植物根系發育與養分的吸收

蒙好生，馮嬌銀，胡冬冬，秦武明，嚴理

（1.廣西國有高峰林場，廣西南寧530001；2.廣西華森設計咨詢有限公司，廣西南寧530011；3.廣西大學林學院，廣西南寧530004）

植物根系發育與養分的吸收

蒙好生1，馮嬌銀1，胡冬冬2，秦武明3，嚴理3

（1.廣西國有高峰林場，廣西南寧530001；2.廣西華森設計咨詢有限公司，廣西南寧530011；3.廣西大學林學院，廣西南寧530004）

在天然和人工陸地生態系統中，植物如何從土壤中快速有效地獲取養分是決定其競爭力和生產力的關鍵，在該過程中植物根系的結構發育及其與環境之間的相互作用尤為重要。隨著研究的不斷深入，學者們發現，植物根系結構很大程度上受到土壤理化性質的調控，同時，根系生理過程也會調節土壤理化性質尤其是養分的有效性。對植物養分限制下的生理過程研究表明，不同的養分因子對植物根系發育的影響差異顯著。對陸生植物的根系發育及其受到養分調控的現狀進行了簡要闡述，為更好地理解根系尤其是植物根毛結構的功能與意義做一定鋪墊。

根系發育；根毛；養分限制；叢生根系

土壤養分是影響陸生植物生長和生產力最重要的因素之一，土壤中養分的有效性很大程度上決定著根系的生長、增殖以及其他基于養分水平的植物生理過程[1]，N，P，Fe及S等元素都被報道能影響植物根系胚后發育過程[2]。其中，N是地球上含量最豐富的元素之一，然而土壤中N有效性很低且極易因為淋溶等過程流失，導致N成為植物生長過程中最普遍的限制因子。其次是P，同樣也是影響植物生產力的重要因子，世界上大部分的生產用地都面臨P有效性極低的現狀（磷酸根易與鈣、鎂、鋁等結合形成絡合物而無法被植物吸收）[3]，因此，在農林業生產中普遍施用大量的P肥，但無論從經濟還是從環境角度考慮都應減少P肥的使用，因為P肥的最終來源是礦石材料，隨著人們對P肥的不斷使用其最終會變成相當稀缺的資源，同時也增加了環境富營養化的風險。此外，盡管植物對Fe等微量元素的需求不多，但土壤條件往往限制了微量元素的含量，因此微量元素也成為植物生長的限制因子之一。由此，提高植物根系對養分的吸收效率對經濟發展和環境保護都具有重大意義。

對于陸生植物來說，根系承擔包括水分和養分吸收及機械固定的功能，同時也是植物與根際環境建立相互關系的紐帶，因此，根系結構會對養分及水分的吸收產生深遠影響[4]。人們通過對植物根系的研究發現，影響根系結構的生物過程主要包括3個方面：首先，胚細胞等主根分裂組織使根系具有不斷生成新細胞的能力；其次，側根的形成增強了根系對土壤的探索能力；最后，根毛的形成增大了主根和側根的整體表面積及其與環境的互動[5]。這3個過程中任何一個發生變化都會對根系獲取養分的能力產生劇烈影響，尤其是當植物面臨養分限制時。由于養分在土壤中的分布具有異質性，由此植物對養分的獲取會發展出不同的適應性和策略，與此同時，對不同環境因子的適應性差異使得植物根系的發展往往具有不對稱性。通常，植物為了適應不同的環境會采取各種策略獲取養分，包括改變根系的尺寸和結構，改變根系直徑、根毛及叢生根系的形態，改變根系長度或者表面積來增加對養分的吸收，釋放分泌物增大根際范圍養分的有效性，與真菌共生增加獲取養分的能力等。

養分運輸的實質是植物根系表面與土壤的相互作用過程，該過程受到質量流和擴散的共同影響。如果植物吸收養分的量高于質量流，意味著根系表面的養分濃度會下降，由此會產生根系與土壤間的濃度梯度。對于大多數的養分吸收過程，其主要驅動力都是濃度梯度。為了吸收土壤中有效性受到限制的養分，植物根系往往需要做出形態學上的改變，例如增大根系表面積，同時減少根系直徑及增大總長度。此外，大多數陸地植物都能產生根毛，是根系獲取養分的先鋒。根毛的形成由遺傳及環境因子共同調控，在這個過程中磷酸鹽及硝酸鹽的供應極為重要[6]。在不同植物中，根毛對養分獲取的貢獻值變化極大，有觀測數據顯示，根毛對養分的獲取從0到80%（植物體對養分的總需求）不等[7]。

本研究將集中探討植物形態學上的變化及其對土壤養分的適應性，包括不同植物根系結構在養分吸收和運輸中的功能，以及土壤養分特征對植物根系的逆向調節，在一定程度上闡明陸生植物在養分吸收上的形態學及生理學特征。

1 土壤養分的有效性及養分斑塊的形成

除了主要依靠從大氣中固定而來的土壤N，其他的土壤養分大都來源于母質巖層礦質風化等地球化學過程，因此，決定土壤中某種養分庫大小的主要因子就是母質巖層的化學成分及其風化的程度[8]。其他諸如降水以及沉降等過程都會增加土壤中的養分含量，但在人工生態系統中，化學肥料的添加是養分庫的主要來源；與此對應的是，土壤侵蝕、淋溶、氣態揮發及收獲植物時帶走的養分都是土壤養分流失的途徑[9]。

特定土壤往往會缺乏某些特定的養分元素，并且在酸性礦質土壤中由于Al與Mg，Ca的結合而造成養分限制。不僅土壤中持續減少的微量元素含量會影響植物的生產力，養分限制的最主要原因往往來自于有效性而不是絕對含量。事實上，由于土壤化學組成的復雜性，土壤中養分無法被植物全部吸收利用。即使是在以人工施肥為主的農業系統中，土壤養分的有效性依然取決于具體的土壤條件，例如土壤水分含量、土壤pH值、微生物活性、氧化還原反應強度及有機質含量[10]。

多數土壤成分復雜，因此，養分有效性在時間和空間上都具有極大的變異性。由于風化、大氣沉降、養分濾出及生物循環等過程的持續作用，造成了土壤養分在水平和垂直梯度上的差異。例如，表層土中有機質的含量更高，使得P的有效性相應增加；與之形成對比的是，土壤中有效S的含量取決于硫酸根離子，而硫酸根離子因土壤濾出的效應往往在深層土壤中的含量更高。即使是在同樣深度距離相近的土壤，其養分含量依然差異顯著。LARK等[11]對農田的研究表明，在同一深度的土壤橫斷面，水平距離只有4 m的土壤銨根及硝酸根的含量差異可以達到2個數量級；短距離內土壤pH值也表現出很大的差異性，推測土壤pH值可能是造成養分差異的重要原因之一。上述現象中養分在時間及空間上的變異、外界理化過程的作用等原因就形成了養分斑塊。

此外，土壤有機質分布及微生物活性的變化也是造成養分斑塊的重要原因。例如，由于微生物活性的劇烈變化，使得土壤有機質的分解速率和氧氣濃度急劇下降，從而導致小范圍土壤中植物可利用的二價鐵離子含量在短時間內上升。另一個造成土壤有效養分異質性的因素是養分的流動，例如，不同價位的離子間相互作用、有機質都會影響土壤養分的流動性，硝酸根離子往往在土壤中呈游離態，能直接被植物根系吸收；而鉀離子和銨根離子極易被礦質黏土吸附，磷酸鹽易與鋁離子、三價鐵離子及鈣離子等形成化合物而降低有效性[12]。由此就會造成在植物根際土壤附近形成不同的養分濃度，例如P就會因為移動性的降低而在根際土壤逐漸出現大量的缺失，在這種情況下，植物必須改變自身的策略，諸如增加根毛的形成等來探尋更多的P資源[5]。

2 植物根系對養分吸收的形態學適應及其相互作用

植物根系對土壤的探索能力由主根和側根共同決定，包括主根的長度及密度，側根的長度、密度及側根間的夾角。最初根系形成主要以胚根發育及隨后的根冠為基礎，此外，根毛的形成使得植物對于土壤的探索能力極大增強。根系的高度可塑性使得胚后發育過程中對環境的適應能力大大加強。

2.1 主根對于養分獲取的影響

在雙子葉植物中，主根形成植物根系的框架并為側根提供著生點。由于主根的生長受到重力的直接影響，因此，其長度往往決定了植物所能深入土層的深度。研究證實，經過育種改良具有更長主根及對應延長側根的農作物在吸收深層土壤中的硝酸鹽和硫酸鹽時更具有優勢[13]。

養分限制能通過改變植物主根的延長來影響主根結構，包括影響細胞分裂等。許多與特定養分相關的根系結構都是由植物激素調控的，例如N，向面臨N限制的植物添加硝酸鹽時，其主根的長度會受到抑制，與此同時，側根的生長受到促進，VIDAL等[14]的試驗證實了硝酸鹽濃度為5 mmol/L時比低N狀況下具有更短的主根，硝酸鹽的增加會提高植物生長素在根冠的濃度及其敏感性。

植物在P限制下主根最早出現的變化體現在平周細胞分裂成休眠的中心細胞，這是伴隨著細胞延展性下降及分裂次數持續性下降的結果。目前，對于缺P環境下植物生長激素如何影響主根長度的機理尚不清楚，但是，有研究表明，植物分生組織的活性與P有效性及生長激素間相互獨立[15]。

2.2 根毛在植物養分吸收中的角色

眾所周知，根毛是由植物根系表面的根冠細胞形成，緊連著根系伸長區。在對大量被子植物的根系進行測量后發現，根毛的直徑通常在5～17 μm，根毛的長度在0.11～1.5 mm。HOCHMUTH等[16]在對磷高效獲取的植物根系中發現了“毛刷狀”根毛，長度為1.8～3.1 mm，并且密度達到了180根/m2。根據生長周期和根系伸長程度的差異，多數根系根毛區的長度為1～4 cm；并且測定發現，不同溫度下根毛的生長周期會產生較大差異。

根毛的形成和變化受到植物基因和環境的共同調控，尤其是養分的有效性。盡管植物根毛的有效范圍只能達到根系表面10 mm以內，但根毛對于根系吸收表面積的擴展還是比主根大很多倍。對擬南芥根毛發育障礙的突變體研究證實，植物的根毛對P獲取及在缺P環境下提高利用效率具有顯著意義。TANAKA等[17]研究指出，與根毛發育正常的野生品種相比，根毛發育障礙的擬南芥NR23突變體在養分脅迫下出現了生物量的顯著下降，并且體內Ca，K，P，S，Cu及Zn等元素的積累量也顯著下降。這說明根毛在植物面臨養分脅迫時能顯著提高其對環境的適應性。

研究發現，根毛的發育受到多種養分缺失的調控，例如P，K，Mg，Fe，Mn等，人們對于P缺失調控根毛的過程已有了充分的認識，但對于其他元素如何作用于根毛的機理尚不明確。BATES等[18]研究發現，P缺乏能刺激植物根毛密度和長度的增加從而起到增殖的作用，低P環境下植物根系表皮細胞受到抑制進而造成根毛密度的上升，即使在無根毛的根系表面，其表皮細胞的發育也會因為低P環境出現異常。SAVAGE等[19]研究表明，P限制能促進植物體內ETC1基因的表達，ETC1基因能增加P限制下根表皮細胞向生毛細胞轉化的速率，從而使得根毛數量得以增加。除了ETC1基因，負責轉錄的BHLH32同樣被發現參與了P限制下根毛增加的形成過程，與之對應的是，含有BHLH32的植物在P充足的條件下會減少根毛的數量。

3 養分有效性對根系的影響

3.1 對根系表皮細胞的影響

對于養分限制下的植物來說，根系結構最明顯的改變就是表皮細胞受誘導形成根毛。例如，在低P情形下，根毛的長度和密度都會增加，并且根毛延長的程度及根毛存活的周期都與P有效性相關。對擬南芥在P限制下的研究表明，P素的缺乏不僅使擬南芥的根毛延長，同時會使得根毛密度增加近5倍。植物根毛的表面積可以達到根系總面積的70%，因此，根毛承擔了植物養分吸收的主要功能。在根毛對P的吸收試驗中，對比擬南芥的野生型和少根毛突變體發現，當P限制時，擬南芥野生型在生長速率、生產力及P的吸收速率等方面都強于少根毛突變體；而當P的有效性較高時，擬南芥野生型及少根毛突變體在生長速率、P吸收及繁殖率等方面無明顯差異。表明當植物面臨P素限制時，根毛能顯著提高適應性，并且在不同的植物生態型中面臨環境因子所表達的基因型也受到影響。同樣，當植物面臨低Fe環境時，形態學上的變化與P限制環境下類似。當Fe缺乏時，植物根毛的形成速率及長度都會增加，并且額外增加的根毛往往分布在環境正常時植物不生長根毛的部位。盡管Fe和P的缺乏都會造成根毛密度的改變，但對植物生長激素響應的分析得知，Fe和P對根毛形態學的改變是基于不同的機制[20]。

3.2 對根系尤其是側根生長的影響

在對植物側根形成和長度促進方面，硝酸鹽和磷酸鹽的有效性被發現具有顯著的差異。例如，在擬南芥的試驗中，增加硝酸鹽的有效性會降低主根的長度，但是增加磷酸鹽的有效性具有相反的效應；當硝酸鹽的濃度發生變化時對側根密度不會產生影響，但磷酸鹽的增加會顯著降低側根密度。由此學者推測，側根的長度同時受到硝酸鹽和磷酸鹽有效性的影響。關于擬南芥在高硝酸鹽下側根生長的試驗，顯示出不一樣的結果。在根系的生長過程中，高濃度的硝酸鹽（10 mmol/L）和低濃度的硝酸鹽（10 μmol/L）都會降低側根的長度。

4 養分獲取的形態學及生理學耦合

為了增加養分吸收的效率，植物形態學上的改變往往需要伴隨生理上的活化，例如，基因對于養分分配和吸收親和力的正向調節。而在形態學和生理學耦合的例子中最引人注目的是叢生根系（如試管刷狀根毛）的產生，自然界中諸多植物種在面臨養分限制時都會出現叢生根系，包括最為常見的白羽扇豆。LAMBERS等[21]研究結果表明，在P有效性極低的條件下，植物就會受到誘導產生由大量極短根絲組成的試管刷狀根毛的特殊結構。VENEKLAAS等[22]研究發現，叢生根系不僅能顯著提高根的吸收表面積，同時能分泌大量羧化物來幫助提高P的有效性。對叢生根系的RNA測定結果表明，基因在P限制下積極參與了多種代謝過程，例如對檸檬酸鹽、酚酸及磷酸酶的合成；同時，學者們發現，成熟的叢生根系基因的正向調節作用遠大于幼嫩根系。

盡管大多數的植物并不能像叢生根系植物一樣在形態學和生理學上產生耦合關系，但植物面臨養分限制時在形態學和生理學上的不同對策仍被大量證實。研究表明，具有NR23基因的少根毛植物所表達的根系蛋白數量只有野生品種的1/2，當面臨P限制時，NR23植物在酸性磷酸酶、蘋果酸鹽及檸檬酸鹽的合成上同樣表現出顯著差異，這表明植物的生理調節與P限制下的根毛形成密切相關。

在天然和人工生態系統中，植物從土壤中能夠快速有效地獲取養分決定著其競爭力和生產力。而由于土壤中溶解的礦質養分之間具有各自的特點和相互作用，因此，其有效性可能會造成植物面臨養分限制。當面臨不利的土壤環境時，植物往往會積極做出包括形態學變化方面的種種響應（例如根系結構的變化和根毛的形成）以及生理上的變化（如釋放促進養分有效性的物質和增加養分運輸的效率）。這些有針對性的響應策略往往致力于增加植物根系和土壤的相互作用并增加植物對土壤中固定養分的攔截獲取能力。值得注意的是，在植物對土壤養分進行適應的同時，植物根際微生物對于改變根系結構及提高其獲取養分的能力也具有顯著作用。目前，關于植物根系和養分吸收的研究已經相當細致和全面，針對不同植物類型和生境及養分的相互關系都持續有新的報道。但是環境因子及植物養分吸收策略之間的關系還有待更深入地研究，盡管人為提高經濟作物的養分吸收已經成為眾多國家相繼開展的研究重點，但目前尚未發現普遍適用的規律和方法，包括生物固氮與其他養分的關系[23]、養分協同與限制、叢生根系及微生物共生在內的領域都將成為提供解決途徑的前沿。

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Root System Development and Nutrient Absorption in Plant

MENGHaosheng1，FENGJiaoyin1，HUDongdong2，Qin Wuming3，YANLi3
（1.Guangxi State-owned Peak Forest Farm，Nanning530001，China；2.Guangxi Huasen Design ConsultingCo.，Ltd.，Nanning530011，China；3.College ofForestry，Guangxi University，Nanning530004，China）

In natural and artificial terrestrial ecosystems,howplants gets nutrients fromsoil in the fast and effective way are the key decides their competitiveness and productivity,and the developments of roots structures and the interactions with the environment are very important in these process.With constantly to in-depth research,scholars found that plant root structure greatly influenced by soil physico-chemical properties of regulation,while soil physico-chemical properties especially nutrient effectiveness also were changed by root physiological process of regulation.Researches on physiological processes of nutrient limitation especially particular nutrient factor showsignificant and different effects on plant root development.This paper briefly expounds the present situation of terrestrial plants and root growth by nutrient regulation,which will do some groundwork to better understand the root system especially the function and significance ofroot hair structure.

root systemdevelopment;root hair;nutrient limitation;cluster root

Q945.1

：A

：1002-2481（2017）06-1048-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.06.45

2016-11-28

廣西研究生教育創新計劃項目（YCBZ2015016）；廣西壯族自治區優秀博士出國研修項目

蒙好生（1966-），男，廣西平果人，工程師，碩士，主要從事營林生產方向研究工作。嚴理為通信作者。