氯化鈣種球浸泡和葉面噴施提高香水百合花期和品質(zhì)的研究

孫 位，潘遠智,2*，楊亞男，文亞迪，姜貝貝，劉光立，劉慶林

（1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，四川成都 611130；2 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)園林研究所，四川成都 611130）

氯化鈣種球浸泡和葉面噴施提高香水百合花期和品質(zhì)的研究

孫 位1，潘遠智1,2*，楊亞男1，文亞迪1，姜貝貝1，劉光立1，劉慶林1

（1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，四川成都 611130；2 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)園林研究所，四川成都 611130）

【目的】研究鈣肥施用方式和濃度對香水百合生長初期和開花期內(nèi)源激素和碳氮營養(yǎng)的動態(tài)變化，以期探討鈣對香水百合開花花期和開花品質(zhì)的影響。【方法】以香水百合 (Lilium casa blanca) 為材料，采用盆栽試驗，配置 0%、0.4%、0.8%、1.2%、1.6% 5 個濃度的 CaCl2溶液，采用種球浸泡 (在定植前，連續(xù)浸泡 10 h) 和葉面噴施 (在生長初期，每隔 3 d 噴施一次，連續(xù)噴施 3 次) 兩種方式處理。生長初期、現(xiàn)蕾期、初花期、盛花期和末花期分別取樣，測定香水百合在開花進程中鈣含量以及碳氮營養(yǎng)和內(nèi)源激素的的動態(tài)變化。開花期測定香水百合開花形態(tài)指標 (株高、莖粗、蕾長、花徑、開花率和開花整齊度) 和花期調(diào)控指標 (開花持續(xù)天數(shù)、到花日數(shù))。【結(jié)果】1) 在處理濃度范圍內(nèi)，CaCl2溶液浸泡處理水平與株高、蕾長、花徑呈顯著正相關(guān)，與莖粗呈極顯著負相關(guān)，而葉面噴施處理的鈣水平與株高、莖粗、蕾長和花徑均呈極顯著正相關(guān)。浸泡濃度在 1.2%和噴施濃度在 1.6% 時，開花率較高，而浸泡濃度為 0.8% 和噴施濃度為 1.6% 時，開花整齊度高。浸泡與噴施處理濃度均與到花日數(shù)和現(xiàn)蕾天數(shù)呈極顯著負相關(guān)，與末花天數(shù)和開花持續(xù)天數(shù)呈極顯著正相關(guān)。2) 在開花時期，低濃度種球浸泡間 (0.4% 與 0.8% 處理) 百合葉片的鈣含量差異不顯著，而高濃度種球浸泡 (1.6%) 和高濃度葉面噴施 (1.6%) 鈣含量開始下降。3) 兩種處理方式下，CaCl2溶液處理濃度與開花期吲哚乙酸 (IAA)、赤霉素(GA3)、玉米素 (ZR)、玉米素/脫落酸 (ZR/ABA) 和 (吲哚乙酸+赤霉素) /脫落酸 ( (IAA+GA3) /ABA) 呈顯著正相關(guān)，與 ABA、IAA/GA3和 IAA/ZR 呈顯著負相關(guān)，采用葉面噴施效果更是達到極顯著水平。施鈣提高了開花前期百合葉片 IAA 含量 (15.77%～42.93%)、GA3含量 (35.57%～65.67%)，降低了 ABA 含量 (66.14%～26.27%)，使花期提前。施鈣處理提高了開花后期 ZR 含量 (46.66%～60.42%)，香水百合開花持續(xù)天數(shù)延長了 3～11 d。4) CaCl2浸泡處理的鈣水平與百合葉片中可溶性糖呈顯著正相關(guān)，與可溶性蛋白和總糖/全氮比值相關(guān)不顯著。CaCl2噴施處理的鈣水平與可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和總糖/全氮比均呈極顯著正相關(guān)。種球浸泡和葉面噴濕均可促進開花前中期可溶性糖和淀粉含量的積累，葉面噴施百合盛花期葉片中可溶性蛋白質(zhì)含量較浸泡處理平均高 22.5%，百合花衰老推遲 3～5 d。【結(jié)論】種球浸泡和葉面噴施 CaCl2溶液均可提高香水百合開花品質(zhì)，提前開花期，延長開花持續(xù)天數(shù)。種球浸泡處理對促進香水百合開花和提高開花品質(zhì)的效果較好，高濃度種球浸泡 (1.6%) 可顯著提高香水百合的株高、蕾長和花徑，低濃度種球浸泡 (0.4%) 可促使百合開花期提前。葉面噴施CaCl2溶液在提高香水百合開花率，延長開花持續(xù)天數(shù)上效果明顯，中濃度種球浸泡 (1.2%) 和高濃度葉面噴施(1.6%) 更適宜對香水百合開花和花期調(diào)節(jié)。

鈣；香水百合；花期；開花品質(zhì)；內(nèi)源激素；碳氮營養(yǎng)

鈣營養(yǎng)對植物開花有重要作用，香水百合(Lilium casa blanca) 開花期是鈣的需求高峰期[1]。唐寬強等[2]研究發(fā)現(xiàn)，噴鈣可以提前番茄幼苗開花，Rudd 等[3]發(fā)現(xiàn)施用鈣能縮短花芽開放時間，提早開花。張圣旺等[4]研究發(fā)現(xiàn)，適量施鈣可以延長牡丹花期，過量則會延遲個體開花，降低開花率。內(nèi)源激素的平衡和營養(yǎng)物質(zhì)含量變化與開花密切相關(guān)。植物開花受內(nèi)源激素之間的平衡影響，而這種平衡的變化控制著營養(yǎng)物質(zhì)代謝，促使與成花有關(guān)的營養(yǎng)物質(zhì)向生殖器官傳遞進而完成花器官的建造[5]。鈣對植物開花調(diào)節(jié)的機理之一是通過多種激素的平衡和營養(yǎng)代謝的相互作用來實現(xiàn)的。Evensen 等[6]研究認為，Ca2+可以影響植物內(nèi)源激素的運輸，進而改變植物內(nèi)源激素的含量，調(diào)節(jié)植物的生長開花過程。張少帥等[7]認為，鈣處理可提高開花期葉片中可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量，影響菊花開花品質(zhì)，同時，單花壽命隨處理濃度的增加而延長，提高了菊花的株高和開花整齊度。

由于鈣吸收和轉(zhuǎn)運的特殊性，土壤中的鈣很難被植株利用，從而使植株容易出現(xiàn)缺鈣現(xiàn)象，這在蘋果、梨和桃等果樹上都有發(fā)生[8–9]。植物根、莖和葉對鈣的吸收速率和運輸方式不同[10]，吸收與蒸騰作用密切相關(guān)[11]，因此，不同的施鈣方式對香水百合開花的影響有一定差異。本試驗采用種球浸泡和葉片噴灑兩種方式對香水百合施鈣，研究了鈣對香水百合開花期內(nèi)源激素和碳氮代謝的調(diào)節(jié)作用以及施鈣對花期和開花品質(zhì)的影響，以期為鈣營養(yǎng)對香水百合開花的調(diào)節(jié)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗于 2014 年 3 月至 8 月在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)場 4 號試驗基地進行。供試栽培基質(zhì)由腐葉土、園土、細沙按照 3∶1∶1 的比例配成，其中園土的有機質(zhì)含量為 121.5 g/kg，EC 為 2.82 mS/cm，pH 為 7.15，速效磷、鉀含量為 132.6、459.8 mg/kg，有效鈣和鎂含量為 403.2 和 197.3 mg/kg。將園土碾碎、自然風(fēng)干、剔除雜物，再與腐葉土按比例混勻后過 5 mm 鋼篩。供試香水百合 (Lilium casa blanca) 選擇荷蘭進口品種‘木門’，周徑為 14～16 cm。并采用口徑 35 cm、高 20 cm 的塑料盆為栽培容器，每盆填供試土壤 10 kg，每盆 3 個種球。

1.2 試驗設(shè)計

試驗配置 5 個水平濃度的 CaCl2溶液：0%、0.4%、0.8%、1.2%、1.6%。采用兩種處理方式，一是將種球CaCl2，融液中浸泡 10 h，晾干后定植于塑料盆中 (處理標記為 S0、S0.4、S0.8、S1.2、S1.6)；另一方式是葉面噴施，在生長初期 (30～35 d)每隔 3 d 噴施一次，連續(xù)噴施 3 次 (處理標記為 F0、F0.4、F0.8、F1.2、F1.6)。每個處理重復(fù) 15 次，隨機排列。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 開花指標 參考彭桂群等[12]、趙家昱等[13]對花期的劃分：80% 植株現(xiàn)蕾為現(xiàn)蕾期；5% 的花蕾已經(jīng)形成完整的花，80% 的花蕾已經(jīng)露瓣的時期為初花期；80% 的花蕾已經(jīng)形成完整花的時期為盛花期；80% 的花已經(jīng)開始凋謝、枯萎的時期為末花期。

開花持續(xù)天數(shù)[12]：從初花期開始到衰敗期開始的開花總天數(shù)。

到花日數(shù)[13]：從種植到有 30%植株開花的天數(shù)。開花率[14]：開花植株數(shù)占出苗植株總數(shù)的百分比。開花整齊度[15]：從第一株開花至最后一株開花日期的累計值/實際開花數(shù) (以第一株開花日期為 1，余下以此類推，例如第一天開花 3 株，即 1 × 3；第二天開花 5 株，即 2 × 5。累計值越低，則反映開花時間越集中)。

開花形態(tài)指標：蕾長指花蕾與花梗連接處與花蕾頂點之間的距離；花徑指花朵開放第一天花的直徑；莖粗指莖干基部的直徑 (用游標卡尺測量)。株高指地表至花梗基部垂直于地面的植株長度 (用卷尺測量)。

1.3.2 碳氮營養(yǎng)物質(zhì)指標 于生長初期、現(xiàn)蕾期、初花期、盛花期和末花期分別取樣，從上往下數(shù)取供試植株第 7～8 片葉，去中脈剪碎后進行充分混合、稱量，測定碳、氮營養(yǎng)物質(zhì)指標，每次測定重復(fù) 3 次。

采用蒽酮比色法[16]測定葉片可溶性糖和淀粉含量；用 Bradford 的考馬斯亮蘭 G-250 染色法[16]測定葉片可溶性蛋白質(zhì)含量；采用凱氏定氮法測定全氮[17]。1.3.3 內(nèi)源激素指標 取各時期供試植株從上往下第7～8 片葉用于測定生長素 (IAA)、赤霉素 (GA3)、脫落酸 (ABA)、細胞分裂素 (ZR)，及時進行液氮處理，置于–70℃ 冷溫冰箱待用。采用高效液相色譜法測定，Agilent 1100 高效液相色譜儀；色譜柱為 C18柱 (250 mm × 4.6 mm，5 μm)；檢測波長為 254 nm；流動相為 50 mL 甲醇 + 50 mL 水 + 0.6 mL 冰乙酸；流量為 1 mL/min；柱溫為 30℃。

內(nèi)源激素的提取純化[18]：準確稱取葉片 2.0 g，放到預(yù)冷的研缽中，加入 4℃ 預(yù)冷的 80% 甲醇 15 mL，冰浴研磨成漿，4℃ 下浸提 12 h，于 4℃ 5000 r/min離心 15 min，取上清夜保存于 4℃ 冰箱中，殘渣分 3次，間隔 12 h，每次加入 80% 甲醇浸提液 10 mL 左右浸提后同上離心，收集合并全部浸提液；將提取液倒入 10 cm 培養(yǎng)皿中，放到 4℃ 培養(yǎng)箱內(nèi)自然吹干。過小 C18柱，甲醇定容至 10 mL，作為供試液。整個過程都在弱光下完成。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用 SPSS 22.0 軟件對不同水平處理進行單因素方差分析 (One-way ANOVA)，并用最小顯著差異法 (LSD) 檢驗數(shù)據(jù)差異性 (α = 0.05)，Duncan’s 進行多重比較和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 CaCl2溶液施用方式與濃度對香水百合開花品質(zhì)和花期的影響

由表 1 可知，兩種施用方式香水百合株高、蕾長和花徑均高于對照。種球浸泡以 S1.2處理最高，葉面噴施以 F1.6處理最高，分別比對照增長了 22.83%、23.19% 和 32.22%，21.17%、19.59% 和 33.17%，差異達到顯著水平 (P ＜ 0.05)。高濃度種球浸泡 (S1.2、S1.6) 顯著抑制莖粗增加。高濃度 F1.6處理較對照莖粗增加了 18.27%，而中低濃度葉面噴施 (F0.4、F0.8、F1.2)與對照相比，莖粗變化不顯著。中濃度噴施處理(S0.4、S1.2) 和高濃度葉面噴施 (F1.2、F1.6) 開花率較高，有利于開花。而低濃度種球浸泡 (S0.4、S0.8) 和高濃度葉面噴施 (F1.2、F1.6) 開花整齊度較好。由表 2 可知，施鈣對香水百合花期有顯著影響。S0.8和 F1.2處理的到花日數(shù)最短，開花持續(xù)天數(shù)最長，分別為 73 d 和21 d，73 d 和 19 d，與對照 CK 相比，差異均達到顯著水平 (P ＜ 0.05)。高濃度種球浸泡 (S1.2) 進入現(xiàn)蕾期和初花期較中低濃度種球浸泡延遲，但比對照提前 3 d 和 6 d。而噴施處理隨著處理濃度的增加，現(xiàn)蕾期和初花期均出現(xiàn)逐漸提前的趨勢。同時，高濃度種球浸泡 (S1.6) 和高濃度葉片噴施 (F1.6) 提前進入末花期，分別比對照提前 2 d 和 1 d。

表1 不同施鈣處理對香水百合開花品質(zhì)的影響Table 1 Flowering quality of Lilium casa blanca under the different Ca treatments

2.2 施鈣方式與水平對香水百合鈣含量的影響

由表 3 可知，Ca 含量變化在香水百合開花期呈逐漸上升趨勢，末花期達到最大值。施鈣提高了開花各時期葉片中鈣的含量，其中，S0.8和 F0.8處理最高，分別比對照提高了 40.48% 和 63.41%、53.09%和 63.29%、35.45% 和 34.26%、26.67% 和 74.81%、45.03% 和 67.38%，差異均達到顯著水平 (P ＜0.05)。低濃度種球浸泡間 (S0.4、S0.8) 鈣含量在生長初期和現(xiàn)蕾期差異不顯著 (P ＞ 0.05)，而在初花期以后差異顯著。開花各時期噴施處理間差異均達顯著水平。高濃度種球浸泡 (S1.6) 和高濃度葉面噴施 (F1.6) 在開花各時期葉片中的鈣含量開始下降。

2.3 施鈣方式與水平對香水百合內(nèi)源激素的影響

2.3.1 對香水百合葉片內(nèi)源激素含量的影響 由圖 1可知，IAA 和 GA3含量變化在香水百合開花期呈先下降后升高的趨勢，在生長初期最高，末花期時有所回升。IAA 含量在盛花期達到最低，GA3含量在初花期達到最低。施鈣處理顯著提高了開花各時期IAA 和 GA3含量，其中，S1.2和 F1.6處理在開花各時期的含量最高，IAA 含量分別比對照高 16.81%、19.64%、29.10%、14.78%、42.93% 和 15.77%、26.06%、32.38%、22.81%、33.97%。GA3含量分別比對照高 35.57%、43.19%、57.86%、62.57%、65.67% 和 22.44%、33.58%、48.04%、61.16%、63.05%，差異均達到顯著水平 (P ＜ 0.05)。低濃度種球浸泡 (S0.4、S0.8) 間開花各時期 IAA 含量沒有顯著差異 (P ＞ 0.05)，而 GA3含量逐漸升高，差異顯著。高濃度種球浸泡 (S1.6) 的開花各時期 IAA 和 GA3含量開始下降。而噴施處理隨著濃度的增加 IAA 和 GA3含量呈逐漸上升趨勢。

表2 不同施鈣處理對香水百合花期的影響Table 2 Effects of flowering regulation of Lilium casa blanca under the different Ca treatments

表3 不同生育期百合第 7～8 片葉內(nèi) Ca 含量的變化 (mg/g, FW)Table 3 Variation of Ca content in the 7th and 8th leaves of Lilium casa blanca

圖 1 還顯示，ABA 和 ZR 含量隨著開花進程呈逐漸上升趨勢，末花期達到最大。施鈣降低了開花各時期 ABA 含量，提高了 ZR 含量。其中，S1.2和F1.6變化最大，與對照 CK 相比，ABA 含量在開花各時期分別下降了 66.14%、63.90%、44.49%、47.00%、 26.27% 和 53.83%、58.51%、50.23%、47.93%、41.91%，ZR 含量分別上升了 46.66%、46.69%、60.42%、60.42%、57.92% 和 50.76%、47.36%、56.76%、59.13%、57.36%，差異顯著 (P ＜ 0.05)。中低濃度種球浸泡(S0.4、S0.8、S1.2) 隨著處理濃度的提高，ABA 含量逐漸下降，而 ZR 含量逐漸上升，ABA 含量在開花各時期處理間差異達顯著水平。低濃度種球浸泡 (S0.4、S0.8)間，ZR 含量在開花前中期 (生長初期和現(xiàn)蕾期)，差異不顯著 (P ＞ 0.05)，但進入開花中后期 (初花期、盛花期和末花期) 處理間差異顯著。高濃度種球浸泡(S4) ABA 含量開始上升，而 ZR 含量下降，除生長初期，其他各時期與 S3 處理有顯著差異。噴施處理隨處理濃度的升高，開花各時期 ABA 含量逐漸下降，而 ZR 含量逐漸上升。在生長初期，中低濃度處理 (F0.4、F0.8和 F1.2) 間 ABA 含量差異不顯著，而開花中后期差異達顯著水平，而 ZR 含量分別在低濃度 (F0.4、F0.8) 間和高濃度 (F1.2、F1.6) 間在生長初期，無顯著差異，而開花其他時期各處理差異均達到顯著水平。

圖1 百合第 7 和第 8 片葉內(nèi)源激素含量隨生育期的變化Fig.1 Variation of growth regulator contents in the 7th and 8th leaves of Lilium casa blanca with growing stages

2.3.2 對香水百合葉片內(nèi)源激素比值的影響 由圖 2可知，IAA/GA3在香水百合開花前期 (生長初期、現(xiàn)蕾期) 維持在較低水平，初花期迅速增加，盛花期略有下降，進入末花期開始回升。開花進程中，整體呈上升趨勢。施鈣降低了開花各時期 IAA/GA3比值。其中，浸泡處理中，S1.2比值最低，與對照相比，各時期分別下降了 22.47%、27.76%、45.70%、54.33% 和 38.84%。在生長初期，低濃度種球浸泡(S0.4、S0.8) 與對照差異不顯著 (P ＞ 0.05)，而開花其他時期，處理間有顯著差異 (P ＜ 0.05)。而高濃度種球浸泡 (S1.2、S1.6) 在開花各時期下降較大，與對照差異顯著，但處理間無顯著差異。噴施處理隨著處理濃度的增加，比值逐漸下降。在生長初期，各處理與對照差異不顯著。初花期開始，高濃度葉面噴施(F1.2、F1.6) 與中低濃度葉面噴施 (F0.4、F0.8) 間有顯著差異，也與對照差異顯著，而中低濃度葉面噴施 (F0.4、F0.8) 間，沒有顯著差異。

IAA/ZR、ZR/ABA 在香水百合開花期呈下降趨勢，施鈣降低了 IAA/ZR 比值，而升高了 ZR/ABA比值 (圖 2)。各處理與對照在開花各時期差異顯著，其中，S1.2和 F1.6處理變化最大。在開花前期，IAA/ZR比值在低濃度種球浸泡處理間 (S0.4、S0.8) 差異不顯著，高濃度間 (S1.2、S1.6) 也不顯著 (P ＞ 0.05)，葉面噴施各處理差異也不顯著。在開花期內(nèi)，種球浸泡處理間和葉面噴施處理間差異均達到顯著水平。

由圖 2 可知， (IAA+GA3) /ABA 在開花前期較高，隨著開花進程，逐漸降低，開花中后期 (盛花期和末花期) 維持在較低水平。施鈣不同程度地升高了各時期 (IAA+GA3) /ABA 比值，以 S1.2和 F1.6處理變化最大，分別與 S0 和 F0 差異達顯著水平 (P ＜0.05)。低濃度種球浸泡 (S0.4、S0.8) 在開花前，處理間差異顯著，而在開花后 (初花期、盛花期和末花期)沒有明顯差異。高濃度種球浸泡 (S1.2、S1.6) 在開花后期 (盛花期、末花期) 差異不顯著。葉面噴施處理中，該比值隨著處理濃度的提高而逐漸上升，除末花期外，處理間在其他開花時期達到顯著水平，也分別與對照差異顯著。

2.4 施鈣方式與水平對香水百合碳氮營養(yǎng)的影響

2.4.1 可溶性糖和淀粉含量 由圖 3 可知，可溶性糖和淀粉含量在開花各時期呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，在初花期達到最大值。施鈣處理顯著提高了開花各時期可溶性糖和淀粉含量，其中，S1.2和 F1.6處理含量增加最大，與各自對照有顯著差異 (P ＜0.05)。葉面噴施隨處理濃度的增加可溶性糖和淀粉含量逐漸增加，各處理間在開花各時期差異顯著。

2.4.2 可溶性蛋白質(zhì)和全氮含量 由圖 4 可知，可溶性蛋白質(zhì)和全氮含量在香水百合開花期呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，其中，可溶性蛋白質(zhì)對照處理在初花期達到最大值，施鈣處理，最大值推遲到盛花期，而全氮含量最大值均出現(xiàn)在盛花期。施鈣處理提高了各時期可溶性蛋白質(zhì)和全氮含量，以 S1.2和F1.6處理最高，與對照差異顯著 (P ＜ 0.05)。在生長初期，種球浸泡低濃度處理間 (S0.4、S0.8) 可溶性蛋白質(zhì)含量差異不顯著 (P ＞ 0.05)，S0.4與 S0差異不顯著，其他處理在開花各時期與對照均達到顯著水平。低濃度噴施處理 (F0.4)，可溶性蛋白質(zhì)含量在開花前期(生長初期、現(xiàn)蕾期) 與對照沒有顯著差異，但開花中后期，差異達顯著水平。其他濃度處理間在開花各時期均有顯著差異；但高濃度 (F1.2、F1.6) 處理間的全氮含量在開花中后期 (盛花期和末花期) 差異不顯著，其他各時期均有顯著差異。

2.4.3 碳氮比 由圖 5 可知，可溶性糖/可溶性蛋白質(zhì)比值隨香水百合開花進程呈先升高后降低，再升高的趨勢，在生長初期比值較低，現(xiàn)蕾期升高，初花期和盛花期開始下降，在末花期有所回升。而總糖/全氮比值在生長初期最高，以后逐漸降低。施鈣升高了開花各時期可溶性糖/可溶性蛋白質(zhì)和總糖/全氮比值，其中，可溶性糖/可溶性蛋白質(zhì)比值中低濃度種球浸泡 (S0.4、S0.8) 在開花前中期 (生長初期、現(xiàn)蕾期、初花期和盛花期) 與對照差異不顯著 (P ＞0.05)，處理間也沒有顯著差異。在現(xiàn)蕾期，各處理與對照均沒有顯著差異，進入初花期后，高濃度種球浸泡 (S1.2、S1.6) 與對照相比，差異顯著 (P ＜ 0.05)。而噴施處理，在開花各時期均與對照差異顯著，但中高濃度葉面噴施 (F0.8、F1.2) 處理間沒有顯著差異。總糖/全氮比值中，在開花各時期，處理組與對照差異性均達顯著水平。

圖3 不同生育期百合第 7 第 8 片葉可溶性糖含量和淀粉含量Fig.3 Soluble sugar and starch content in the 7th and 8th leaves of Lilium casa blanca in different growing stage

3 討論

3.1 施鈣方式與水平對香水百合開花品質(zhì)和花期的影響

圖4 不同生育期百合第 7 第 8 片葉可溶性蛋白質(zhì)和全氮含量Fig.4 Soluble protein and total nitrogen content in the 7th and 8th leaves of Lilium casa blanca in different growing stage

圖5 不同生育期百合第 7 和第 8 片葉可溶性糖/可溶性蛋白質(zhì)以及總糖/全氮比Fig.5 Ratio of soluble sugar and soluble protein,total sugar and total nitrogen in the 7th and 8th leaves of Lilium casa blanca in different growing stages

鈣是植物開花構(gòu)成的重要營養(yǎng)，適當(dāng)濃度的外源 Ca2+能夠提高開花品質(zhì)，延緩植物開花衰老[10]。但過高濃度鈣會導(dǎo)致植株生長緩慢，降低開花品質(zhì)和開花率，這可能與過高的 Ca2+濃度抑制了植物對其他營養(yǎng)元素的吸收有關(guān)[19–20]。本研究顯示，中濃度種球浸泡 (1.2%) 和高濃度葉面噴施 (1.6%) 處理有較高開花率，低濃度種球浸泡 (0.8%) 和高濃度葉面噴施 (1.6%) 開花整齊度較好。種球浸泡處理與莖粗呈顯著負相關(guān)，高濃度種球浸泡香水百合開花品質(zhì)開始下降。種球浸泡處理和葉面噴施處理均不同程度地提高了香水百合開花品質(zhì) (表 3)，這和 Marschner等[21]研究結(jié)果相似。鈣參與植物開花和衰老控制[3]，施鈣處理與到花日數(shù)呈極顯著負相關(guān) (浸泡處理 r =–0.666**；噴施處理 r = –0.954**)，與現(xiàn)蕾天數(shù)呈顯著負相關(guān) (浸泡處理 r = –0.601*；噴施處理 r =–0.962**)，表明兩種施鈣處理均利于香水百合提前開花。兩種施鈣處理濃度與開花持續(xù)天數(shù)呈顯著正相關(guān) (浸泡處理 r = 0.558*；噴施處理 r = 0.949**)，浸泡處理與末花天數(shù)呈正相關(guān) (r = 0.493)，噴施處理達到顯著水平 (r = 0.930**)，因此，施鈣延長了香水百合開花持續(xù)天數(shù)，葉面噴施在延長末花天數(shù)和開花持續(xù)天數(shù)，提前到花日數(shù)等作用效果上好于種球浸泡處理，葉面噴施處理在提高蕾長、花徑和株高等開花品質(zhì)上效果明顯，不僅與不同施鈣措施引起的鈣在植物體內(nèi)運輸、積累和吸收存在差異有關(guān)[10]，也與鈣供給時期不同有很大關(guān)系。浸泡處理受到高濃度的影響作用較大，這和 Murillo-Amador等[22]、張圣旺[4]研究結(jié)果相同。這可能是由于噴施葉片的鈣(噴施處理) 通過韌皮部運輸?shù)街仓晟L器官，而韌皮部的運輸明顯慢于種球根系 (浸泡處理) 運輸，這就導(dǎo)致高濃度種球浸泡受到的拮抗作用明顯，而噴施處理緩慢，同時，不同處理方式與不同的鈣的吸收方式也是其原因之一。因此，中低濃度種球浸泡促進前期的營養(yǎng)生長，而噴施處理對后期生殖生長的促進效果更好。

3.2 施鈣方式與水平對香水百合鈣含量的影響

香水百合對鈣的吸收主要通過球根和葉兩種途徑，一方面種球吸收的鈣主要通過木質(zhì)部向上運輸?shù)竭_葉片和花器官，其吸收很大程度上受到蒸騰強度的影響；另一方面，葉片吸收的鈣需要經(jīng)過韌皮部轉(zhuǎn)運到花器官，而通過韌皮部進行運輸?shù)乃俣容^慢[20]。本試驗研究發(fā)現(xiàn)，在香水百合開花各時期，浸泡處理中葉片的鈣含量低于噴施處理 (表 5)，說明種球浸泡鈣的利用效率更高。同時，施鈣的濃度與葉片鈣含量呈正相關(guān)，這與張?zhí)熘镜萚23]、董彩霞等[10]的研究結(jié)果一致。但高濃度施鈣處理，葉片中鈣的含量開始降低。相關(guān)研究表明，種球浸泡施鈣是通過增加外界離子供應(yīng)強度而提高了植株整體對鈣的吸收，由此引起的離子間的拮抗作用也相對明顯，而葉片噴施則能通過改變鈣的轉(zhuǎn)運途經(jīng)調(diào)節(jié)植株的鈣含量，能顯著降低由于鈣含量的增加導(dǎo)致的對其他元素的拮抗作用。這也解釋了試驗中低濃度種球浸泡顯著提高百合的開花品質(zhì)，而噴施處理在延緩香水百合開花，延長開花持續(xù)天數(shù)的效果更好有一定相關(guān)性。

3.3 鈣處理條件下內(nèi)源激素對香水百合開花的調(diào)節(jié)

香水百合開花與內(nèi)源激素變化密切相關(guān)，激素間的平衡狀態(tài)對百合開花有重要影響作用[24–25,31]。IAA、GA3和 ZR 能促進植物細胞分裂，影響植物營養(yǎng)器官及生殖器官的成熟及衰老[26–28]，而 ABA 是植株體內(nèi)重要的生長抑制劑，能促進花和葉片衰老、脫落。本試驗中，IAA、GA3、(IAA+GA3)/ABA 均與到花日數(shù)呈極顯著負相關(guān) (浸泡處理 r = –0.657**、–0.88** 和 –0.816**；噴施處理 r = –0.828**、–0.891** 和 –0.911**)，而 ABA 與到花日數(shù)呈極顯著正相關(guān) (浸泡處理 r = 0.891**；噴施處理 r = 0.928**)，這和王磊等[29]、覃喜軍等[30]的研究結(jié)果相似。種球浸泡和葉面噴施鈣的濃度均與百合葉片中IAA、GA3和 ZR 含量呈顯著正相關(guān)，與 ABA 呈顯著負相關(guān)，與 IAA/GA3和 IAA/ZR 呈顯著負相關(guān)，與 ZR/ABA 和 (IAA + GA3) /ABA 呈顯著正相關(guān)，噴施處理效果更是達到極顯著水平。表明兩種施鈣方式均提高了開花前期 IAA、GA3和 ZR 含量，降低了ABA 含量，相對高含量的 IAA、GA3和低含量的ABA 有效縮短了香水百合到花日數(shù)，促進了香水百合開花。

在浸泡處理中，IAA 和 GA3均與香水百合的株高、蕾長和花徑呈顯著正相關(guān) (株高 r = 0.777** 和0.946**；蕾長 r = 0.918** 和 0.791**；花徑 r = 0.731** 和 0.911**)，與莖粗呈負相關(guān) (r = –0.106 和–0.68**)。在噴施處理中，與香水百合的株高、莖粗、蕾長和花徑均成顯著正相關(guān) (株高 r = 0.922** 和0.965**；莖粗 r = 0.955** 和 0.79**；蕾長 r = 0.86**和 0.744**；花徑 r = 0.755** 和 0.974**)，因為在開花前期，較高含量的 IAA 和 GA3促進香水百合的營養(yǎng)生長，進而影響花芽的孕育。ABA 與開花率和開花持續(xù)天數(shù)呈極顯著負相關(guān) (浸泡處理 r = –0.775**和 –0.837**；噴施處理r=–0.935** 和 –0.931**)，ZR、ZR/ABA、(IAA + GA3) /ABA 與開花持續(xù)天數(shù)呈極顯著正相關(guān) (浸泡處理 r = 0.893**；噴施處理 r = 0.940**)，說明開花前期低含量 ABA 和高含量的ZR、IAA 有利于百合開花率，開花后期高濃度 ABA加速百合衰老。兩種施鈣方式均降低了開花后期ABA 含量，顯著提高了 ZR 和 IAA 含量，有效延長了開花持續(xù)天數(shù)，緩解了香水百合的衰老進程，這和施鈣與開花持續(xù)天數(shù)呈顯著正相關(guān)的結(jié)果相吻合(浸泡處理 r = 0.585*；噴施處理 r = 0.988**)。在維持香水百合開花，延長開花持續(xù)天數(shù)上，噴施處理的效果要優(yōu)于浸泡處理。

3.4 鈣處理條件下碳氮營養(yǎng)對香水百合開花的調(diào)節(jié)

碳氮代謝是植物體最基本的代謝過程，其在開花期的動態(tài)變化直接影響著光合產(chǎn)物的形成、轉(zhuǎn)化和礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收、蛋白質(zhì)的合成，二者的平衡決定著植物體營養(yǎng)生長和生殖生長的關(guān)系[32]。可溶性糖是植物體內(nèi)重要的有機物質(zhì)，與植物體內(nèi)有機物質(zhì)轉(zhuǎn)化有密切關(guān)系，是植物碳代謝的重要“源”和“庫”；而可溶性蛋白質(zhì)作為一種結(jié)構(gòu)物質(zhì)，是花器官形態(tài)建成的重要物質(zhì)基礎(chǔ)[33–34]。可溶性糖/可溶性蛋白質(zhì)反映了植物碳氮代謝活動的基本狀態(tài)，而總糖/全氮代表植物碳氮“庫”的大小，是植物前期代謝積累的結(jié)果。本試驗研究表明，在香水百合開花進程中，可溶性糖和淀粉均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，在初花期達到最大值，可溶性蛋白質(zhì)也呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，在初花期含量較低，在盛花期達到最大值，這與前人在梨、草莓和煙草上的研究結(jié)果相似[9,18]。其中，浸泡處理促進可溶性糖含量的增加，呈顯著正相關(guān)，但與可溶性蛋白和總糖/全氮比值沒有顯著相關(guān)性。而 F 處理與可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和總糖/全氮比均呈極顯著正相關(guān)。同時，可溶性糖和總糖/全氮均與到花日數(shù)呈極顯著負相關(guān) (浸泡處理 r = –0.937** 和 –0.782**；噴施處理r = –0.976** 和 –0.898**)，而可溶性蛋白質(zhì)與開花持續(xù)天數(shù)呈極顯著正相關(guān) (浸泡處理 r = 0.945**；噴施處理 r = 0.951**)，這可能是因為，在開花初期，高水平的總糖導(dǎo)致其細胞液濃度高，大量的淀粉水解產(chǎn)物供給植株作為結(jié)構(gòu)物質(zhì)，參與花的形態(tài)結(jié)構(gòu)建成，有利于開花。而在盛花期，高含量的氮為百合花器官提供同化物和能量，延長開花持續(xù)天數(shù)。因此，香水百合在開花誘導(dǎo)階段需要維持較高含量的可溶性糖和淀粉，較低水平的可溶性蛋白質(zhì)，即高水平的碳氮比有利于成花[11,35]；但進入盛花期，需要較高水平的蛋白質(zhì)含量[34]，有利于緩解香水百合花衰老。

4 結(jié)論

施鈣方式與施用水平對香水百合開花期內(nèi)源激素和碳氮營養(yǎng)變化有顯著影響，可不同程度地提高香水百合開花品質(zhì)，調(diào)節(jié)花期。在香水百合現(xiàn)蕾期和初花期，IAA 和 GA3的迅速下降和低含量 ABA 會協(xié)同植物體內(nèi)碳水化合物的積累和 C/N 率的提高，為成花提供物質(zhì)條件，促進香水百合開花。在盛花期和末花期，ZR 含量的升高以及 IAA 和 GA3的回升協(xié)同可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)的增加能夠顯著延長香水百合開花持續(xù)天數(shù)，延緩香水百合花衰老。

種球在種植前于氯化鈣中浸泡 10 h，可有效促進香水百合開花和提高開花品質(zhì)，氯化鈣濃度為0.8%～1.2% 時可顯著提高香水百合株高、蕾長和花徑，濃度為 0.8%～1.2% 時百合開花期可提前 5～9 d。

在百合生育早期葉面噴施氯化鈣可有效提高香水百合開花率，延長開花持續(xù)天數(shù)。葉面噴施中低濃度氯化鈣 (0.4%～1.2%) 顯著提高了香水百合開花中后期營養(yǎng)物質(zhì)含量。

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Study on the improvement of bulb soaking and foliar spraying of CaCl2on the flowering period and quality of Lilium casa blanca

SUN Wei1, PAN Yuan-zhi1,2*, YANG Ya-lan1, WEN Ya-di1, JIANG Bei-bei1, LIU Guang-li1, LIU Qing-lin1
( 1 College of Landscape Architechture, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China; 2 Institute of Landscape Architecture of Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China )

calcium; Lilium casa blanca; flowering phase; the blossom quality; endogenous hormones; carbon and nitrogen nutrients

2016–08–31接受日期：2016–09–10

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)科建設(shè)雙支計劃項目資助。

孫位（1989—），男，四川成都人，碩士，主要從事園林植物培育研究。E-mail：1003102365@qq.com

* 通信作者 E-mail：scpyzls@163.com

Abstract: 【Objectives】The experiment was to study the effects of calcium supplemental levels and methods on the dynamics of endogenous hormones and nutrition during the flowering period of Lilium casa blanca, to provide a cost effective way for high quality of blossom production.【Methods】Pot experiments were conducted using Lilium casa blanca as materials. The CaCl2was supplied by soaking bulbs for 10 h before planting and foliar spraying 3 times in interval of 3 days during the initial growing stage. The tested CaCl2levels included 0，0.4%，0.8%，1.2%，1.6% for both the supplying ways. The growth and flower shape indicators (plant height, stem diameter, bud length, flower diameter, blossom rate, blossom cleanliness) and the flowering period indicators (days to blossom, flower lasing days) were investigated. The endogenous hormones and carbon and nitrogen nutrient contents during whole flowering phase were analyzed.【Results】1) In bulb soaking treatment, the Ca levels were significantly and positively correlated with the plant height, bud length and flower diameter, but extremely significant and negatively correlated with the stem diameter. In spraying foliar treatment, the Ca levels were highly significant and positively correlated with plant height, stem diameter, bud length and flower diameter. Bulb soaking with 1.2% and foliar spraying with 1.6% of CaCl2had the highest blossom rate, and bulb soaking with 0.8% and foliar spraying with 1.6% of CaCl2had the highest blossom cleanliness. The CaCl2levels in both bulk soaking and foliar spraying treatments were extremely significantly negative correlated with the days to flower, days of squaring, and extremely significantly positive correlated with the days to end flowering and the days of blossom. 2) During flowering, the differences in leaf Ca content were significant between Ca level of 0.4% and 0.8% in bulb soaking treatment, and the leaf Ca content declined when the bulbs were soaked in 1.6% or foliar sprayed with 1.6% of CaCl2. 3) In both the bulb soaking and foliar spraying treatments, the contents of IAA, GA3, ZR, ZR/ABA, (IAA + GA3)/ABA were significantly and positively correlated with the CaCl2levels, and those of ABA, IAA/GA3, IAA/ZR were significantly and negatively correlated with CaCl2levels. Calcium supplements improved the contents of IAA (15.77%–42.93%), GA3(35.57%–65.67%) in the early stage of the bloom, and decreased those of ABA (66.14%–26.27%). As a result, the days to flower were earlier. Calcium supplements increased the contents of ZR (46.66%–60.42%) in the end stage of the bloom, and as a result, the days of blossom were prolonged from 3 to 11 days. 4) In bulb soaking treatment, the soluble sugar contents were significantly and positively correlated with CaCl2levels, but the contents of protein, the ratio of total sugar and total N were not significantly correlated. While for foliar spraying treatments, the correlations were all significant and positive. Both bulb soaking and foliar spraying of calcium increased the soluble sugar and starch contents in the early stage of bloom. During full blossom stage, the soluble protein content treated with foliar spraying was 22.5% higher than that treated with bulb soaking, and the flower of Lilium casa blanca lasted 3–5 days more.【Conclusions】Bulk soaking with CaCl2solution has positive effect in increasing the blossom quality of Lilium casa blanca, advancing the days to blossom, and delaying the aging of Lilium casa blanca. Bulb soaking with 1.6% CaCl2solution will increase plant height, bud length and flower diameter, with the 0.4% CaCl2solution will lead to earlier blossom stage. Foliar spraying of CaCl2solution performs better in increasing the blossom rate and prolonging the blossom days. Generally, bulb soaking with 1.2% and foliar spraying with 1.6% CaCl2solution are recommended for satisfactory flowering of Lilium casa blanca.