模型假定生態位分化是物種共存的先決條件，多度與其分配的生態位大小存在直接關系［1-3］，物種在單維或多維空間逐級破碎有限資源庫最終形成了群落中各物種間的多度分布格局［2］。生態位分配模型在不同生物群落中相繼應用，但在土壤動物中的研究較少，尤其是表居土壤動物。

土壤動物是生態系統中重要的生物組分，通過分解［4］、擾動［5］、生物級聯［6］以及直接取食微生物和植物等，在生態系統功能過程［7］和生物地球化學循環中起著重要作用［8］。以往的研究主要集中描述環境或干擾梯度下土壤動物群落的多樣性與結構變化［9］，少有研究關注土壤動物群落多度分布格局及其可能的群落構建過程。考慮到表居土壤動物極高的多樣性以及其在凋落物分解過程中的巨大作用（有研究表明表居土壤動物在全球尺度上將凋落物分解率提高了37%［10］），開展表居土壤動物相對多度分布研究對于認識多樣化的土壤動物群落構建過程具有重要意義。生態位分配模型本質而言是物種具有相似的分類地位占據類似的資源，因此運用模型擬合的時候應該盡量考慮某一功能類群群落，而不僅僅是多樣化的混合群落［11］。國內學者根據個體大小劃分功能群分別研究了大型和中小型土壤動物相對多度分布，做出了有益嘗試［12-13］。取食與營養循環、能量流動直接相關，根據食性劃分土壤動物功能群更接近生態位分配模型的應用假設。比較表居土壤動物群落整體與不同取食功能群的相對多度分布，有利于從不同生物學作用尺度上認識土壤動物可能的群落構建過程。

環境變化也可能影響生物群落構建過程。海拔梯度為驗證生物群落如何響應環境變化提供了理想的自然研究平臺。作為一項重要的綜合性環境因素，溫度等環境因素以及生物類群會沿著海拔表現出某些變化規律，而這種變化勢必會給群落內物種之間的相互作用帶來影響［14］，進而影響到生物群落的構建過程。海拔梯度上開展土壤動物群落的相對多度分布研究有利于進一步認識環境變化是如何影響整個分解者群落構建的。

多度表征指標可能會影響生態位分配模型擬合結果。多度表征指標主要包括物種的個體數量、生物量和能量利用等，但多數研究只采用個體數量，而個體數量能否反映群落內物種間的生物量或是能量分布存在爭議［15］。對于多數生物類群而言，生物量分布較個體數量分布更不均勻。個體數量呈現出來的變異較生物量小，因此用個體數量作為生態位分配的替代參數可能會高估群落的均勻程度［15］。如果生態位等同于資源分配，生物量較個體數量更有意義，因為生物量與資源分形更為相關。考慮到表居土壤動物種群個體數量分布與生物量分布的巨大差異，有必要比較不同多度表征指標對于其多度分布生態位分配模型擬合結果的影響。

本研究選取研究區地帶性植被遼東櫟（wutaishansea Quercus）為主要林型，在其分布的海拔樣帶上，分別以土壤動物個體數量和生物量作為多度表征指標，研究表居土壤動物整體及不同功能群的相對多度分布，以期回答如下問題：（1）海拔是否影響表居土壤動物群落整體以及不同取食功能群的構建過程？（2）多度表征指標是否影響表居土壤動物群落整體以及不同取食功能群相對多度分布的生態位分配模型擬合結果？

1 材料與方法

1.1 研究區概況

北京森林生態系統定位研究站（40°00″～40°02″N，115°26″～115°30″E）位于北京市西郊門頭溝區的東靈山，距離北京市約100 km。東靈山屬太行山系，是小五臺山向東延伸的支脈，與百花山山體相連，最高海拔2 303 m。該區屬于暖溫帶半濕潤大陸季風氣候，年均溫度5～10℃，無霜期長，年均降雨500～650 mm，多集中在夏季。土壤類型主要包括粗骨褐土（海拔1 000 m以下，本區地帶性土類褐色土）、山地棕壤（海拔1 000～1 800 m的中山地帶）和亞高山草甸土（1 800～2 300 m的山地頂部）。植被類型主要以暖溫帶落葉闊葉林為主。櫟屬（Quercus spp.）是本區域的地帶性植被。

1.2 樣帶調查法

本研究采取樣帶調查法，在西坡沿著海拔梯度選擇有遼東櫟林分布的若干山體進行調查。共調查了10條樣帶，樣帶寬度為10 m，長度依據具體山體和坡位不同80～180 m不等。10條樣帶主要分布在以下三個區域：一一二區域（海拔范圍1 020～1 240 m，總長350 m，后續分析以D1表示該區域）、南溝區域（海拔范圍1 250～1 480 m，總長380 m，D2）和下馬威區域（海拔范圍1 490～1 770 m，總長460 m，D3），各區域的植被以及環境因素的變化情況詳見在海拔樣帶上的已發表研究［16］。

1.3 土壤動物取樣法

在遼東櫟林樣帶內連續設置10 m×10 m樣方作為基本調查單位（D1區域調查樣方35個，D2區域38個，D3區域46個），在每個樣方中隨機選取3個0.5 m×0.5 m的小樣方，將所有凋落物層裝入布袋，轉移至實驗室，通過Tullgren干漏斗法獲得表居土壤動物（干生），此法可以迅速獲得除線蟲等濕生動物外的多數干生土壤動物類群。鑒定并測量個體體長，根據體長—質量轉化方程計算土壤動物質量［17］。相對多度由計算各區域內土壤動物各種群個體數量和生物量占該區域內各種群內部最大的個體數量和生物量的比例獲得。根據土壤動物取食特性，將其劃分為四大取食功能群：雜食性（Omnivores，縮寫為O），植食性（Phytophage，Ph），捕食性（Predators，Pr），腐食性（Saprozoic，S）。

1.4 數據處理

本文以區域為分析單位，分別研究各海拔梯度下土壤動物群落總體以及不同土壤動物功能群的相對多度分布。所有圖均在SigmaPlot12.0中繪制完成。

運用R3.0.2［18］的“vegan”包進行重抽樣，獲得不同抽樣點的物種累計數。

物種相對多度排序（rank-abundance）圖，又稱為Whittaker圖，可以同時解釋群落多樣性的兩個方面，即群落所含物種的豐富程度和均勻程度。物種的豐富程度由曲線在橫軸上的長度來反映，曲線越寬，表示物種的組成越豐富；物種組成的均勻程度由曲線的形狀來反映，曲線越平坦，表示物種組成的均勻程度越高。本文分別選取個體數量和生物量作為多度表征指標。

選擇了5個常用且容易計算的生態位分配模型［19-20］：斷棍模型（broken stick model，BSM），生態位優先占領模型（niche preemption model，NPM），生態位重疊模型（overlapping niche model，ONM），隨機分配模型（random assortment model，RAM），優勢優先模型（dominance preemption model，DPM）。除隨機分配模型外，其余4類模型均假定個體多度與其占據的生態位大小存在一定的關系，但是強弱程度有別［21］。

運用卡方分布（Chi-square test，χ2）檢驗與比較各生態位模型的適合性。χ2越小，模型的擬合效果就越好。總體檢驗時χ2大于1 000、分功能群檢驗時χ2大于100時均未通過檢驗。

2 結 果

2.1 表居土壤動物群落整體的生態位擬合模型

以個體數量為多度表征的多度秩（圖1a）表明在高海拔地區（D3），土壤動物群落多度分布最不均勻，而低海拔（D1）與中海拔地區（D2）相對均勻。以生物量為多度表征的多度秩（圖1b）表明在優勢類群中，各海拔的生物量分布相對均勻，但是稀有類群（不足總體多度1%的類群）的生物量分布以低海拔（D1）最不均勻，其次為高海拔（D3），中海拔（D2）最均勻。

圖1 土壤動物群落總體多度秩Fig. 1 Rank abundance of soil fauna as a whole

從圖2中可以看出，海拔以及不同多度表征指標對于擬合表居土壤動物群落總體多度分布的最優模型無影響，均為BSM模型。但通過χ2適合性檢驗的次優模型受二者影響，以個體數量衡量（圖2a），各海拔點的次優模型為ONM模型，在低海拔地區，NPM模型的擬合效果也較好。以生物量衡量（圖2b），低海拔地區與高海拔地區的次優模型也為ONM模型，但中海拔地區的次優模型為NPM模型。各海拔段無論以何種指標表征多度，DPM和RAM未通過χ2適合性檢驗。

2.2 不同表居土壤動物功能群的生態位擬合模型

圖2 沿海拔土壤動物群落生態位模型χ2適合性檢驗Fig. 2 Chi-square（χ2）fitting test on different niche models of soil fauna along elevation

圖3 不同功能群多度秩Fig. 3 Rank abundance of various feeding groups of the soil fauna

由個體數量表征的多度秩可以看出，對于植食者（圖3b1）和捕食者（圖3c1）而言，海拔越高，土壤動物群落越不均勻；雜食者（圖3a1）和腐食者（圖3d1）變化不大。而以生物量秩為表征的多度秩表明對于植食者（圖3b2）而言，海拔越高，土壤動物群落越不均勻；而雜食者（圖3a2）、捕食者（圖3c2）和腐食者（圖3d2）變化不大。

海拔對表居土壤動物各取食功能群的相對多度分布影響不同，隨海拔升高，雜食者（圖4a1，圖4a2）最優模型由BSM轉變為NPM；植食者（圖4b1，圖4b2）與其相反。多度表征指標影響擬合捕食者和腐食者相對多度分布的最優生態位分配模型，以個體數量為表征的相對多度分布擬合結果表明，捕食者（圖4c1）隨海拔升高最優模型由NPM轉為NPM和BSM共優；腐食者（圖4d1）群落在中海拔的最優模型為BSM，而在兩端模型中以RAM最優。以生物量為表征的相對多度分布擬合結果表明，捕食者（圖4c2）由RAM轉變為BSM擬合最優；腐食者群落（圖4d2）由NPM轉變為BSM擬合最優。

圖4 沿海拔不同功能群土壤動物生態位模型適合性檢驗Fig. 4 Chi-square（χ2）fitting test on niche models of soil fauna in different feeding groups along elevation

無論以何種指標表征多度，DPM均未通過χ2適合性檢驗，適合擬合各功能群相對多度分布的生態位分配模型有差異。以個體數量衡量，海拔并未改變各功能群自身χ2適合度檢驗結果。以生物量衡量，雜食者和捕食者χ2適合性檢驗結果未受海拔影響，但植食者和腐食者通過χ2適合性檢驗結果受海拔影響。

3 討 論

研究發現，海拔對于表居土壤動物群落整體相對多度分布無影響，但對不同功能類群相對多度分布有影響。擬合表居土壤動物群落整體的最優生態位模型均為BSM模型。一種可能原因是本研究選擇的研究系統是同一林型，表居土壤動物群落的最終食物來源相同，導致其群落構建過程趨同。也可能由于土壤動物群落的營養級結構復雜［22］，雖然各功能類群在海拔梯度上的構建過程不同，但將其作為總體分析，會偏向于反映某些優勢功能群的構建過程。BSM適合描述競爭能力相近，相對均勻程度相近的群落［23］，各海拔的土壤動物群落整體的均勻程度相差不大，是導致BSM模型擬合最優的原因。ONM模型盡管不是擬合的最優模型，但無論按何種多度指標擬合以及其后的分功能群分析中，均可通過模型的適合性檢驗，說明土壤動物群落的生態位重疊現象普遍，這與之前的研究結果土壤動物的高度雜食性，以及冗余種的存在等一致［24］。DPM均未通過模型適合度檢驗，這與同區域之前對于喬木層植物（優勢植物均為遼東櫟）的研究結果不同［19］。可能原因是優先占領模型適合描述高度不均勻、多樣性低的群落［25］，而絕對優勢的物種占據絕大部分資源的群落構建模式與土壤動物群落不符。另外一個可能原因是相較于植物群落，土壤動物群落存在多種營養級，其高度的雜食性［22］以及同級捕食行為使得土壤動物種群互作更為復雜，因此在土壤動物群落構建過程中很難形成對于群落資源絕對主導的種群。考慮到同一功能群的物種在生態學上更為相似，更易產生生態位分化［21］，因此分功能群檢驗土壤動物群落的生態位分配模型十分重要。與對整個群落的擬合結果不同，土壤動物群落不同功能群的構建策略隨著海拔上升呈現出不同的變化。擬合雜食者群落的最優模型隨海拔升高由BSM轉變為NPM，說明在植物向頂級群落演替的過程中［19］，雜食者群落內部逐步確立了相對優勢的物種，群落向不均勻化發展。而植食者隨海拔升高表現出相反的趨勢，最優模型由NPM轉變為BSM模型，可能是因為受植物群落演替的影響，食物資源變得豐富，因此直接取食植物的優勢類群逐步減少，植食者功能群向均勻化發展。未來的研究中，有必要在更多典型的森林生態系統類型中驗證海拔對于土壤動物群落構建過程的影響。

不同多度表征指標對于表居土壤動物群落總體多度分布的最優生態位分配模型擬合結果無影響，但對于不同功能類群相對多度分布有影響。無論以個體數量還是生物量表征多度，表居土壤動物總體生態位分配模型擬合結果均以BSM模型最優，但對于不同功能群而言，多度表征指標不同時篩選出的最優生態位分配模型不同。本研究中，捕食者群落的個體數量分布隨著海拔升高由NPM轉變為與BSM共優，而生物量分布則由RAM轉變為BSM最優，可推知捕食者群落在低海拔地區的某些類群盡管占據個體數目的優勢，但并未形成生物量上的優勢。捕食者群落隨植物演替由不均勻或是隨機分布轉變為相對均勻分布。以個體數量為衡量指標，腐食者群落只在中海拔地區產生了生態位分化（BSM模型最優），而在兩極均為隨機構建，其可能原因是捕食者群落在低海拔和高海拔并未發展到競爭互作的階段；但以生物量為衡量指標，腐食者群落在各海拔梯度上均產生了生態位分化，隨著地上群落的演替［19］，腐食者群落由最初不均勻的群落向均勻化發展。綜合考慮個體數量和生物量作為多度表征指標，有利于從不同側面反映群落的構建過程。

基于生態位分化的群落構建理論在近年來受到現代物種共存理論以及中性理論的挑戰［26］。現代物種共存理論認為物種在穩定或非穩定狀態下共存，主要通過2種機制實現：（1）均等化，將物種間的平均適合度差異減至最小；（2）穩定化，通過增加種內負關系超過種間負關系實現物種共存［27］。基于穩定化機制，研究者們發展了多種假說，如資源比率假說、微生物介導假說、競爭—拓殖權衡等。除生境中的可利用資源外，環境因子等其他因素也影響群落構建，如：（1）時間變化，即時間生態位的分化；（2）空間變化，當空間本身被看作一種資源時，物種對空間的利用存在權衡；（3）干擾和環境波動，通過阻礙競爭促進物種共存；（4）環境及以上各因素之間的交互作用使得多物種共存［26］。均等化機制通過降低穩定化導致的較大種間適合度差異有利于群落物種實現穩定共存，但只考慮均等化機制的模型嘗試會導致群落的不穩定共存，如中性理論。中性理論假設“物種在生態功能上完全等價”，認為隨機過程和擴散機制對于群落構建起決定性作用［28］。雖然土壤動物群落總體檢驗時，RAM未通過適合度檢驗，但分功能群（尤其是以生物量為衡量指標）進行檢驗時，RAM可以通過多數功能類群的模型適合度檢驗，說明了中性過程（隨機分配）在土壤動物功能群內部構建過程中可能發揮重要作用。未來，在土壤動物群落構建理論的驗證中，應整合現代物種共存理論以及中性理論，整體檢驗穩定化機制和均等化機制在群落構建過程中的相對重要性。

4 結 論

本研究發現，海拔和多度指標選擇并未影響表居土壤動物整體的群落構建過程，但影響表居土壤動物的不同取食功能群的多度分布。表居土壤動物群落整體的最優生態位分配模型均為斷棍模型（BSM）。土壤動物各功能群受海拔的影響不同，雜食者隨海拔升高，最優模型由斷棍模型（BSM）轉變為生態位優先占領模型（NPM），而植食者與之相反。需要特別指出的是，擬合物種相對多度分布的生態位分配模型，本質上是從格局推導過程，是由后向前推繹的。理論分布的適合度檢驗作為檢驗模型有效性的第一步是有幫助的，但是通常不是群落構建過程充分必要條件。未來的研究需要結合譜系距離、生活史特性與功能特征，整合更多的土壤動物類群（如濕生以及土居土壤動物群落），更深層次地理解物種的共存機制以及群落構建的功能過程。

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Effect of Elevation on Abundance Distribution of Different Feeding Groups in Litter-dwelling Soil Fauna

XU Guorui1，2ZHANG Yuxin1ZHANG Shuang1MA Keming1?
（1 State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology，Research Center for Eco-Environmental Sciences，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100085，China）
（2 University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China）

【Objective】Species abundance distribution is a classic cutting-edge research field in the study on community ecology. Niche apportionment models are commonly used to simulate relative abundance distribution of species，but quite rarely applied to the study of soil fauna. Moreover，little has been reported in the past on how soil fauna responds to environmental changes in community construction relative to feeding guild. A field investigation was carried out of relative species abundance（individuals and biomass）distribution of the litter-dwelling fauna as a whole as well as each feeding guild（including omnivores，phytophage，predators，and saprovores）in a Quercus wutaishansea forest with an elevational gradient in the Dongling Mountain，Beijing. 【Method】Five commonly used niche apportionment models，that is the broken stick model（BSM），niche preemption model（NPM），niche overlapping model（ONM），random assortment model（RAM），and dominance preemption model（DPM），were used separately to simulate abundance distribution of the fauna. Adequacy of sampling is the prerequisite for the models to simulate species relative abundance distribution and judged by species accumulation curves. Rank-abundance plots were used to show richness and evenness of the species contained in the litter-dwelling soil fauna and each feeding guild. 【Result】 Results show that sampling in this study was adequate for fitting of the soil fauna community and feeding guilds. The distribution of the soil fauna in individual number disagreed with that in biomass. The dominance preemption model was not fit for either the whole litter-dwelling fauna community or each feeding guild based on chi-square test. The broken stick model was the optimal one for fitting the whole litter-dwelling fauna community，free of any impact of changes in elevation. The overlapping model and the niche preemption model were also good enough in fitting. When individual number was used as the index for abundance，elevation did not affect much fitting of the models for each feeding guild of the litter-dwelling soil fauna according to the chi-square test，but the chi-square test did vary from guild to guild. For omnivores，only the dominance preemption model failed the chi-square test，but for phytophage and predators，the random assortment model and for saprovores，the niche preemption model did，too. When biomass was used as the index for abundance，elevation did not have any impact on the chi-square test of the models fitting omnivores and predators，but did on that of the dominance preemption model fitting omnivores，and of thedominance preemption model and the niche preemption model fitting predators. The chi-square test of the models fitting saprovores and phytophage varied with the elevation. For saprovores，the dominance preemption model was good in the section low or moderate in elevation，while in the seciton high in elevation，the dominance preemption model and the random assortment model were. For phytophage，the dominance preemption model was good in the section low in elevation，the dominance preemption model and the random assortment model were in the section moderate in elevation，but the dominance preemption model，the niche preemption model and the random assortment model all failed the chi-square test in the section high in elevation. Abundance distribution of the various feeding guilds of the fauna was very sensitive to changes in elevation. For omnivores，the optimal model changed from the niche preemption model to the broken stick model with rising elevation，while for phytophage，it did reversely. Fitting with individual number as the index of abundance indicates that the optimal model for predators changed from the niche preemption model to the broken stick model and the niche preemption with rising elevation. For saprovores，the optimal model was the random assortment model in the sections low and high in elevation，while it was the broken stick model in the section moderate in elevation. When biomass was used as the index of abundance，the broken stick model replaced the random assortment model as the optimal one for predators，and the niche preemption model for saprovores. The use of biomass was better than that of individual number as index for the models to fit abundances of various feeding guilds of soil fauna. 【Conclusion】To sum up，elevation and selection of index does not affect much the models in fitting abundance distribution of the soil fauna as a whole，but does in fitting abundance distribution of the various feeding groups of the soil fauna. Future studies should consider modern theory of species coexistence and the neutral theory to examine the relative importance of stabilizing mechanism and equalizing mechanism in community assembly.

Soil fauna community；Feeding habits；Niche apportionment models；Community assembly；Elevation

Q958.1

A

10.11766/trxb201603270047

（責任編輯：檀滿枝）

* 國家自然科學基金項目（31470481）資助 Supported by the National Natural Science Foundation of China（No. 31470481）

? 通訊作者 Corresponding author，E-mail：mkm@rcees.ac.cn

徐國瑞（1986—），男，河北邢臺人，博士研究生，主要從事土壤動物群落生態學研究。E-mail：grxu_st@ rcees.ac.cn & xuguorui@xtbg.ac.cn

2016-03-27；

2016-07-12；優先數字出版日期（www.cnki.net）：2016-08-23