通道縣萬佛山風(fēng)景名勝區(qū)植被類型組成分布與演替調(diào)查研究

宋宗亮+粟遠(yuǎn)和+宋宗強(qiáng)+吳仕華+楊丹+楊昌巖

摘要：為了解萬佛山丹霞地貌森林植被群落類型，對(duì)其進(jìn)行了綜合調(diào)查與研究，結(jié)果表明：萬佛山丹霞地貌有10個(gè)植被類型，61個(gè)植物群落，其中，在山的頂部分布有原生的黃楊和烏崗櫟群落，峽谷沼澤地分布有國家一級(jí)保護(hù)的中華水韭群落，出現(xiàn)了丹霞地貌區(qū)特殊的植物群落的分布格局。

關(guān)鍵詞：植被類型；調(diào)查研究；萬佛山；通道縣

中圖分類號(hào)：S718.5

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-9944（2016）23-0026-03

1 引言

萬佛山丹霞地貌位于通道縣境內(nèi)，其主峰位于縣城以北20 km，區(qū)內(nèi)丹霞峰林立似海，峽谷石巷縱橫交錯(cuò)如網(wǎng)，奇峰異石遍布其中，有景點(diǎn)107處，2010年被列為全國丹霞地貌風(fēng)景名勝區(qū)之一。古樹名木廣布，有保存完好的大片原始次生林，植物資源豐富。據(jù)調(diào)查，區(qū)內(nèi)已記錄到維管束植物有182科，621屬，1120種，屬國家一級(jí)保護(hù)植物1種，二級(jí)保護(hù)植物12種[2]。植被完好，層次分明，郁閉度大，筆者共進(jìn)行了植被類型、植物群落、植被類型的水平分布、垂直分布以及植被的演替等進(jìn)行初步調(diào)查研究。

2 植被分布區(qū)的自然條件

2.1 地理位置

萬佛山風(fēng)景名勝區(qū)地理坐標(biāo)為東經(jīng)109°48′10″，北緯26°14′8″左右。東鄰縣內(nèi)的龍底自然保護(hù)區(qū)，南連該縣的隴城鎮(zhèn)、坪坦鄉(xiāng)，西接縣內(nèi)的菁蕪洲鎮(zhèn)、溪口鎮(zhèn)，北接綏寧縣，是雪峰山余脈的低山區(qū)，玉帶河至東向西穿行于風(fēng)景名勝區(qū)內(nèi)，全長10 km，屬長江水系沅水支流。境內(nèi)南北距離20 km，東西橫跨15 km，土地總面積160.42 km2。

2.2 分布區(qū)的自然條件

萬佛山風(fēng)景名勝區(qū)屬剝蝕構(gòu)造地貌，為低山峰眾谷地，即丹霞地貌，由白堊系砂礫巖組成。山地夾丘陵、谷地，具明顯帶狀分布規(guī)律。中低山山地是萬佛山風(fēng)景名勝區(qū)主要地貌，山地海拔標(biāo)高一般500～600 m，切深一般150～400 m。因山頂循構(gòu)造線呈北東向布列，形成四周陡峻中間平坦的壟伏山地。其地形是指巖厚、產(chǎn)狀平緩、節(jié)理發(fā)育、鐵鈣質(zhì)混合膠結(jié)不勻的紫紅色砂礫巖，在差異分化、重力崩塌、侵蝕、溶蝕等綜合作用下形成的城堡狀、寶塔狀、針狀、掛狀、棒狀、方山狀、峰叢狀地形。境內(nèi)屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年平均氣溫16.3 ℃，7月平均氣溫26.2 ℃，1月平均氣溫5.2 ℃，極端最低氣溫-7.3 ℃，大于等于10 ℃積溫4914 ℃，無霜期298 d。平均降水量1480.7 mm，較集中于4～8月。雨日168 d，霧日91 d，相對(duì)濕度83%，日照時(shí)數(shù)1400.3 h。

3 調(diào)查方法

調(diào)查地段重點(diǎn)為萬佛山丹霞地貌區(qū)內(nèi)的山谷、山坡、山頂?shù)戎脖惠^集中地段，采取標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查與樣線調(diào)查相結(jié)合的方法。標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查選擇優(yōu)勢(shì)種明顯、植被類型較典型的地段，記錄樣方內(nèi)物種的種類、蓋度、高度、多度及生活型。樣線調(diào)查主要為山谷、山頂記錄物種的種類。室內(nèi)記錄整理，參考文獻(xiàn)。

4 調(diào)查結(jié)果與分析

4.1 植被類型組成結(jié)構(gòu)與分布

丹霞地形具有丹霞單體孤立、峰尖或渾圓、坡陡壁峭、石壁裸露、土層淺薄、蓄水能力差、地表水流失快等特點(diǎn)，除溝谷外，其它地方地表極易處于干旱狀態(tài)。這種地質(zhì)地貌條件具有一定的特殊性。毫無疑問，這種特殊的地質(zhì)地貌條件，對(duì)植被的形成與發(fā)育將產(chǎn)生很大的影響。森林植被系統(tǒng)是在森林植物與之相適應(yīng)的生態(tài)環(huán)境相互作用下發(fā)育而成，森林植物群落與生態(tài)環(huán)境類型間存在著密切的關(guān)系。陸地上的生態(tài)環(huán)境是多種多樣的，正由于這種生態(tài)環(huán)境的多樣性才形成了植物群落類型的多樣性。中國有29個(gè)植被型，560多個(gè)群系[3]，湖南也有12個(gè)植被型和146個(gè)群系[4]。在一般生態(tài)環(huán)境條件下植被依熱量條件的變化而出現(xiàn)緯向地帶性和垂直地帶性。地帶性群落主要受氣候影響，也稱氣候頂極[5]。萬佛山森林植被是在這種復(fù)雜的環(huán)境條件與生物多樣相互適應(yīng)、相互作用下形成，使其保持著中亞熱帶典型的常綠闊葉林植被類型，同時(shí)也保持著既具地帶性植被常綠闊葉林特征，又具自發(fā)發(fā)育特點(diǎn)的丹霞森林植被類型。萬佛山植被類型出現(xiàn)豐富多彩的特點(diǎn)，同時(shí)也表現(xiàn)其植物群落在水平分布和垂直分布上的差異性。

（1）常綠闊葉林。含甜櫧+青岡櫟林（Castanopsis eyrei and Cyclobalanopsis glauca forest）、沉水樟林（Cinnamomum micranthum forest）、黃樟林（Cinnamomum parthenoxylon forest）、黑殼楠+大葉桂櫻林（Lindera megaphylla and Laurocerasus zippeliana forest）、香葉樹林（Lindera communis forest）、木荷林（Schima superba forest）、廣東厚皮香林（Ternstroemia kwangtungensis forest）、粗糠柴林（Mallotus Philippensis forest）、石楠林（Photinia serrulata forest）、飛蛾槭林（Acer oblongum forest）10個(gè)群系。

（2）常綠、落葉闊葉混交林。含楓香+豺皮樟林（Lipuidambar formosana and Litsea coreana forest）、黔桂潤楠+櫸木林（Machilus chienkweiensis and Zelkova schneideriana forest）2個(gè)群系。

（3）暖性針葉林。含馬尾松林（Pinus massoniana forest）、杉木林（Cunninghamia lanceolata forest）2個(gè)群系。

（4）硬葉常綠闊葉林。含烏岡櫟+赤楠林（Quercus phillyraeoides and Syzygium buxifolium forest）1個(gè)群系。

（5）常綠闊葉灌叢。含檵木群落（Form. Loropetalum chinense）、大葉黃楊群落（Form. Buxus megistophylla）、海金子群落（Form. Pittosporum illicioides）3個(gè)植物群系。

（6）草叢含槲蕨群落（Form. Drynaria fortunei）、多花蘭群落（Form. Cymbidium floribundum）、芒群落（Form. Miscanthus sinensis）、冬茅群落（Form. Miscanthus floridulus）、地桃花群落（Form. Urena lobata）5個(gè)群系。

（7）竹林。含毛竹群落（Form. Phyllostachys heterocycla）、篌竹群落（Form. Phyllostachys nidularia）、寬葉箬竹群落（Form. Indocalamus latifolium）、孝順竹群落（Form. Bambusa multiple）、雞毛竹群落（Form. Shibataea chiner is Nakai var. chinensis）5個(gè)群系。

（8）沼澤。含網(wǎng)脈柳沼澤（Form. Salix wilsonii swamp）、中華水韭沼澤（Isoetes sinensis swamp）、龍勝苔草沼澤（Carex lingshengsis swamp）、粉被苔草沼澤（Carex pruinosa swamp）、蘆葦沼澤（Phragmites communis swamp）、水蓼沼澤（Atraphaxis hydropiper swamp）、扁穗牛鞭草沼澤（Hemarthria compressa swamp）、水燭群落（Form. Typha angustifolia）8個(gè)群系。

（9）水生植被。含蓮群落（Form. Nelumbo nucifera）、水竹葉群落（Form. Murdannia triquetra）、滿江紅群落（Form. Azolla imbricata）、浮葉眼子菜群落（Form. Potamogeton natans）、睡蓮群落（Form. Nymphaea tetragona）、黑藻群落（Form. Hydrilla verticillata）、馬來眼子菜群落（Form. Potamogeton malaianus）、金魚藻群落（Form. Ceratophyllum demersum）、石龍尾群落（Form. Limnopila sessiliflora）、草茨藻（Form. Najas graminea）10個(gè)群系。

（10）壁藤本植被。含小葉云實(shí)群落（Form. Caesalpinia milletii）、薜荔群落（Form. Ficus Pumila）、星毛冠蓋藤群落（Form. Pileostgia tomentilla）、綠爬山虎（Form. Parthenocissus laetivirens）、爬山虎（Form. Parthenocissus tricuspidata）、絡(luò)石+綠爬虎群落（Form. Trachelospermum uasminoides and Parthenocissus laetivirens）、綠爬山虎+常春藤群落（Form. Parthenocissus laetivirens and Hedera nepalensis var. sinensis）、藤黃檀群落（Form. Dalbergia hancei）、毛蒟群落（Form. Piper puberulum）、綠爬山虎+藤山柳群落（Form. Parthenocissus laetivirens and Clematoclethra lasioclada）、爬藤榕群落（Form. Ficus sarmentosa var. impressa）、羽葉蛇葡萄群落（Form. Ampelopsis chaffanjoni）、雷公蓮群落（Form. Amydrium sinense）、尖葉青岡+蓬萊葛藤群落（Form. Sabia swinhoei and Gardneria multiflora）、崖爬藤群落（Form. Tetrastigma obtectum）15個(gè)群系。

4.2 植被類型組成結(jié)構(gòu)分析

凡是建群種生活型相同或近似，同時(shí)對(duì)水熱條件生態(tài)關(guān)系一致的植物群落聯(lián)合為植被型；凡是建群種和共建種相同（在熱帶和亞熱帶有時(shí)候是標(biāo)志種相同）的植物群落聯(lián)合為群系[3]。萬佛山境內(nèi)有10個(gè)植被型，61個(gè)植物群系，占通道縣12個(gè)植被型的83%，占通道縣104年植物群系的58%。以常綠闊葉林中的植物群系數(shù)量最多，常綠闊葉林在萬佛山區(qū)域生境中占有主導(dǎo)地位。常綠闊葉中包含有典型常綠闊葉林、山頂常綠闊葉矮曲林2個(gè)植被亞型。由于特殊的丹霞地貌區(qū)地形的切割和豐沛的降水，形成了切割密度很大的小溪流，再由小溪流匯流形成穿插于山地間常年水流不斷的溪流和河流，為沼澤和水生植物的形成、繁衍創(chuàng)造了條件。丹霞地貌上還有一種植物附在石壁生長的群落，面積一般在幾十至幾百平方米，在丹霞地貌的陡峭的石壁上出現(xiàn)的概率較大，且建群種多有變化，較多見。根據(jù)植物群落的概念，這種藤本植物已經(jīng)與相應(yīng)的草本、苔蘚植物形成具有層次結(jié)構(gòu)、層片結(jié)構(gòu)的植物組合，與石壁生境產(chǎn)生了相互依存、相互作用的關(guān)系，應(yīng)該作為群落來對(duì)待，而且這種群落是一般環(huán)境中少見的，屬于丹霞地貌區(qū)丹霞單體石壁上的特有群落結(jié)構(gòu)類型。

4.3 植被類型的水平分布與分析

萬佛山丹霞地貌的存在和多變的地勢(shì)地貌，對(duì)植被類型的分布格局產(chǎn)生影響。使得地帶性植物群落常綠闊葉林、非地帶性沼澤和水生植被、過渡性的和地帶性的落葉闊葉林、崖壁壁面和山頂干旱性硬葉常綠闊葉林和崖壁草叢植被類型共存，構(gòu)成了外貌多變而壯觀、結(jié)構(gòu)復(fù)雜、成分豐富的群落結(jié)構(gòu)。植被類型主要為青岡櫟、石櫟、刺楸、楓香、廣東厚皮香、黃樟、香葉樹、飛蛾槭、粗糠柴、網(wǎng)脈柳、中華水韭以及苔草屬、香蒲屬等優(yōu)勢(shì)種組成的植被類型。這里的植被類型包括沼澤、水生植被，常綠闊葉林中的中生植被和矮林灌叢，耐旱性的植被類型。

4.4 萬佛山丹霞地貌植被類型的垂直分布與分析

萬佛山丹霞地貌區(qū)地形地勢(shì)的變化差異，使森林植物群落在結(jié)構(gòu)、組成和類型分布特點(diǎn)上存在很大的差異。山麓和溝谷為常綠闊葉林覆蓋。在溝谷，由于地勢(shì)平坦，土層厚于山坡和山頂，厚度一般大于30 cm，水分條件較好，有的地方分布著溝谷常綠闊葉林，有的地方形成山間沼澤，或棄耕農(nóng)田沼澤。山麓坡度一般小于45°，有一定的坡積物堆積，其上發(fā)育有厚度在30 cm左右厚的土層，該土層為紅壤，酸性，近巖石面pH值接近堿性，其上發(fā)育著比較好的溝谷常綠闊葉林。山間沼澤主要由網(wǎng)脈柳（紫柳）（Salix dictyoneura）、中華水韭（Isoetes sinensis）以及苔草（Carex）、燈心草（Juncus）、木賊（Equisetum）、慈姑（Sagittaria）、眼子菜（Potamogeton）、茨藻（Najas）、角果藻（Zannichellia）、香蒲（Typha）、牛鞭草（Hemarthria）、假稻（Leersia）、菰（Zizania）等屬中的植物組成。濕地的沼生植物較為發(fā)達(dá)，特別是瀕危孑遺植物中華水韭在萬佛山各景區(qū)山間沼澤普遍分布。溝谷常綠闊葉林主要分布在有一定厚度土壤分布的溝谷和山麓，一般相對(duì)高差在100 m以下，在組成上，由多種植物種類組成。主要組成成分有：銀杏（Ginkgo biloba）、紅椿（Toona ciliata）、黔桂潤楠（Machilus chienkweiensis）、楨楠（Phoele zhennan）、竹葉楠（P. faberi）、猴樟（Cinnamomum bodinieri）、黃樟（C. parthenoxylon）、沉水樟（C. micranehum）以及青岡櫟（Cyclobalanopsis）、石櫟（Lithocarpus）、櫟（Quercus）、水青岡（Fagus）、栗（Castanea）、杜英（Elaeocarpus）、含笑（Michelia）、木荷（Schima）、山茶（Camellia）、柃（Eurya）、楓香（Liquidambar）、櫸木（Zelkova）、苦木（Picrasma）、楊梅（Myrica）、松（Pinus）、木姜子（Litsea）、新木姜子（Neolitsea）、杜鵑（Rhododendron）、檵木等屬中的種類。有羅浮栲、青岡櫟（Cyclobalanopsis glauca）、黔桂潤楠、甜櫧（Castanopsis eyrei）、檵木、粗糠柴、楓香（Liguidanhar acalycina）、刺楸（Kalopanax septemlolus）、擬赤楊、櫸木（Zelkova serrta）、湖南山核桃（Carya hunanensis）、沉水樟、紅椿、馬尾松等優(yōu)勢(shì)種組成森林植物群落。在外貌上，森林群落結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，喬層由2～3個(gè)亞層組成，山坡在丹霞地貌區(qū)坡度多在60°以上，少數(shù)小于60°。在60°以上者為裸露石壁，無土層，或局部有土層，但土層厚度只有10 cm左右，屬于干旱環(huán)境。在裸露石壁出現(xiàn)的狹窄帶狀溝縫和小塊平緩地段，出現(xiàn)小斑塊狀矮林或灌叢。帶狀矮林或灌叢寬度只有1 m至數(shù)米，長幾米至數(shù)十米，斑塊狀矮林或灌叢的面積只有幾平方米至數(shù)十平方米。其面積所占石壁比例很小。其組成成分有飛蛾槭（Acer oblongum）、球核莢蒾（Viburnum propinquum）、海金子（Pittosporum illicioides）、薜荔（Ficus pumila）、篌竹（Phyllostachys nidularia）以及杜鵑（Rhododendron）等屬中的一些種類。其中飛蛾槭、球核莢蒾、海金子等可以組建成群落。在崖壁坡度減緩的山坡，土層在10 cm左右的坡面有石楠（Photinia serrulata）、檵木、剛竹（Phyllostachys sulphurea cv. Viridis），以及楊梅屬（Myrica）、繡線菊屬（Spiraea）等屬中的一些種類，其中石楠可以組成群落。陡坡干旱條件下形成的森林植物群落，高度較小（10 m以下），樹干呈叢生狀，樹葉變小，多有帶刺植物伴生。山頂呈渾圓狀，地勢(shì)較平，發(fā)育有淺薄土層，風(fēng)大，冬季寒冷，其上發(fā)育著一些耐旱的植物類型。其組成成分有烏岡櫟（Quercus phillyraeoides）、刺柏（Juniperus formosana）、馬尾松（Pinus massoniana）、篌竹（Phyllostachys nidularia）以及赤楠（Syzygium）、楊梅（Myrica）、莢蒾（Viburnum）、構(gòu)（Broussonetia）等屬中的一些種類，其中烏岡櫟、篌竹可成為海拔在600 m左右或以上的渾圓山頂形成群落建群種或共建種，馬尾松、篌竹可成為海拔600 m以下的渾圓山頂群落的建群種或共建種。

5 萬佛山丹霞地貌植物群落的演替

在丹霞赤壁和山頂為原生演替系列。表現(xiàn)為兩個(gè)方面，一是石壁基巖經(jīng)風(fēng)化形成碎屑物，在降水條件下，首先形成苔蘚，在苔蘚作用下，碎屑物形成薄薄的土層，然后為草本植物定居創(chuàng)造條件，如金絲草、景天等。植物與環(huán)境的相互作用，慢慢形成一定的能為灌木定居的土壤條件。然后進(jìn)入森林演替過程。二是在陽坡或陰坡土壤條件較好的山麓，定居著冠蓋藤、爬山虎、雞血藤、薜荔、小葉云實(shí)等藤本植物。藤本植物著生在山麓或坡基的土壤里，其莖沿壁向崖壁上方生長，以龐大的枝葉覆蓋壁面，改變裸露基巖條件，同時(shí)侵入苔蘚和草本。在這種植物群落的作用下，環(huán)境慢慢得到改善，使一些灌木侵入，而進(jìn)入森林演替階段。在溝谷和山麓為次生演替系列。溝谷以森林植被和沼生植被為主，帶次生性。沼澤地保存有草本沼澤和木本沼澤，發(fā)育較成熟；森林植被中有先鋒林（針葉林和落葉闊葉林）、過渡林（常綠、落葉闊葉林、針葉闊葉林）、基本林（常綠闊葉林）各演替階段的類型，以常綠闊葉林為主，并出現(xiàn)有成熟林（頂極群落），其演替是順向的。

6 結(jié)語

萬佛山風(fēng)景名勝區(qū)境內(nèi)有10個(gè)植被型，61個(gè)植物群系，其中常綠闊葉林群系數(shù)占境內(nèi)總?cè)合禂?shù)的16.4%，常綠、落葉闊葉混交林占3.3%，暖性針葉林占3.3%，硬葉常綠闊葉林占1.7%，常綠闊葉灌叢占4.9%，草叢占含槲蕨群落占8.2%，竹林占8.2%，沼澤占13.1%，水生植被占16.4%，藤本植被占24.5%。草本沼澤，這個(gè)植被類型只有在丹霞地貌集中分布。記錄到的群系1個(gè)，為中華水韭群落，在萬佛山丹霞地貌發(fā)現(xiàn)3片，最大的群落面積約13 m2。中華水韭為國家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物，其植落為湖南首次記錄，在國內(nèi)也實(shí)屬罕見。

參考文獻(xiàn)：

[1]通道侗族自治縣志編纂委員會(huì).通道侗族自治縣志[M].北京：民族出版社，1999.

[2]湖南省通道侗族自治縣林業(yè)局.通道縣萬佛山生物多樣性調(diào)查研究（內(nèi)部資料）[R].通道：湖南省通道侗族自治縣林業(yè)局，2009.

[3]《中國植被》編輯委員會(huì).中國植被[M].北京：中國科學(xué)出版社，1983.

[4]祁承經(jīng).湖南植被[M].長沙：湖南科學(xué)技術(shù)出版社，1990.

[5]李星照.湖南省通道侗族自治縣生物多樣性調(diào)查與研究[M].長沙：湖南科學(xué)技術(shù)出版社，2010.