水分對小麥植株物質積累和籽粒品質影響的研究進展

周齊齊，張玉春，張 敏，楊 敏，蔡瑞國

(河北科技師范學院農學與生物科技學院，河北 秦皇島，066600)

小麥是第二大糧食作物，種植面積日趨擴大，產量也不斷提高，全世界超過30%的人以小麥為食。從2015年資料來看，世界小麥種植面積為21 677.55萬hm2，總產量為65 139.8萬t，單位面積產量為3 004.9 kg/hm2。在我國，小麥種植面積達到了2 425.65萬hm2，總產量為11 518.1萬t，單位面積產量為4 748 kg/hm2。作為我國小麥種植面積較大和單位面積產量較高省份之一的河北省，種植面積和單位面積產量分別為242.03萬hm2和5 058 kg/hm2。人類生長所需的營養物質如糖類、蛋白質、脂肪、礦物質以及各種維生素等均能從小麥籽粒中獲得。因此，小麥的優質高產栽培生產具有重要的意義。

水分是植物生長和發育的必要條件之一，小麥是需水較多的作物，水分的盈虧會對小麥產量和品質產生重要的影響。隨著世界經濟和科技的進步，工農業生產蓬勃發展，水資源浪費和短缺日趨嚴重，全球變暖等環境的惡化導致可用水資源變得尤為可貴。干旱造成的小麥減產超過其他因素所導致的產量損失總和，因此，干旱對小麥的生長發育具有較大的威脅。我國北方降雨較少且分布不均勻，在小麥種植面積較為廣泛的冀東地區，水分脅迫成為小麥良好生長的主要制約因素。尤其是小麥對水分最敏感的拔節期到灌漿期，春旱缺水造成小麥后期減產的情況日趨嚴重。自然降水只能滿足小麥整個生育期需水的三分之一，三分之二需要灌溉水來滿足。因此，在北方小麥的生育期間適宜的灌溉尤為重要。

1 小麥對水分的需求規律

不同生育時期的小麥需水量和需水規律各有特點。小麥播種到越冬期間，氣溫較低，小麥的需水量較小，約占整個生育期的15%。尹鈞[1]的研究證明，小麥從播種到越冬主要消耗上層60 cm土層內水分。入冬后，小麥的生理活動隨著氣溫的降低變得緩慢，需水量是整個生育期最低的時期，約為整個生育期的7%。返青期至拔節期，隨著氣溫升高，小麥的生長速度加快，耗水量也越來越大，此時主要消耗160～300 cm土層內的水分[1]，需水量約占全生育期的15%。拔節期到抽穗期，隨氣溫升高，小麥的生理活動越來越活躍，光合作用和蒸騰作用旺盛，耗水量急劇增加，耗水量約占整個生育期的30%。抽穗前后，小麥的莖葉迅速展開，耗水強度達到一生最大值，抽穗到成熟35～40 d內，耗水量占全生育期35%～40%。

2 水分對小麥光合特性的影響

Wang等[2]研究認為，小麥籽粒產量的形成一方面來自于花前營養器官中物質的再轉運，另一方面來自花后功能葉片光合物質的積累，正常條件下籽粒產量80%以上來源于花后旗葉的光合同化[3，4]，而旗葉的光合功能在籽粒灌漿中后期逐漸衰退，維持旗葉較高的光合速率和功能期對提高籽粒產量非常重要。

2.1 水分對旗葉葉綠素熒光參數的影響

Fv/Fm和Fv/Fo值常用于度量植物葉片PSⅡ潛在活性，是表明光化學反應狀況的2個重要參數[5]。張秋英等[6]研究表明，旗葉Fv/Fm和Fv/Fo隨水分脅迫加劇降低，降低幅度隨水分脅迫程度的增加而增加。由此可知，水分脅迫降低了小麥旗葉的PSⅡ的潛在活性，光合電子的傳遞受阻，光化學效率降低直接導致光合作用降低，光合產物減少。徐心志等[7]研究表明，小麥生育期灌拔節水和開花水的處理(120 mm)和灌拔節水、開花水和灌漿水的處理(180 mm)較只灌拔節水的處理(60 mm)PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)，光化學猝滅系數(qp)以及光能利用率都呈升高趨勢。張其德等[8]的研究亦能說明，與整個生育期不灌水的處理比較，灌2水即拔節水和開花水的處理小麥旗葉的光化學量子效率和表觀光合電子傳遞效率以及PSⅡ總的光化學量子產量均得到提高，小麥旗葉的PSⅡ的潛在活性達到最大。楊霞等[9]研究指出，隨著干旱程度增加不同小麥品種旗葉葉綠素可變熒光產量(Fv)和原初光能轉換效率(Fv/Fm)呈下降趨勢，小麥旗葉PSⅡ的潛在活性(Fv/Fo)降低。

熒光產量從最初到最大所需要的時間的一般用T1/2來表示，其大小反映了PQ庫的大小，從中可以看出PSⅡ光化學效率高低，亦能看出旗葉光合作用的強弱。肖穎等[10]的試驗指出，水分脅迫對葉綠素熒光有顯著的影響，葉綠素熒光參數隨水分脅迫加劇降低，光合電子的傳遞受到影響，光合作用減弱。此結果與張秋英等[6]的研究結果基本一致，干旱脅迫迫使旗葉葉綠體PQ庫變小，從PSⅡ反應中心接受電子的能力下降，PSⅡ的光化學效率降低，直接導致旗葉光合作用減弱。

2.2 水分對旗葉抗衰老指標的影響

超氧化物歧化酶(SOD)是活性氧酶清除系統最重要的酶之一，其作用是清除植物體內產生的超氧陰離子自由基，減輕其對植物膜的傷害。過氧化氫酶(CAT)也是活性氧酶清除系統中重要的酶，其作用是分解由SOD催化的歧化反應和植物體內其他生化過程中形成的H2O2，對植物膜起到保護作用，防止活性氧對其造成傷害。丙二醛(MDA)是膜脂過氧化的產物，可以作為膜脂過氧化程度的衡量指標。陳紅兵等[11]研究表明，MDA，CAT，SOD可以作為小麥抗旱性生化指標，α- 淀粉酶、β- 淀粉酶活性也可以作為小麥抗旱性生化指標。劉義國等[12]研究指出，小麥生育期灌兩水(120 mm)可獲得較高的過氧化物酶(POD)，提高了SOD，CAT活性，MDA含量降低。李友軍等[13]的研究同樣可以證明，灌水總量一定的條件下，小麥旗葉SOD活性和凈光合速率隨灌水次數增加而增加，產量提高。趙長星等[14]認為，在池栽條件下，花后土壤相對含水量保持在60%以上，小麥旗葉光合速率以及POD，SOD和CAT活性較高，粒質量和產量都有所提高。閆麗霞等[15]研究表明，測墑補灌使小麥灌漿中后期的旗葉SOD，CAT活性及可溶性蛋白含量較高，MDA含量較低，這有利于提高旗葉的滲透調節能力，緩解氧化傷害，延緩葉片衰老。

3 水分對小麥氮代謝的影響

3.1 小麥對氮素的同化

3.2 水分對小麥花后氮素積累和轉運的影響

小麥產量提高和品質改善都受到氮代謝的影響，提高氮素利用率可以有效的提高小麥產量，改善小麥品質[16，17]。小麥對氮素的轉運和同化都受到水分的影響，水分還會影響土壤中氮素的有效性[18，19]。一般認為，適宜的灌水量有利于小麥植株氮素的吸收和轉運，有效提高了籽粒氮素積累量和籽粒產量[20，21]，小麥籽粒品質得到改善[22，23]。但是許振柱等[24]、劉恩科等[25]的研究結論有所不同，他們都認為適度干旱提高了營養器官氮素向籽粒的轉運量，進而提高了籽粒氮素含量。各營養器官中氮素的分配比例隨灌水量增加而增加，進而提高了成熟期氮素的總積累量[26，27]。成熟期小麥籽粒中氮素主要是花前各營養器官氮素向籽粒的轉運和花后對氮素的吸收，其中前者對籽粒氮素貢獻率大于后者[28]。戴忠民等[29]研究得出花前各營養器官氮素轉運對籽粒貢獻率約為60%，此結論與前人研究結果基本一致。李誠永[30]研究表明，小麥營養器官氮素積累與轉運都受到水分因素的影響，小麥營養器官氮素轉運量因花前漬水降低，導致小麥籽粒中氮素含量降低；花前干旱對小麥營養器官氮素轉運量也有顯著的影響，影響力由大到小依次為：拔節- 開花期，返青- 拔節期，灌漿期。劉恩科[31]認為在拔節和灌漿兩個生育時期適度的干旱脅迫有利于營養器官氮素的積累與轉運，提高了小麥籽粒的氮素含量。黃令峰[32]認為，灌水量過多會使小麥貪青晚熟，不利于營養器官氮素向籽粒中轉運，導致小麥籽粒氮素含量降低。

4 水分對小麥花后干物質積累的影響

小麥花后干物質的積累與轉運受到灌水時期和灌水量的影響。適宜的水分有利于小麥花后總干物質的增加，提高生物學產量，且花后小麥形成較高的灌漿速率，促進籽粒粒質量形成[33]。許振柱[24]研究表明，在適當的灌水范圍內，增加灌水量，花前同化物對籽粒貢獻率降低；相反，花后同化物對籽粒的貢獻率增加，最終營養器官中同化物向籽粒轉運量增加。

干物質的積累與分配在小麥的不同生育時期有所不同。劉恩科等[31]研究表明：在開花前，各營養器官干物質積累量逐漸增加；開花期，莖鞘中干物質的積累量要高于穗和葉片；成熟期，籽粒中干物質分配量最高，其次是莖鞘和葉片，最低的是穗軸和穎殼。

5 水分對小麥產量及其構成因素的影響

適量增加灌溉可以提高小麥籽粒產量，但灌溉次數過多會使小麥貪青晚熟，千粒質量、穗粒數等產量構成因素下降。劉恩科[25]認為，不同基因型小麥對于干旱的響應有差異。戴忠民[29]研究表明，灌溉次數與單位面積穗數和穗粒數呈正相關，但千粒質量隨灌溉次數增加呈減少趨勢。褚鵬飛等[34]的研究結果表明，在小麥生育期灌兩水即拔節水和開花水的處理小麥產量最高，在此基礎上增加灌水，籽粒產量未顯著增加。趙廣才等[35]在防雨棚內池栽條件下進行灌水處理，灌3水即拔節水、開花水和灌漿水的處理產量最高，只灌拔節水和灌越冬水、拔節水、開花水和灌漿水的處理次之，不灌水產量最低。陸梅等[36]的研究表明，小麥生育期干旱條件下，小麥的分蘗少，成穗率低，且開花期到灌漿期降雨多，小麥籽粒灌漿速率降低，產量減少。不同試驗結果存在一定的差異，灌水對產量的影響還與降水量密切相關，并不是灌水越多產量越高，尤其是花后灌水量過多反而使產量降低。因此，為提高小麥籽粒產量，應該根據當地的生態環境來決定灌水量和灌水時期。

6 水分對小麥籽粒蛋白質及其組分含量的影響

小麥品質尤其是加工品質與貯藏蛋白(谷蛋白和醇溶蛋白)有密切關系，定性定量分析2者的組分和比例是研究小麥品質的主要內容[37，38]。研究表明，小麥籽粒中蛋白質組分及含量受內因即遺傳特性的影響，也受到外因即環境條件的影響[39～41]。有研究表明，適度的干旱有利于小麥籽粒蛋白質含量的增加，過度干旱會抑制蛋白質的積累，從而降低了小麥的品質[42，43]。亦有研究顯示，一定的干旱條件下，小麥籽粒中蛋白質含量增加，谷蛋白/醇溶蛋白的比值增加，漬水條件下兩者均呈現下降的趨勢[44]。戴忠民等[45]研究說明，小麥籽粒蛋白質含量和谷蛋白/醇溶蛋白在適當水分虧缺條件下呈增加的趨勢，同時也提高了清蛋白和球蛋白的含量，表明灌溉次數的合理減少有利于蛋白質含量的提高，并提高小麥籽粒的品質。房鵬霞等[46]研究表明，適當增施氮肥可提高籽粒蛋白質及其組分含量、谷醇比、蛋白質產量。此外，籽粒蛋白質及其組分含量、谷醇比、蛋白質產量與開花期、成熟期土壤蓄水量呈負相關，說明花后適當干旱有利于籽粒蛋白質及其組分的合成。

谷氨酰胺合成酶(GS)參與多種氮代謝調節，對氨基酸合成和氮同化有顯著影響，對蛋白質合成起催化作用[47]。謝祝捷[43]的研究認為，過度干旱和漬水都會降低小麥籽粒蛋白質含量，導致這一現象最直接的原因是水分過多或過少均降低了GS活性。但也有人持不同意見，他們認為適度的干旱提高了GS活性，有利于小麥籽粒蛋白質合成與積累，提高小麥籽粒蛋白質含量[48]。盧洪芳等[49]的研究表明，灌漿期適度的干旱提高了小麥旗葉GS活性，有利于小麥籽粒蛋白質含量的提高。戴忠民等[45]的研究表明，不同生育時期GS活性受水分影響規律不同，尤其是灌漿期水分對GS活性的影響最明顯。在籽粒灌漿前期，GS活性由大到小依次為：旱作栽培，節水灌溉，常規灌溉；而灌漿后期表現為：常規灌溉，節水灌溉，旱作栽培。表明合理的灌溉處理才能促進小麥籽粒蛋白質含量的提高。

7 水分對小麥籽粒淀粉及組分含量的影響

淀粉是小麥籽粒胚乳的重要組成部分，定性定量研究其含量和理化特性是研究小麥產量和品質的重要內容[50]。小麥籽粒淀粉及其組分含量受遺傳特性和外界環境條件的影響。干旱和漬水抑制籽粒淀粉的積累是因為淀粉合成關鍵酶活性的降低，使蔗糖轉化為淀粉的過程受阻，適宜的水分條件提高了淀粉合成關鍵酶的活性，有利于淀粉含量的提高[51]。灌漿后期小麥籽粒中支鏈淀粉和淀粉總量隨灌水量增加而增加[52]。可溶性淀粉合酶(SSS)和淀粉粒結合態淀粉合酶(GBSS)是小麥籽粒淀粉合成的關鍵酶，其活性的大小直接影響淀粉組分及含量：直鏈淀粉積累速率隨GBSS活性提高而增加，支鏈淀粉和總淀粉積累速率均與SSS活性呈顯著正相關[53～55]。王月福等[56]和馬東輝等[57]認為，花后土壤含水量為60%～70%處理的支鏈淀粉和直鏈淀粉的含量高于其他處理，籽粒產量亦最高。王月福等[56]的研究也表明，花后土壤含水量為80%的籽粒淀粉含量高于55%。

8 展 望

綜上所述，國內外關于水分對小麥產量和品質的影響有較多的研究和報道，但是對于水分與小麥品質的關系尚未做深入探討。因此，下一步研究可從以下3個方面進行：(1)從水分對碳氮代謝和碳氮代謝關鍵酶的具體影響著手，更加深入探究水分與小麥產量和品質的關系；(2)不僅研究水分對小麥氮素的影響，還可以從水分對小麥植株內磷素和鉀素的影響著手，進一步完善水分對小麥籽粒品質的影響規律；(3)關于水分對小麥產量和品質的影響主要從生理指標進行研究，隨著分子生物學的發展，今后的研究應多側重于分子水平上。通過以上的研究為小麥的優質高產栽培提供更科學的理論依據。

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