養分化學計量比對稻田土壤葡萄糖礦化及其激發效應的影響*

湯珍珠祝貞科沈冰潔胡亞軍王 娟龐 靜童成立葛體達吳金水

（1 湖北大學資源環境學院，武漢 430062）

（2 中國科學院亞熱帶農業生態研究所農業生態系統過程重點實驗室，長沙 410125）

（3 中南林業科技大學環境科學與工程學院，長沙 410004）

養分化學計量比對稻田土壤葡萄糖礦化及其激發效應的影響*

湯珍珠1，2祝貞科2?沈冰潔2，3胡亞軍2王 娟2龐 靜1?童成立2葛體達2吳金水2

（1 湖北大學資源環境學院，武漢 430062）

（2 中國科學院亞熱帶農業生態研究所農業生態系統過程重點實驗室，長沙 410125）

（3 中南林業科技大學環境科學與工程學院，長沙 410004）

選擇13C-葡萄糖作為稻田土壤典型易利用態外源有機碳，通過室內培養試驗，研究不同C/N/P/S計量比條件下，葡萄糖分解礦化的動態規律及其激發效應。結果表明，稻田土壤中葡萄糖-碳（C）快速礦化，60 d培養實驗后，有65.5%～74.6%的葡萄糖-C礦化。養分元素的添加使土壤中葡萄糖-C快速轉化碳庫的比例逐漸由58%增加至65%，從而使葡萄糖-C礦化率提高了3.9%～12.5%，養分元素的添加量與葡萄糖-C快速轉化碳庫的比例和礦化率均表現出顯著的正相關關系（R2= 0.63，p＜ 0.05；R2= 0.83，p＜0.05）。葡萄糖-C礦化過程中，導致稻田土壤碳的累積負激發效應為-370～-570 mg kg-1，養分元素添加比例越大，其負激發效應越強，二者呈顯著的負相關性（R2= 0.66，p＜0.05）。研究表明，稻田土壤中易利用態碳的礦化受C/N/P/S元素計量比的影響，高比例養分元素的添加，促進土壤中易利用態碳的礦化，抑制土壤原有有機質的分解，增強負激發效應。本研究可為深入了解稻田生態系統碳循環、實現農田土壤肥力提升和溫室氣體減排提供理論依據。

稻田土壤；有機碳礦化；激發效應；養分元素計量學

稻田土壤有機質礦化過程是稻田土壤碳（C）循環最基本的過程之一，土壤中易利用態有機碳庫通過調節土壤能源物質供應和微生物活性影響土壤碳庫的有效性，與土壤生態系統中有機碳的遷移、固持和溫室氣體的釋放具有密切的聯系，成為土壤有機碳周轉的動力和土壤質量演變的關鍵指標［1-3］。微生物分解有機質導致了有機碳的轉化與呼吸利用，這同樣發生于稻田土壤有機質的礦化等養分循環過程中［4-5］。生態系統的養分狀態強烈影響微生物營養物質的濃度和計量比。生態系統碳循環和碳固定效率取決于關鍵養分元素輸入量和需求之間的平衡，以及養分的有效性［6-8］。稻田生態系統碳循環的穩定性不僅會受到相關生物體對元素需求的強烈影響，也會受到周圍環境化學元素平衡狀況的影響［9］，在相對穩定的條件下，稻田生態系統碳循環的微生物過程是由質量守恒原理和其他關鍵養分元素（如氮（N）、磷（P）、硫（S）等）的計量比控制的［7，10-11］。在外源輸入大量有機碳條件下，稻田土壤微生物通過增加養分元素水解酶的生產力，獲取滿足它們生長需要的C、N和P等元素，達到適宜的生態化學元素計量比，從而調控土壤有機質的分解與轉化［12］。所以，生物體對關鍵養分元素（如N、P）需求的改變將明顯影響生態系統碳循環的過程［7，13］。

人類活動對C、N、P生物地球化學循環的影響逐漸加劇，而碳素的生物地球化學循環也取決于其和N、P等養分元素間的平衡關系，基于生態化學計量學原理，土壤碳固定取決于N和P對微生物的影響［14-16］。由于土壤 C/N/P比是反映土壤內部C、N、P循環的主要指標，綜合了生態系統功能的變異性，容易測量，而且有助于確定生態過程對全球變化的響應，因而成為確定土壤C、N、P平衡特征的一個重要參數，而且凋落物和土壤C/N/ P比值也可成為C、N、P礦化作用和固持作用的指標［17-18］。因此，根據生態化學計量學原理，調節稻田土壤中養分元素與碳素的計量比，對于調控稻田土壤碳固持、減少溫室氣體排放具有重要的理論意義和應用價值。

土壤碳尤其是易利用態碳在土壤碳庫的周轉過程中起著關鍵的作用，葡萄糖作為土壤中植物根際沉積碳以及外源輸入的低分子量有機碳的典型代表，研究其在不同養分元素計量比條件下的周轉，對探究外源碳在土壤碳庫中的轉化動態及與N、P、S養分元素的耦合關系，以及揭示稻田外源碳在不同C/N/P計量比條件下礦化的元素計量學調控機制，均具有重要的科學意義。本研究選擇13C-葡萄糖作為稻田土壤典型易利用態外源有機碳，研究在不同C/N/P/S計量比營養元素添加條件下，葡萄糖分解礦化的動態規律，通過定量13C-CO2的生成動態，以及對土壤原有有機質的激發效應，探究土壤碳轉化的元素計量學調控機制。

1 材料與方法

1.1 供試土壤

為了考察不同氮磷養分元素添加水平下，土壤碳周轉的計量學特征，本研究選擇位于中國科學院桃源農業生態試驗站（111°26′26.8″～26′28.7″E，28°55′47.8″～55′48.3″N）長期種植水稻的低磷土壤，定位試驗始于2000年。所采土壤屬于母質為第四紀紅黏土的水稻土（簡育水耕人為土）、熟化程度基本相近的典型水稻土耕作層（0～20 cm）土壤，土壤13C自然豐度為-29.11‰。該地區屬典型亞熱帶濕潤氣候，海拔92.2～125.3 m，年均氣溫16. 5℃，年均降水量1 400 mm。土壤均用直徑為5 cm 的不銹鋼土鉆采集。運回實驗室后的土壤樣品取 1 kg 室內風干，分別過0.25 mm 和0.149 mm 篩，用于測定土壤基本理化性質。剩余土樣風干后過2 mm篩，備用。供試土壤基本理化性質見表 1。

表1 供試土壤基本理化性質Table 1 Properties of the soil used in the experiment

1.2 土壤培養實驗

實驗開始前，將過2 mm篩的土壤置于50 L 塑料桶中，淹水2～3 cm，25℃恒溫預培養14 d。稱取預培養后混勻的土壤10 g（干土計）于500 ml厭氧瓶中，加入一定量的去離子水，使水面保持2～3 cm，每瓶添加葡萄糖為17.4 mg，葡萄糖-C的添加量相當于5% 土壤有機碳（SOC），13C-葡萄糖的豐度（atom%13C）為5%（Cambridge isotope laboratories，Tewksbury，MA，美國）。養分元素的添加按照表2中所列的添加量，依次在處理2～6中分別以NH4NO3、KH2PO4和Ca2SO4的形式加入N、P、S養分元素，其中葡萄糖、NH4NO3、KH2PO4和Ca2SO4均以水溶液的形式加入。最后，用玻璃棒將土水混合均勻，并用去離子水沖洗玻璃棒和瓶壁，加蓋培養。

表2 不同養分元素添加水平下，氮磷硫元素添加量與碳/養分元素的計量比Table 2 Relationship of N，P，and S addition rate with and stoichiometric ratio of C/nutrients

以土壤中不加葡萄糖和養分元素作為對照（CK），并設置在土壤中加入12C-葡萄糖處理，作為自然豐度對照，用以計算生成的氣體中13C含量。每處理設置4個重復。培養實驗在25℃恒溫培養室中進行。

1.3 測定方法

土壤pH 測定以水為浸提劑，水土比為2.5∶1；土壤黏粒含量采用比重計法測定；陽離子交換量采用乙酸銨交換法測定；土壤有機碳和全氮采用碳氮元素分析儀（VARIO MAX C /N，德國）測定（干燒法）；土壤全磷用微波消煮法測定；堿解氮采用堿解擴散法測定；有效磷采用碳酸氫鈉提取―鉬銻鈧比色法測定；速效鉀采用乙酸銨提取―火焰分光光度計測定。

根據預實驗結果，實驗前20 d氣體產生速率較快，隨后逐漸減慢，因此設置采氣時間為，實驗前10 d為每天采氣一次，10～20 d為每2天采氣一次，最后分別在第25天、30天和60天用注射器采集30 ml厭氧瓶的頂空中的氣體，分別注入2個10 ml真空瓶中，分別測定CO2氣體濃度以及CO2中13C豐度。每次采氣結束后，向厭氧瓶中鼓空氣10 min，然后加蓋繼續培養。CO2氣體濃度用氣相色譜（Shimadzu，Kyoto，日本）測定。土壤、葡萄糖和CO2的13C豐度用MAT253同位素質譜儀（Thermo Fisher Scientific，Waltham，美國）測定。

1.4 數據處理

CO2氣體的13C含量計算方法如下［5，6］：

式中，（Atom13C%）L和（Atom13C%）UL分別指土壤中加入標記和未標記葡萄糖產生CO2氣體的豐度；CCO2為CO2氣體的濃度，mg kg-1。

葡萄糖-C的累積礦化量是各取樣點CO2生成量的總和，葡萄糖-C的礦化率用13C-CO2的量與加入土壤中葡萄糖-13C總量的比值表示。

激發效應（PE）計算公式為［6，19］：

式中，CO2，SOC表示添加葡萄糖處理中來源于土壤有機質（SOC）的CO2的量，mg kg-1；CO2，CK表示對照處理中（CK）CO2的量，mg kg-1。

所有測定結果均為4次重復的平均值，所得數據采用 Origin 8.5和SPSS 16. 0軟件進行處理與統計分析。不同處理差異顯著性用One-way ANOVA（單因素方差分析）檢驗，多重比較采用 Duncan 法。

2 結 果

2.1 不同元素計量比條件下土壤外源碳的礦化

土壤碳在模擬田間環境的培養過程中，分解礦化生成一定量的CO2，而養分元素的添加促進了CO2生成。相比不添加葡萄糖土壤（CK）礦化生成的CO2量（3 387 mg kg-1），添加葡萄糖和養分元素后CO2生成量提高1.5倍～1.6倍，而且N、P等養分元素添加比例越高，生成的CO2量越多（圖1A）。同時，土壤中添加的葡萄糖快速礦化生成13CO2，60 d培養實驗結束時，有138.6 mg kg-1的13CO2生成，而在處理2～6中，隨著養分元素添加比例的依次增加，葡萄糖礦化生成13CO2的量提高了1.7%～8.3%（圖1B）。

圖1 不同元素計量比條件下葡萄糖礦化產生CO2（A）和13CO2（B）規律Fig. 1 Cumulative CO2（A）and13CO2（B）production from mineralization of glucose relative to stoichiometric ratio of nutrient elements

土壤中添加的葡萄糖快速分解，60 d培養實驗結束時，有65.5%～74.6%的葡萄糖-C礦化，養分元素的加入提高了葡萄糖的礦化速率。相比處理1（不加NPS等養分元素），養分元素的加入使葡萄糖-C的礦化率提高了3.9%～12.5%（圖2A）。同時，不同C/N/P/S計量比條件下，即隨著C與養分元素的比值降低，葡萄糖-C礦化率逐漸增加，60 d培養實驗后，葡萄糖-C的累積礦化率與養分元素添加量之間表現出顯著的正相關關系（R2=0.83，p＜0.05）（圖2B）。

圖2 不同元素計量比條件下的葡萄糖-C礦化率（A）和葡萄糖60天累積礦化率與元素計量比之間的關系（B）Fig. 2 Cumulative glucose mineralization rate at the end of 60 days incubation（A）and relationships of stoichiometric ratio of nutrient elements with cumulative glucose-C mineralization rate（B）

2.2 不同元素計量比條件下土壤中葡萄糖碳庫的分配

養分元素的添加不僅改變葡萄糖的礦化率，而且還通過增加葡萄糖-C向微生物快速轉化碳庫的分配比例，加快葡萄糖的轉化，從而改變葡萄糖的分解動態。利用一級動力學雙指數模型擬合葡萄糖-C礦化率的動態變化［7］，由圖3可知，隨著養分元素添加量的增加，C與養分元素的比例降低，土壤中葡萄糖-C能夠被微生物快速代謝的部分（稱為葡萄糖-C快庫，a1）分配的比例逐漸由58%增加至65%；與之相應的，葡萄糖-C被暫時固定于微生物體內以及被土壤礦物或團聚體穩定的部分，該部分葡萄糖-C的周轉速率較慢，稱為葡萄糖-C慢庫（a2）［7］，這部分的比例則由42%逐漸降低至35%，土壤中葡萄糖-C快庫、慢庫的比例與養分元素添加梯度之間均表現出顯著的線性關系（R2= 0.63，p＜0.05和R2= 0.61，p＜0.05）。

圖3 不同元素計量比條件下土壤中葡萄糖-C快庫（a1）與慢庫（a2）的比例及其與元素計量比之間的關系Fig. 3 Relationships of stoichiometric ratio of nutrient elements with the ratio of readily available C（a1）and slowly available C （a2）in13C glucose

2.3 不同元素計量比條件下的激發效應

土壤中葡萄糖分解過程中，其累積激發效應總體上表現為負激發效應，且隨時間負激發效應越來越強，累積負激發效應為-370～-570 mg kg-1（圖4A）。在不加養分元素條件下（處理1），葡萄糖礦化的初始階段（前10天）表現出正激發效應，此后表現為負激發效應，相對養分元素添加條件下，其正激發的時間持續更久；添加養分元素后（處理2～6），葡萄糖-C礦化過程中均表現出負激發效應，而且養分元素的添加比例越大，其負激發效應越強。在60 d的葡萄糖培養實驗結束時，累積激發效應與養分元素計量比之間呈現顯著的負相關關系（R2= 0.66，p＜0.05）（圖4B）。

圖4 不同元素計量比條件下的累積激發效應（A）及60天時累積激發效應與元素計量比的關系（B）Fig. 4 Cumulative priming effect of initial 60 days（A）and relationships of stoichiometric ratio of nutrient elements with cumulative priming effect（B）

3 討 論

3.1 元素計量比對土壤外源碳礦化的影響

C、N、P等元素對生物個體、生態系統結構與功能均具有重要作用，而且C、N、P等元素的循環過程相互耦合［18，21］，土壤C的生物地球化學循環取決于其和N、P等養分元素間的平衡關系。基于生態化學計量學原理，土壤C周轉取決于N和P對微生物的影響［17，21］。土壤中的N、P是生態系統中最常見的限制性元素，是土壤有機碳礦化的主要限制因素［22-23］。美國明尼蘇達州沼澤濕地的研究結果顯示，施用N、P 肥料增加了土壤碳礦化［24］。Fisk等［25］通過培養實驗表明，隨著外源 P 輸入量的增加，土壤有機碳的礦化速率和累積礦化量均增大。本研究也發現，在不同C/N/P/S計量比條件下，隨著N、P、S添加量的增加，稻田土壤碳的礦化量逐漸增加，葡萄糖-C礦化率逐漸增加，且葡萄糖-C的累積礦化率與養分元素添加量之間表現出顯著的相關性。表明在土壤碳含量一定的條件下，隨著養分元素供應量的增加，微生物為了滿足自身生長對碳源和能源的需求而不斷提高對碳的利用轉化［17，21］；同時葡萄糖-C的累積礦化率與土壤中添加的元素計量比呈現出顯著的相關性（R2= 0.83，p＜0.05），表明養分元素的添加促進了微生物對碳源的利用，元素計量比調控葡萄糖的礦化。

土壤活性有機碳庫通過調節土壤能源物質和微生物活性影響著土壤碳庫的有效性，與土壤生態系統中有機碳的遷移、固持以及CO2、CH4的釋放有密切聯系，成為土壤有機碳分解礦化的動力和土壤質量演變的關鍵指標［26］?；谄咸烟?C礦化率的一級雙指數模型，得到土壤中葡萄糖-C主要是以微生物易利用態的快速轉化碳庫（a1）形式存在，其比例為60%左右；養分元素的添加改變了葡萄糖-C碳庫的分配比例，隨著N、P等養分元素的增加，葡萄糖-C向快速轉化碳庫分配的比例逐漸增加，慢速轉化碳庫的比例逐漸降低，且兩種碳庫的分配比例均與養分元素添加量表現出顯著的線性關系（R2= 0.63，p＜0.05和R2= 0.61，p＜0.05），這表明，葡萄糖-C作為易利用態碳源在土壤碳周轉過程中主要以快庫形式存在。此外，在不同養分條件下土壤微生物群落結構可能不同［6，8］，受元素計量比調控，在低養分元素添加條件下，微生物利用C的能力較弱，使得外源的葡萄糖-C轉化速率降低，慢速轉化的比例增加，反之，高養分元素添加條件下，微生物對碳的需求增加，會優先利用葡萄糖，滿足微生物生長需要的元素計量比，使得葡萄糖-C快速轉化部分的比例增加。

3.2 葡萄糖激發效應的計量學調控機制

土壤中新輸入的有機碳能促進或阻礙土壤有機碳的礦化，引起正的或負的激發效應［20］。有機質的礦化分解主要在土壤微生物的作用下進行，當新鮮有機質添加到土壤中，土壤微生物種群結構立即發生變化，根據土壤微生物對不同有機物質的分解能力可將它們分為受C源限制和受N源限制的兩大類微生物［6-7］。由于本研究中用的外源C是葡萄糖，所以在培養實驗的初始階段N、P等養分元素是微生物的主要限制元素。當只加入葡萄糖而不添加養分元素時（處理1），在大量葡萄糖-C的刺激下，微生物需要有足夠的N、P、S等養分元素滿足其生長對養分元素的計量比需求；而且，本實驗用的土壤是采自長期定位試驗田的低磷水稻土（有效磷含量為2.7 mg kg-1（表1）），處于養分元素受限條件，因此，在培養實驗初期（0～10 d），微生物需要通過分解土壤有機質獲取N、P等養分元素，所以產生正激發效應；而在后期（10～60 d），隨著外源碳的消耗、土壤中溶出的N、P等養分元素可以滿足微生物需求，微生物不再處于養分受限環境，減弱對土壤原有有機質的分解，因而產生負激發效應。

在土壤中添加葡萄糖，并同時按照元素計量比添加養分元素時（處理2～6），在培養實驗最初的1～2 d內，表現為正激發效應，這可能是因為在培養試驗的初始階段，外源養分元素的輸入，刺激了處于養分元素受限條件下的土壤微生物，使其在利用外源葡萄糖-C的同時也加快了對土壤原有有機質的分解［6］；在短暫的正激發后，各養分元素添加水平下，均表現出了負激發效應，這可能是因為土壤中原有的或是外源添加的N、P、S養分元素能夠滿足微生物對養分元素的需求，而且葡萄糖-C也滿足微生物需要的C量，使得微生物減弱對土壤原有有機質的分解，產生了負激發效應，保護了土壤原有有機碳［27］。

不同C/N/P/S計量比條件下，60 d時的累積激發效應與元素計量比呈現顯著的線性關系（R2= 0.66，p＜0.05），表明一定量的N、P、S養分元素供應使微生物對養分元素的需求減弱，降低土壤原有有機質的分解。葡萄糖-C的添加促使土壤微生物優先利用該易利用態碳源以維持生長，養分元素越多負激發越強，可能因為較多的養分元素更易于滿足微生物生長的需求，從而減弱對土壤中原有養分元素的依賴，降低土壤原有有機質的分解，進而增加土壤有機質的積累［13］。

4 結 論

稻田土壤中外源碳的礦化受養分元素的影響，高比例的N、P、S養分元素的添加，使土壤有機碳向易利用態碳庫分配，進而促進土壤外源有機碳的礦化，增加土壤碳的負激發效應。在6個C/N/P/S元素計量比條件下，土壤碳的轉化與養分元素添加水平表現出顯著的線性關系，說明稻田土壤有機碳的轉化受元素計量比調控。然而，本研究只選擇了葡萄糖作為典型碳源，探討了在6個養分元素梯度下礦化的計量學調控特征，而對于外源碳在土壤中的轉化及其生態酶學與分子生物學機制方面的研究還需加強，從而能夠在廣度和深度上更好地闡釋生態計量學的調控機制。

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Effect of Stoichiometric Ratio of Soil Nutrients on Mineralization and Priming Effect of Glucose in Paddy Soil

TANG Zhenzhu1，2ZHU Zhenke2?SHEN Bingjie2，3HU Yajun2WANG Juan2PANG Jing1?
TONG Chengli2GE Tida2WU Jinshui2
（1 School of Resources and Environmental Science，Hubei University，Wuhan 430062，China）
（2 Key Laboratory of Agro Ecological Processes in Subtropical Region，Institute of Subtropical Agriculture，Chinese Academy of Sciences，Changsha 410125，China）
（3 College of Environmental Science and Technology，Central South University of Forestry and Technology，Changsha 410004，China）

【Objective】The turnover of liable organic carbon（C）sources in soil is a key component of the cycle of soil carbon. Liable C sources（i.e. glucose），derived from C deposition in rhizosphere and other extraneous C inputs，are important sources of the C pool in the soil. Therefore，studying the turnover of liable C sources as affected by stoichiometric ratio of soil nutrients may help reveal mechanisms of the eco-stoichiometric regulation of the turnover of extraneous C in paddy soil. 【Method】In this study，an inlab incubation experiment was conducted using13C-glucose as extraneous organic C typical in paddy soil to explore quantitatively dynamics of decompositing mineralization and priming effect of glucose as affected by C/ N/P/S stoichiometric ratio. 【Result】Results show that glucose was rapidly mineralized in the paddy soil so that 65.5% to 74.6% of the added glucose-C was mineralized after 60 d of incubation. The addition of nutrient elements not only increased glucose mineralization rate，but also raised the proportion of glucose-C available to soil microbes from 58% to 65%，thus accelerating glucose turnover rate in the soil. The amount of nutrient elements added was found significantly and positively related to both proportion of the microbe-available C pool in and mineralization rate（R2= 0.63，p ＜0.05；R2= 0.83，p＜0.05）of glucose C，which suggests that the addition of nutrient elements promoted the microbial utilization of extraneous C in the soil，and stoichiometric ratio of the nutrient elements regulated the dynamic of glucose mineralization. With the addition of glucose-C，the decomposition of the soil native organic matter was inhibited，and the cumulative negative priming effect was -370 to -570 mg kg-1. The higher the amount of nutrient elements added，the stronger the negative priming effect observed，and the two were obviously in negative correlation（R2= 0.66，p＜0.05），indicating that the soil microbes preferentially utilize the added glucose-C to sustain their growth. The supply of N，P and S reduced the dependence of microbes on nutrient elements in the soil native organic matter，and thereby slow down the decomposition of soil organic matter. 【Conclusion】Mineralization of liable C in paddy soil is affected by C/N/P/S stoichiometric ratio. The addition of a high ratio of nutrient elements promotes mineralization of liable C in paddy soil，inhibits decomposition of native soil organic matter，and intensify negative priming effect. All the findings in this study demonstrate that application of liable C and fertilizers to paddy soils could effectively inhibit decomposition of soil native organic matter，and stimulate accumulation of soil organic matter，thus building up soil fertility.

Paddy soil；Organic carbon mineralization；Priming effect；Nutrient stoichiometry

S15

A

10.11766/trxb201604260070

（責任編輯：陳榮府）

* 國家自然科學基金項目（41430860，41371304）、湖南省自然科學基金項目（2016JJ3132）和中國科學院戰略性先導科技專項（XDB15020401）資助 Supported by the National Natural Science Foundation of China（Nos. 41430860 and 41371304），Hunan Provincial Natural Science Foundation of China（No. 2016JJ3132）and the Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences（No. XDB15020401）

? 通訊作者 Corresponding authors，E-mail：zhuzhenke@isa.ac.cn；pangjing2286@126.com

湯珍珠（1992―），女，江蘇常州人，碩士研究生，主要研究土壤地理學。E-mail：1486430455@qq.com

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2016-08-06；優先數字出版日期（www.cnki.net）：2016-09-21